อะคอนเทียส ช่วงเวลา: [ 1 ]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† อาร์ติโอโพดา
ระดับ:	† ไทรโลบิต่า
คำสั่ง:	† คอรีเน็กโซคิดา
ตระกูล:	† คอรีเน็กโซคิเด
ประเภท:	† Acontheus Angelin, 1851 [ 2 ]

Acontheusเป็นสกุลของไตรโลไบต์ที่อยู่ในวงศ์ Corynexochidaeอันดับ Corynexochidaและมีการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์อย่างกว้างขวาง โดยพบในชั้นหินยุคแคมเบรียนตอนกลางในสวีเดน นิวฟาวนด์แลนด์ เยอรมนี ไซบีเรีย แอนตาร์กติกา ควีนส์แลนด์ จีน และเวลส์

ดูเหมือนว่า สกุล Acontheusจะจำกัดอยู่เฉพาะใน ยุค DrumianและGuzhangianซึ่งเป็นสองยุคบนสุดจากสามยุคที่แบ่งย่อย อนุกรม Miaolingianในยุคแคมเบรียนตอนกลาง และหากการกำหนดชนิดถูกต้อง สกุลนี้จะครอบคลุมลำดับชั้นหินในสแกนดิเนเวียตั้งแต่เขตชีวภาพHypagnostus parvifrons ในเวลส์ไปจนถึง เขตชีวภาพ Lejopyge laevigataในสถานที่ต่างๆ ทั่วโลก

Acontheusถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อย Acontheinae ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} (ดู Cotton, 2001, หน้า 194) ^{[ 7 ]}

Cotton ( อ้างอิงจากแหล่งเดิม ) ยังได้สร้างเผ่า HARTSHILLINI ขึ้นภายใน Acontheinae เพื่อรองรับสกุลHartshillia Illing , 1916 ^{[ 8 ]}และHartshillina Lake, 1940 ที่มีวิวัฒนาการสูง ^{[ 9 ]}

Öpik (1982, หน้า 77) ^{[ 10 ]}วาง Acontheinae ไว้ใน Dolichometopidae “โดยอาศัยความคล้ายคลึงกันในโครงสร้าง pygidial ระหว่างFuchouia (Dolichometopidae) และAcontheus tenebrarum ” อย่างไรก็ตามAcontheus tenebrarum , Öpik (1982, pl. 32, รูปที่ 5) จากส่วนปลายของหินปูน V-Creek ของรัฐควีนส์แลนด์และโซนDoryagnostus notalibrae (= โซนของPytchagnostusที่เกี่ยวข้องกับGoniagnostus nathorsti ) ตั้งแต่นั้นมาก็ถูกแยกออกจากสกุล (Jago et al. ., 2554) ^{[ 11 ]}

คอร์นีเน็กโซคิเด (Corynexochidae) เป็นสัตว์ในกลุ่ม Corynexochidae ขนาดเล็กที่มีหางต่างกัน ไม่มีตาและรอยประสานด้านหลัง (Westergärd, 1950, หน้า 9; Hutchinson, 1962, หน้า 109, ภาพที่ 16, รูปที่ 8a-b, 9; Jago et al ., 2011, หน้า 29) แม้ว่าบางผู้เขียนจะรวมถึงชนิดที่มีรอยประสานระหว่างส่วนหน้าและส่วนหลัง และอาจมีกลีบเปลือกตาขนาดเล็ก (ดูหมายเหตุ) ส่วนหัวมีรูปร่างคล้ายพาราโบลาเล็กน้อย มุมแก้มกลมหรือแหลม แก้มโค้งนูน รูปร่างเกือบเป็นวงกลมหรือเกือบเป็นสามเหลี่ยม ขอบข้างกว้าง โครงกระดูกภายนอกของส่วนหัวมีจุดหรือเรียบ อกมี 6 ปล้องในชนิดที่แสดงในภาพ กลีบข้างโค้งลงด้านล่างอย่างชัดเจน ปลายกลมมน ร่องกลีบข้างตรง เชื่อมต่อกับมุมด้านหลังของปล้องแกนกลางด้วยร่องเฉียงที่ตื้นกว่า ร่องแกนไม่ชัดเจน แกนไพจิเดียลประกอบด้วยวงแหวนสาม (หรือสี่?) วงและส่วนปลาย ช่องข้างมักแยกออกจากกันด้วยแกน มีร่องข้างหรือร่องระหว่างข้างสี่คู่ทอดยาวไปถึงขอบ ขอบกว้างและมีความโค้งสม่ำเสมอ ขอบเรียบ

สกุลAcontheus Angelin, 1851 [= Aneucanthus Angelin 1854 (Obj.); Aneuacanthus Barrande, 1856 (Obj.)]. ^{[ 12 ]}

ลักษณะของAcontheusเป็นไปตามลักษณะของวงศ์ย่อย

ชนิดต้นแบบ: โดยโมโนไทป์A. acutangulus Angelin, 1851 จากโซนSolenopleura sl brachymetopa (หินปูนอันดรารัม) อันดรารัม สกาเนีย (ชนิดได้รับการอธิบายใหม่และกำหนดให้เป็นวงศ์ย่อยใหม่ Acontheinae โดย Westergård, 1950, หน้า 9, แผ่นที่ 18, รูปที่ 4-6) ^{[ 13 ]}

จำเป็นต้องมีการทบทวนสกุลนี้ และการค้นพบวัสดุใหม่ๆ อาจนำไปสู่การจัดจำแนกชนิดพันธุ์บางชนิดใหม่

• อคอนธีอุสacutangulusจาก Guzhangian (อาจเป็น โซน Lejopyge laevigata ตอนล่าง ), ดินแดนวิกตอเรียตอนเหนือ, แอนตาร์กติกา (Jago et al. 2011)
• Acontheus inarmatusจาก เขต Paradoxides davidisทางตะวันออกเฉียงใต้ของนิวฟาวนด์แลนด์ (Hutchinson, 1962) ^{[ 14 ]}
• Acontheus inarmatus minutusจาก Drumian Stage ป่า Franconian (ภาษาเยอรมัน: Frankenwald) ประเทศเยอรมนี (Sdzuy, 2000; Geyer, 2010) ^{[ 15 ] [ 16 ]}
• Acontheus patensจากช่วงปลายยุคแคมเบรียนตอนกลางของไซบีเรีย (Lazarenko, 1965) ^{[ 17 ]}
• Acontheus sp. nov. (ภาพด้านบน) จาก เขตชีวภาพ Hypagnostus parvifrons (Menevia Formation) ^{[ 18 ]}ของ Porth-y-rhaw, St. David's, Wales (กล่าวถึงโดย Cotton, 2001, หน้า 170 และระบุไว้ในตารางที่ 1 และ 2 และรูปภาพในข้อความที่ 2 และ 3; บันทึกจาก Locs. PR-4 และ PR-13 ของ Rees et al., 2014, หน้า 26, 27) ตามที่ Westergärd (1950, หน้า 9) ระบุว่า pygidium ของA. acutangulusมีขนาดเกือบเท่า cephalon ในขณะที่A. sp. nov. มีลักษณะ heteropygous อย่างชัดเจน
• Acontheus burkeanusจาก เขต Lejopyge laevigata I ของควีนส์แลนด์ ประเทศออสเตรเลีย (Öpik, 1961) ^{[ 19 ]}
• Acontheus rusticus Repina ( ใน Repina et al ., 1975, หน้า 131, แผ่นที่ 15, รูปที่ 12–15) และA. verus Repina ( ใน Repina et al . 1975, หน้า 132, แผ่นที่ 16, รูปที่ 1–3) ^{[ 20 ]}จากยุคแคมเบรียนตอนกลางของเติร์กสถาน อาจจัดอยู่ในกลุ่มCorynexochella Suvorova, 1964 ได้อย่างเหมาะสมกว่า โดยพิจารณาจากลักษณะของกะโหลก (ตาม Dean และ Özgül, 1994, หน้า 15) ^{[ 21 ]}
• Acontheus limbatus Egorova ( ใน Egorova et al ., 1982) ^{[ 22 ]}ถูกแยกออกและได้รับการจัดสรรใหม่ให้กับClavigellus [ Type species , C. annulus Geyer (1994, p. 1314, รูปที่ 6)]

ตัวอย่างฟอสซิลระยะการเจริญเติบโตของAcontheusจากชั้นหิน Menevia Formation ( เขตชีวภาพ H. parvifrons ) ที่ Porth-y-rhaw, St. David's ถูกเก็บรักษาไว้ในพิพิธภัณฑ์แห่งชาติเวลส์เมืองคาร์ดิฟฟ์ โดยมีรหัสประจำคอลเลกชัน 80.34G

ฮัทชินสัน (1962, หน้า 109) ตั้งข้อสังเกตว่า 'กะโหลก' ของA. inarmatusมีลักษณะคล้ายกับของAcontheus acutangulus Angelin ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่ามาก แต่แตกต่างกันตรงที่บริเวณหว่างคิ้วด้านหน้าขยายออกมากกว่า ร่องหว่างคิ้วอ่อนกว่า ไม่มีหนามแก้ม (เว้นแต่ว่ารอยประสานขอบจะทำให้ขอบด้านหลังและด้านข้างที่มีหนามแก้มหายไป) และหว่างคิ้วและแก้มมีจุดแทนที่จะเรียบ เขายังกล่าวอย่างน่าเชื่อถือว่า “ตามการใช้งานในปัจจุบัน ความแตกต่างเหล่านี้มากพอที่จะรับประกันความแตกต่างทางสกุลระหว่างสองรูปแบบนี้” แต่ถึงกระนั้นก็ยังเลือกที่จะคงไว้ในสกุลเดียวกัน Opik (1982, หน้า 77) ตั้งข้อสังเกตว่า “ Acontheus inarmatus Hutchinson, 1962 จากนิวฟาวนด์แลนด์ และA. patens Lazarenko, 1965 จากไซบีเรียตะวันออก เป็นสกุลเดียวกันและแตกต่างกันตรงที่มุมหัวกลม (ไม่ใช่แหลม)” และ “ไม่ว่าในกรณีใด การที่ Acontheusไม่มีตาทำให้สามารถจัดเป็นวงศ์ย่อยอิสระได้” ดังนั้นA. patens จึงอยู่ ในกลุ่มเดียวกันกับA. inarmatus , A. inarmatus minutusและA. sp. nov.

ส่วนหัวของAcontheus sp. nov. มีลักษณะคล้ายคลึงกับA. inarmatus อย่างมาก แต่แตกต่างกันตรงที่มีแก้มใหญ่กว่าและส่วนหน้าผาก (glabella) ขยายออกทางด้านหน้าน้อยกว่า ในA. inarmatusความกว้างสูงสุดของส่วนหน้าผากจะประมาณสองเท่าของแก้มแต่ละข้าง (tr.) ในขณะที่ในสายพันธุ์จากเวลส์ อัตราส่วนที่สอดคล้องกันจะอยู่ระหว่าง 1.5 ถึง 1.75 ลวดลายบนเปลือกนอกก็หยาบน้อยกว่าในA. inarmatus เล็กน้อย และวงแหวนท้ายทอยยกตัวน้อยกว่าและไม่มีปุ่มตรงกลาง ส่วนอกและส่วนท้ายทอยของA. inarmatusยังไม่เป็นที่รู้จัก

A. inarmatus minutus Sdzuy (2000, pl.3 fig. 5; Heuse et al., p. 113. Fig. 4, illustration 16), ^{[ 23 ]}อาจอิงจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มที่ มีความสัมพันธ์อย่างชัดเจนกับทั้งA. inarmatusและA. sp. nov.; โดยเฉพาะอย่างยิ่งชนิดย่อยนี้คล้ายกับA. inarmatusตรงที่ glabella ยื่นออกมาข้างหน้าอย่างเห็นได้ชัดและมี genae ขนาดเล็ก แต่จากภาพประกอบไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนของร่อง glabellar ด้านข้างอย่างที่เห็นในสปีชีส์ของ Hutchinson A. sp. nov . มี genae ที่ใหญ่กว่าและ glabella ยื่นออกมาด้านหน้าน้อยกว่าในminutus

แกนไพจิเดียลในAcontheus cf. acutangulus (Jago et al. , 2011, รูปที่ 7, NS) แคบกว่า (tr.) ในสายพันธุ์สวีเดน และสิ้นสุดก่อนร่องขอบด้านหลังเล็กน้อย ในขณะที่ในA. acutangulus Angelin, 1851 และA. sp. nov. แกนดังกล่าวบรรจบกับร่องขอบและแยกช่องข้างลำตัวออกจากกัน ดังที่สังเกตได้ในClavigellus annulus Geyer (1994, รูปที่ 6–8)

ในการวินิจฉัยที่แก้ไขแล้วของAcontheusโดย Jago et al. (2011, หน้า 29) ระบุว่าร่องข้างไพจิเดียลนั้น “กว้าง ลึก ขยายไปถึงขอบโดยมีการเบี่ยงเบนไปด้านหลังอย่างเห็นได้ชัดตรงจุดที่ตัดกับร่องขอบ ร่องระหว่างข้างไพจิเดียลหายไป” อย่างไรก็ตาม ในAcontheus sp. nov. เห็นได้ชัดว่าร่องระหว่างข้างไพจิเดียลเป็นส่วนที่ทำให้ขอบไพจิเดียลมีลักษณะเป็นกลีบ และไม่มีการเบี่ยงเบนไปด้านหลังดังที่พบในชนิดต้นแบบA. cf. acutangulus , Jago et al. ( op. cit. ) และClavigellus annulatus , Geyer ( op.cit. )

Jago และคณะ ( อ้างอิงจากแหล่งเดิมหน้า 31) ยังตั้งข้อสันนิษฐานว่า “เป็นไปได้ที่A. burkeanus (Öpik, 1961, หน้า 135, แผ่นภาพที่ 10, รูปที่ 1-7; รูปที่ 46 ในเนื้อหา) จะเป็นชื่อพ้องรองของA. acutangulusแต่จำเป็นต้องมีตัวอย่างที่ดีกว่าของทั้งสองชนิดก่อนจึงจะสามารถระบุได้” อย่างไรก็ตาม การกำหนด “ A ” burkeanus (Öpik, 1961, หน้า 135, แผ่นภาพที่ 10, รูปที่ 1-7; รูปที่ 46 ในเนื้อหา) จาก เขต Ptychagnostus cassis [= เขต S. brachymetopa ] ของรัฐควีนส์แลนด์นั้นค่อนข้างคลุมเครือ ส่วนท้ายลำตัวมีดีไซน์คล้ายกับของสายพันธุ์ต้นแบบ และหากเปรียบเทียบกันเอง อาจถือได้ว่าเป็นสายพันธุ์เดียวกัน โดยแตกต่างจากรูปแบบอื่นๆ ตรงที่มีซี่โครงและวงแหวนแกนกลางเพิ่มอีกหนึ่งซี่ อย่างไรก็ตาม ส่วนหัวมีลักษณะที่อยู่ระหว่างCorynexochus Angelin, 1854, [= Karlia Walcott, 1889] ^{[ 24 ]}และAcontheus “กะโหลก” ที่แตกหักซึ่ง Öpik ใช้เป็นพื้นฐานในการสร้างใหม่ (ภาพที่ 10, รูปที่ 1) ดูเหมือนจะมีขอบด้านข้างตรง ซึ่งเขาเสนออย่างคร่าวๆ ว่าเป็นรอยประสานระหว่างกะโหลกและกะโหลกส่วนหน้า ที่แยกส่วนปากที่แคบออกจากกัน ตัวอย่างยังดูเหมือนจะมีสันตาที่อาจยื่นไปถึงกลีบเปลือกตาเล็กๆ แม้ว่า Öpik จะไม่ได้แสดงดวงตาในการสร้างใหม่ของเขา (รูปที่ 46 ในข้อความ) บางทีลักษณะเหล่านี้อาจแสดงถึงความแตกต่างในระดับทั่วไป ซึ่งจะเห็นได้ชัดเจนยิ่งขึ้นเมื่อมีการค้นพบวัสดุที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่าและส่วนอื่นๆ ของโครงกระดูกภายนอก