ฟีโรโมน
ฟีโรโมน ( จากภาษากรีกโบราณφέρω ( phérō ) ' แบกรับ' และฮอร์โมน ) คือสารเคมีที่สิ่งมีชีวิตหลั่งหรือขับออกมา ซึ่งกระตุ้นการตอบสนองทางสังคมในสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกัน[ 1 ]มีฟีโรโมนเตือนภัยฟี โร โมนนำทางอาหารฟีโรโมนเพศและอื่นๆ อีกมากมายที่ส่งผลต่อพฤติกรรมหรือสรีรวิทยา ฟีโรโมนถูกใช้โดยสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ตั้งแต่โปรคาริโอตเซลล์เดียว พื้นฐานไปจนถึง ยูคาริโอตหลายเซลล์ที่ซับซ้อน[ 2 ]การใช้ฟีโรโมนในแมลงได้รับการบันทึกไว้อย่างดีเป็นพิเศษ นอกจากนี้สัตว์มีกระดูกสันหลังพืชและซีลิเอต บางชนิด ยังสื่อสารกันโดยใช้ฟีโรโมน หน้าที่ทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของฟีโรโมนเป็นหัวข้อหลักของการวิจัยในสาขานิเวศวิทยาเคมี[ 3 ]
พื้นหลัง
คำ ว่า "ฟีโรโมน" (pheromone) เป็นคำผสมที่คิดค้นโดยปีเตอร์ คาร์ลสันและมาร์ติน ลูเชอร์ในปี 1959 โดยอิงจากภาษากรีกφέρω phérō ( ' ฉันพกพา' ) และὁρμων hórmōn ( ' กระตุ้น' ) [ 4 ]บางครั้งฟีโรโมนยังถูกจัดประเภทเป็นเอ็กโตฮอร์โมน ("เอ็กโต-" หมายถึง "ภายนอก" [ 5 ] ) นักวิทยาศาสตร์หลายคนได้ทำการวิจัยเกี่ยวกับฟีโรโมนมาก่อน รวมถึงฌอง-อองรี ฟาเบรโจเซฟ เอ. ลินท์เนอร์ อดอล์ ฟบูเทนันด์ทและนักพฤติกรรมศาสตร์คาร์ล ฟอน ฟริชซึ่งเรียกฟีโรโมนด้วยชื่อต่างๆ เช่น "สารเตือนภัย" สารสื่อสารทางเคมีเหล่านี้ถูกขนส่งออกไปนอกร่างกายและส่งผลต่อวงจรประสาทรวมถึงระบบประสาทอัตโนมัติด้วยการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาที่เกิดจากฮอร์โมนหรือไซโตไคน์การส่งสัญญาณการอักเสบ การเปลี่ยนแปลง ของระบบภูมิคุ้มกันและ/หรือการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในผู้รับ[ 6 ]พวกเขาเสนอคำนี้เพื่ออธิบายสัญญาณทางเคมีจากสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันที่กระตุ้นพฤติกรรมโดยกำเนิด หลังจากที่นักชีวเคมีชาวเยอรมัน Adolf Butenandt ได้ระบุลักษณะทางเคมีของสารเคมีชนิดแรกดังกล่าว คือบอมบีคอลซึ่งเป็นฟีโรโมนที่มีลักษณะทางเคมีชัดเจนที่หนอนไหม ตัวเมียปล่อยออกมา เพื่อดึงดูดคู่[ 7 ]
การจัดหมวดหมู่ตามหน้าที่
การรวมกลุ่ม


ฟีโรโมนรวมกลุ่มทำหน้าที่ในการเลือกคู่ครองเอาชนะความต้านทานของโฮสต์ด้วยการโจมตีเป็นกลุ่ม และป้องกันผู้ล่า กลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในสถานที่เดียวกันเรียกว่าการรวมกลุ่ม ไม่ว่าจะประกอบด้วยเพศเดียวหรือทั้งสองเพศก็ตาม สารดึงดูดเพศที่ผลิตโดยตัวผู้เรียกว่าฟีโรโมนรวมกลุ่ม เนื่องจากโดยปกติแล้วจะทำให้ทั้งสองเพศมารวมตัวกันที่แหล่งส่งเสียงเรียก และเพิ่มความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันที่อยู่รอบแหล่งฟีโรโมน ฟีโรโมนเพศส่วนใหญ่ผลิตโดยตัวเมีย มีเพียงเปอร์เซ็นต์เล็กน้อยเท่านั้นที่ผลิตโดยตัวผู้[ 8 ]พบฟีโรโมนรวมกลุ่มในสมาชิกของColeoptera , Collembola , [ 9 ] Diptera , Hemiptera , DictyopteraและOrthopteraในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมา ฟีโรโมนรวมกลุ่มได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีประโยชน์ในการจัดการศัตรูพืชหลายชนิด เช่น ด้วงเจาะฝัก ( Anthonomus grandis ) ด้วงถั่วลันเตาและถั่วฝักยาว ( Sitona lineatus ) และด้วงที่ทำลายผลิตภัณฑ์ที่เก็บรักษาไว้ (เช่นSitophilus zeamais , Sitophilus granariusและSitophilus oryzae ) ฟีโรโมนรวมกลุ่มเป็นหนึ่งในวิธีการปราบปรามศัตรูพืชที่มีความเลือกสรรทางนิเวศวิทยามากที่สุด พวกมันไม่เป็นพิษและมีประสิทธิภาพแม้ในความเข้มข้นต่ำมาก[ 10 ]
เตือน
บางชนิดปล่อยสารระเหยเมื่อถูกผู้ล่าโจมตี ซึ่งสามารถกระตุ้นให้เกิดการหนี (ในเพลี้ย ) หรือความก้าวร้าว (ในมดผึ้งปลวกและแตน ) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ในสมาชิกของสาย พันธุ์เดียวกัน ตัวอย่างเช่นVespula squamosaใช้ฟีโรโมนเตือนภัยเพื่อเตือนตัวอื่น ๆ ถึงภัยคุกคาม[ 16 ]ในPolistes exclamansฟีโรโมนเตือนภัยยังใช้เป็นสัญญาณเตือนผู้ล่าที่กำลังเข้ามา อีกด้วย [ 17 ] ฟีโรโมนยังมีอยู่ในพืช ด้วย : พืชบางชนิดปล่อยฟีโรโมนเตือนภัยเมื่อถูกสัตว์กินพืชกัดกิน ส่งผลให้พืชข้างเคียงผลิตแทนนิน[ 18 ]แทนนินเหล่านี้ทำให้พืชไม่น่ากินสำหรับ สัตว์ กินพืช[ 18 ]
มีการบันทึกฟีโรโมนเตือนภัยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดหนึ่ง แอนทิโลแคปรา อเมริกานา (Antilocapra americana) เมื่อตกใจจะกางขนสะโพกสีขาวออกและเผยต่อมที่มีกลิ่นแรงสองต่อมซึ่งปล่อยสารประกอบที่มีกลิ่น "คล้ายป๊อปคอร์นเนย" ออกมา สิ่งนี้ส่งข้อความไปยังแอนทิโลแคปราตัวอื่น ๆ ทั้งทางสายตาและกลิ่นเกี่ยวกับอันตรายที่กำลังจะเกิดขึ้น มนุษย์สามารถสังเกตเห็นกลิ่นนี้ได้ในระยะ 20 ถึง 30 เมตรตามทิศทางลมจากสัตว์ที่ตกใจ สารประกอบกลิ่นหลักที่ระบุจากต่อมนี้คือ2-ไพโรลิดิโนน[ 19 ]
โรคระบาด
ฟีโรโมนแสดงพฤติกรรม (Epideictic pheromones) แตกต่างจากฟีโรโมนแสดงอาณาเขต (Terrain pheromones) ในแมลงฟาเบรสังเกตและบันทึกไว้ว่า "ตัวเมียที่วางไข่ในผลไม้เหล่านี้จะปล่อยสารลึกลับเหล่านี้ไว้บริเวณใกล้เคียงกับรังไข่เพื่อส่งสัญญาณให้ตัวเมียตัวอื่นในสายพันธุ์เดียวกันไปวางไข่ที่อื่น" อาจเป็นประโยชน์ที่จะทราบว่าคำว่าepideicticซึ่งเกี่ยวข้องกับการแสดงออกหรือการอวด (จากภาษากรีก 'deixis') มีความหมายที่แตกต่างกันแต่เกี่ยวข้องกันในด้านวาทศิลป์ ศิลปะแห่งการโน้มน้าวใจด้วยถ้อยคำของมนุษย์
อาณาเขต

ฟีโรโมนอาณาเขตที่ถูกทิ้งไว้ในสิ่งแวดล้อมจะทำเครื่องหมายขอบเขตและเอกลักษณ์ของอาณาเขตของสิ่งมีชีวิต แมวและสุนัขจะทิ้งฟีโรโมนเหล่านี้โดยการปัสสาวะบนจุดสังเกตที่ทำเครื่องหมายขอบเขตของอาณาเขตที่อ้างสิทธิ์ ในนกทะเลสังคม ต่อมขนจะถูกใช้เพื่อทำเครื่องหมายรัง ของขวัญแต่งงาน และขอบเขตอาณาเขตด้วยพฤติกรรมที่เคยถูกอธิบายว่าเป็น ' กิจกรรมการเคลื่อนย้าย ' [ 21 ]
เส้นทาง
แมลงสังคมมักใช้ฟีโรโมนนำทาง ตัวอย่างเช่นมดจะทำเครื่องหมายเส้นทางด้วยฟีโรโมนที่ประกอบด้วยไฮโดรคาร์บอน ระเหยง่าย มดบางชนิดจะวางเส้นทางฟีโรโมนเริ่มต้นเมื่อพวกมันกลับรังพร้อมอาหาร เส้นทางนี้จะดึงดูดมดตัวอื่นและทำหน้าที่เป็นเครื่องนำทาง[ 22 ]ตราบใดที่แหล่งอาหารยังคงมีอยู่ มดที่มาเยือนจะต่ออายุเส้นทางฟีโรโมนอย่างต่อเนื่อง ฟีโรโมนจำเป็นต้องได้รับการต่ออายุอย่างต่อเนื่องเพราะมันระเหยได้อย่างรวดเร็ว เมื่อแหล่งอาหารเริ่มลดลง การสร้างเส้นทางก็จะหยุดลง มดฟาโรห์ ( Monomorium pharaonis ) จะทำเครื่องหมายเส้นทางที่ไม่ได้นำไปสู่แหล่งอาหารอีกต่อไปด้วยฟีโรโมนขับไล่ ซึ่งทำให้มดมีพฤติกรรมหลีกเลี่ยง[ 23 ] เครื่องหมายเส้นทางขับไล่อาจช่วยให้มดสามารถสำรวจร่วมกันได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 24 ] มดทหารEciton burchelliiเป็นตัวอย่างของการใช้ฟีโรโมนเพื่อทำเครื่องหมายและบำรุงรักษาเส้นทางการหาอาหาร เมื่อแตนสายพันธุ์ต่างๆ เช่นPolybia sericeaพบรังใหม่ พวกมันจะใช้ฟีโรโมนนำทางแตนตัวอื่นๆ ในรังไปยังสถานที่ทำรังใหม่
หนอนผีเสื้อที่อยู่รวมกันเป็นฝูง เช่นหนอนผีเสื้อเต็นท์ป่าจะวางเส้นทางฟีโรโมนเพื่อใช้ในการเคลื่อนที่เป็นกลุ่ม[ 25 ]
เพศ
ในสัตว์ ฟีโรโมนเพศบ่งบอกถึงความพร้อมของตัวเมียสำหรับการผสมพันธุ์ สัตว์ตัวผู้ก็อาจปล่อยฟีโรโมนที่สื่อถึงข้อมูลเกี่ยวกับสายพันธุ์และพันธุกรรม ของพวกมัน ได้ เช่นกัน
ในระดับจุลภาค แบคทีเรียหลายชนิด (เช่นBacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) จะปล่อยสารเคมีเฉพาะลงในสื่อรอบข้างเพื่อชักนำให้แบคทีเรียข้างเคียงอยู่ในสภาวะ "มีความสามารถ" [ 26 ]ความสามารถเป็นสภาวะทางสรีรวิทยาที่ทำให้เซลล์แบคทีเรียสามารถรับ DNA จากเซลล์อื่นและรวม DNA นี้เข้ากับจีโนมของตนเอง ซึ่งเป็นกระบวนการทางเพศที่เรียกว่าการเปลี่ยนแปลง
ในบรรดาจุลินทรีย์ยูคาริโอต ฟีโรโมนส่งเสริมปฏิสัมพันธ์ทางเพศในหลายสปีชี ส์ [ 27 ] สปีชี ส์เหล่านี้ได้แก่ ยีสต์Saccharomyces cerevisiae , ราเส้นใยNeurospora crassaและMucor mucedo , ราน้ำAchlya ambisexualis , รา น้ำ Allomyces macrogynus , ราเมือกDictyostelium discoideum , โปรโตซัวซีลิเอตBlepharisma japonicumและสาหร่ายสีเขียวหลายเซลล์Volvox carteriนอกจากนี้ โคพีพอดตัวผู้ยังสามารถติดตาม เส้นทางฟีโรโมน สามมิติที่ตัวเมียว่ายน้ำทิ้งไว้ และแกมีต ตัวผู้ ของสัตว์หลายชนิดใช้ฟีโรโมนเพื่อช่วยหาแกมีตตัวเมียเพื่อการปฏิสนธิ[ 28 ]
แมลงหลายชนิดที่ได้รับการศึกษาอย่างดี เช่น มดLeptothorax acervorumผีเสื้อ กลางคืน Helicoverpa zeaและAgrotis ipsilonผึ้งXylocopa sonorinaกบ Pseudophryne bibroniiและผีเสื้อEdith's checkerspotปล่อยฟีโรโมนเพศเพื่อดึงดูดคู่ และผีเสื้อกลางคืน บางชนิด (ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อ) สามารถตรวจจับคู่ที่อาจเป็นไปได้จากระยะไกลถึง10 กม . (6.2 ไมล์) [ 29 ] [ 30 ]แมลงบางชนิด เช่นผีเสื้อกลางคืนผีใช้ฟีโรโมนระหว่างการผสมพันธุ์แบบเลก [ 31 ] เกษตรกรใช้กับดักที่มีฟีโรโมนเพื่อตรวจจับและตรวจสอบประชากรแมลงในสวนผลไม้ นอกจากนี้ ผีเสื้อ Colias eurythemeยังปล่อยฟีโรโมน ซึ่งเป็นสัญญาณกลิ่นที่สำคัญสำหรับการเลือกคู่[ 32 ]ในด้วงหนอนนกTenebrio molitorความชอบฟีโรโมนของตัวเมียขึ้นอยู่กับสภาพโภชนาการของตัวผู้
ผลกระทบของการติดเชื้อไวรัส Hz-2V ต่อสรีรวิทยาการสืบพันธุ์และพฤติกรรมของผีเสื้อกลางคืนHelicoverpa zea เพศเมีย คือ ในกรณีที่ไม่มีตัวผู้ พวกมันแสดงพฤติกรรมการส่งเสียงร้องและส่งเสียงร้องบ่อยเท่าเดิมแต่เป็นระยะเวลาสั้นกว่าโดยเฉลี่ยเมื่อเทียบกับตัวเมียกลุ่มควบคุม แม้หลังจากมีการติดต่อเหล่านี้แล้ว ตัวเมียที่ติดเชื้อไวรัสก็ยังคงติดต่อกับตัวผู้บ่อยครั้งและส่งเสียงร้องต่อไป พบว่าพวกมันผลิตฟีโรโมนได้มากกว่าตัวเมียกลุ่มควบคุมถึง 5-7 เท่า และดึงดูดตัวผู้ได้มากกว่าตัวเมียกลุ่มควบคุมถึง 2 เท่าในการทดลองอุโมงค์บิน[ 33 ]
ฟีโรโมนยังถูกใช้โดยผึ้งและแตนบางชนิด ฟีโรโมนบางชนิดสามารถใช้เพื่อยับยั้งพฤติกรรมทางเพศของตัวอื่น ทำให้เกิดการผูกขาดการสืบพันธุ์ – แตนR. marginataใช้กลไกนี้[ 34 ]สำหรับ ผึ้ง Bombus hyperboreusตัวผู้หรือที่เรียกว่าโดรน จะลาดตระเวนตามเส้นทางที่มีกลิ่น (ฟีโรโมน) เพื่อหาตัวราชินี[ 35 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฟีโรโมนสำหรับBombus hyperboreusได้แก่ ออก ตาดีเซนอล 2,3-ไดไฮโดร-6-ทรานส์ฟาร์เนซอล ซิโตรเนลลอล และเจอรานิลซิโตรเนลลอล[ 36 ]
เม่นทะเลปล่อยฟีโรโมนลงในน้ำโดยรอบ ส่งสัญญาณทางเคมีที่กระตุ้นให้เม่นทะเลตัวอื่นๆ ในฝูงปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาพร้อมกัน
ในพืช เฟิร์นชนิดที่มีสปอร์เหมือนกันบางชนิดจะปล่อยสารเคมีที่เรียกว่าแอนเทอริดิโอเจนซึ่งมีผลต่อการแสดงออกทางเพศ สารนี้คล้ายคลึงกับฟีโรโมนมาก
อื่น
การจัดประเภทนี้ ซึ่งอิงตามผลกระทบต่อพฤติกรรม ยังคงเป็นสิ่งที่ไม่ตายตัว ฟีโรโมนมีหน้าที่อื่นๆ อีกมากมาย
- ฟีโรโมนนาโซนอฟ (ผึ้งงาน)
- ฟีโรโมนหลวง (ผึ้ง)
- ฟีโรโมนที่ช่วยให้สงบ (ปลอบประโลม) (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)
- เนโครโมนที่ปล่อยออกมาจากสิ่งมีชีวิตที่ตายแล้วและกำลังเน่าเปื่อย ประกอบด้วย กรด โอเลอิกและกรดลิโนเลอิก ซึ่งช่วยให้สัตว์จำพวกกุ้งและสัตว์จำพวกหกขา สามารถระบุการมีอยู่ของ สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันที่ตายแล้วได้[ 37 ]
- การดูดนม: TAAมีอยู่ในน้ำนมกระต่ายและดูเหมือนจะมีบทบาทเป็นฟีโรโมนที่กระตุ้นการดูดนมในลูกกระต่ายแรกเกิด[ 38 ]
การจัดหมวดหมู่ตามประเภท
ผู้ปล่อย
ฟีโรโมนตัวปล่อยคือฟีโรโมนที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในพฤติกรรมของผู้รับ ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตบางชนิดใช้โมเลกุลดึงดูดที่มีประสิทธิภาพเพื่อดึงดูดคู่ผสมพันธุ์จากระยะทางสองไมล์ขึ้นไป โดยทั่วไป ฟีโรโมนประเภทนี้จะกระตุ้นการตอบสนองอย่างรวดเร็ว แต่จะสลายตัวอย่างรวดเร็ว ในทางตรงกันข้าม ฟีโรโมนตัวกระตุ้นจะเริ่มต้นช้ากว่าและมีระยะเวลานานกว่า ตัวอย่างเช่น กระต่าย (แม่) ปล่อยฟีโรโมนจากเต้านมที่กระตุ้นพฤติกรรมการให้นมลูกทันที[ 21 ]
ไพรเมอร์
ฟีโรโมนไพรเมอร์กระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเหตุการณ์การพัฒนา (ซึ่งแตกต่างจากฟีโรโมนอื่นๆ ที่กระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม) ฟีโรโมนไพรเมอร์ได้รับการอธิบายครั้งแรกในSchistocerca gregariaโดยMaud Norrisในปี พ.ศ. 2497 [ 39 ]
สัญญาณ
ฟีโรโมนส่งสัญญาณทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในระยะสั้น เช่น การปล่อยสารสื่อประสาทที่กระตุ้นการตอบสนอง ตัวอย่างเช่น โมเลกุล GnRH ทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทในหนูเพื่อกระตุ้นพฤติกรรมลอร์ดโดซิส[ 6 ]
ตัวรับฟีโรโมน
ในเยื่อบุผิวรับกลิ่น
ตัวรับที่เกี่ยวข้องกับอะมีนในมนุษย์เป็นกลุ่มของตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน G จำนวน 6 ตัว (เช่นTAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8และTAAR9 ) ซึ่ง – ยกเว้น TAAR1 – แสดงออกในเยื่อบุผิวรับกลิ่นของ มนุษย์ [ 40 ]ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ TAAR ในเยื่อบุผิวรับกลิ่นทำหน้าที่เป็นตัวรับกลิ่นที่ตรวจจับกลิ่นอะมีนระเหยได้ รวมถึงฟีโรโมนบางชนิด[ 40 ] [ 41 ] TAAR เหล่านี้คาดว่าจะทำหน้าที่เป็นตัวรับฟีโรโมนประเภทหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับการตรวจจับกลิ่นของสัญญาณทางสังคม[ 40 ] [ 41 ]
การทบทวนการศึกษาวิจัยที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ระบุว่า TAAR ในเยื่อบุผิวรับกลิ่นสามารถเป็นตัวกลางใน การตอบสนองทางพฤติกรรม ที่ดึงดูดหรือหลีกเลี่ยงต่อตัวกระตุ้นตัวรับได้[ 41 ]การทบทวนนี้ยังระบุด้วยว่าการตอบสนองทางพฤติกรรมที่เกิดจาก TAAR สามารถแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ (เช่น TAAR5 เป็นตัวกลางในการดึงดูดต่อไตรเมทิลอะมีนในหนูและทำให้เกิดความหลีกเลี่ยงต่อไตรเมทิลอะมีนในหนูแรต) [ 41 ]ในมนุษย์ hTAAR5 สันนิษฐานว่าเป็นตัวกลางในการทำให้เกิดความหลีกเลี่ยงต่อไตรเมทิลอะมีน ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่าทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้น hTAAR5 และมีกลิ่นเหม็นคาวปลาที่มนุษย์ไม่ชอบ[ 41 ] [ 42 ]อย่างไรก็ตาม hTAAR5 ไม่ใช่ตัวรับกลิ่นเพียงตัวเดียวที่รับผิดชอบต่อการรับกลิ่นไตรเมทิลอะมีนในมนุษย์[ 41 ] [ 42 ]ณ เดือนธันวาคม 2015,การหลีกเลี่ยงไตรเมทิลอะมีนที่เกิดจาก hTAAR5 ยังไม่ได้รับการตรวจสอบในงานวิจัยที่ตีพิมพ์[ 42 ]
ในอวัยวะรับกลิ่นในโพรงจมูก
ในสัตว์เลื้อยคลานสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่ไพรเมต ฟีโรโมนจะถูกตรวจจับโดย เยื่อ รับกลิ่น ปกติ และยังรวมถึงอวัยวะรับกลิ่นโวเมอโรนาซัล (VNO) หรืออวัยวะของเจคอบสัน ซึ่งอยู่ที่ฐานของผนังกั้นจมูกระหว่างจมูกและปาก และเป็นขั้นตอนแรกของระบบรับกลิ่นเสริม [ 43 ]แม้ว่า VNO จะมีอยู่ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่ไพรเมตส่วนใหญ่[ 44 ]แต่ก็ไม่มีอยู่ในนก ลิง แคทารีนที่โตเต็มวัย(รูจมูกหันลงด้านล่าง ตรงข้ามกับรูจมูกหันออกด้านข้าง) และลิงใหญ่ [ 45 ]บทบาทที่สำคัญของVNOในมนุษย์ในการตรวจจับฟีโรโมนยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แม้ว่าจะมีอยู่ในทารก ในครรภ์อย่างชัดเจน แต่ดูเหมือนว่าจะฝ่อลีบหดตัว หรือหายไปอย่างสมบูรณ์ในผู้ใหญ่ มีการระบุ ตระกูลตัวรับโวเมอโรนาซัลที่แตกต่างกัน 3 ตระกูลซึ่งคาดว่าทำหน้าที่รับรู้ฟีโรโมน ในอวัยวะโวเมอโรนาซัล โดยตั้งชื่อว่า V1Rs, V2Rs และ V3Rs ตัวรับทั้งหมดเป็นตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน Gแต่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกับตัวรับของระบบรับกลิ่นหลัก ซึ่งเน้นย้ำถึงบทบาทที่แตกต่างกันของพวกมัน[ 43 ]
วิวัฒนาการ
การประมวลผลการดมกลิ่นของสัญญาณเคมี เช่น ฟีโรโมน มีอยู่ในสัตว์ทุกไฟลัม ดังนั้นจึงเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุดมีการเสนอแนะว่ามันช่วยในการอยู่รอดโดยการสร้างการตอบสนองทางพฤติกรรมที่เหมาะสมต่อสัญญาณของภัยคุกคาม เพศ และสถานะการครองอำนาจในหมู่สมาชิกของสายพันธุ์เดียวกัน[ 46 ]
นอกจากนี้ ยังมีข้อเสนอแนะว่าในการวิวัฒนาการของโปรคาริโอตเซลล์เดียว ไปสู่ยูคาริโอตหลายเซลล์การส่งสัญญาณฟีโรโมนดั้งเดิมระหว่างแต่ละบุคคลอาจวิวัฒนาการไปสู่ การส่งสัญญาณ แบบพาราครีนและเอนโดครีนภายในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว[ 47 ]
ผู้เขียนบางคนสันนิษฐานว่าปฏิกิริยาเข้าหา-หลีกเลี่ยงในสัตว์ที่เกิดจากสัญญาณทางเคมีเป็นพื้นฐานทางวิวัฒนาการสำหรับประสบการณ์ทางอารมณ์ในมนุษย์[ 48 ]
วิวัฒนาการของฟีโรโมนเพศ
การหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในหมู่ญาติ
หนูสามารถแยกแยะญาติสนิทออกจากญาติห่างๆ ได้โดยอาศัยสัญญาณกลิ่น[ 49 ]ซึ่งช่วยให้พวกมันหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์กับญาติสนิทและลดการผสมพันธุ์ในสายเลือด เดียวกัน ที่ เป็นอันตราย [ 50 ]
นอกจากหนูแล้วยังพบว่า ผึ้งบัมเบิลบีสองชนิด โดยเฉพาะ Bombus bifariusและBombus frigidus ใช้ฟีโรโมนเป็นวิธีการจดจำญาติเพื่อหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในหมู่ญาติ [ 51 ]ตัวอย่างเช่น ผึ้งตัวผู้ B. bifarius แสดงพฤติกรรม "ลาดตระเวน" โดยทำเครื่องหมายเส้นทางเฉพาะนอกรังด้วยฟีโรโมน จากนั้นจึง "ลาดตระเวน" ตามเส้นทางเหล่านี้[ 51 ]ผึ้งตัวเมียที่สืบพันธุ์ได้ซึ่งไม่เกี่ยวข้องจะถูกดึงดูดด้วยฟีโรโมนที่ตัวผู้ทิ้งไว้บนเส้นทางเหล่านี้ และตัวผู้ที่พบผึ้งตัวเมียเหล่านี้ขณะลาดตระเวนสามารถผสมพันธุ์กับพวกมันได้[ 51 ]พบว่าผึ้งชนิด Bombus อื่นๆ ปล่อยฟีโรโมนเป็นสัญญาณก่อนการผสมพันธุ์ เช่นBombus lapidarius [ 52 ]
แอปพลิเคชัน
การดักจับฟีโรโมน
ฟีโรโมนของแมลงศัตรูพืชบางชนิด เช่นด้วงญี่ปุ่นมดกายกรรมและผีเสื้อกลางคืนสามารถนำมาใช้ดักจับแมลงเหล่านั้นเพื่อการตรวจสอบ ควบคุมประชากรโดยการสร้างความสับสน ขัดขวางการผสมพันธุ์ และป้องกันการวางไข่ต่อไปได้
การเลี้ยงสัตว์
ฟีโรโมนถูกนำมาใช้ในการตรวจจับการเป็นสัดของแม่สุกรโดยจะพ่นฟีโรโมนของพ่อสุกร เข้าไปใน คอกและแม่สุกรที่แสดงอาการพร้อมผสมพันธุ์จะถูกทราบว่าพร้อมสำหรับการผสมพันธุ์ในขณะนั้น
ข้อถกเถียงเกี่ยวกับฟีโรโมนเพศของมนุษย์
แม้ว่ามนุษย์จะพึ่งพาเบาะแสทางสายตาเป็นอย่างมาก แต่เมื่ออยู่ใกล้กัน กลิ่นก็มีบทบาทในพฤติกรรมทางเพศและสังคมด้วยเช่นกัน ความยากลำบากโดยธรรมชาติในการศึกษาฟีโรโมนของมนุษย์คือความจำเป็นที่ผู้เข้าร่วมการทดลองจะต้องสะอาดและปราศจากกลิ่น[ 53 ]แม้ว่านักวิจัยหลายคนจะตรวจสอบความเป็นไปได้ของการมีอยู่ของฟีโรโมน แต่ก็ไม่มีสารฟีโรโมนใดที่ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีอิทธิพลโดยตรงต่อพฤติกรรมของมนุษย์ในการศึกษาที่ได้รับการตรวจสอบโดยผู้เชี่ยวชาญ[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]การทดลองมุ่งเน้นไปที่ฟีโรโมนของมนุษย์ที่เป็นไปได้ 3 ประเภท ได้แก่ สเตียรอยด์ใต้รักแร้ กรดอะลิฟาติกในช่องคลอด และสารกระตุ้นอวัยวะรับกลิ่นในโพรงจมูกรวมถึงการศึกษาในปี 2018 ที่อ้างว่าฟีโรโมนมีผลต่อการรับรู้ทางเพศของผู้ชาย[ 58 ]
สเตียรอยด์ใต้รักแร้
สเตียรอยด์รักแร้ผลิตโดยอัณฑะรังไข่ต่อมอะโพครีนและต่อมหมวกไต [ 59 ] สารเคมีเหล่านี้ไม่มีฤทธิ์ทางชีวภาพจนกว่าจะถึงวัยแร้งสาวเมื่อสเตียรอยด์เพศมีอิทธิพลต่อกิจกรรมของพวกมัน[ 60 ]การเปลี่ยนแปลงของกิจกรรมในช่วงวัยแร้งสาวบ่งชี้ว่ามนุษย์อาจสื่อสารกันผ่านกลิ่น[ 59 ]สเตียรอยด์รักแร้หลายชนิดได้รับการอธิบายว่าเป็นฟีโรโมนของมนุษย์ที่เป็นไปได้ ได้แก่ แอ น โดรสตาไดอีนอล แอนโดร สตา ไดอีโนน แอนโดรสเตนอล แอนโดรสเตโนนและแอนโดรสเตอโรน
- แอนโดรสเตนอลเป็นฟีโรโมนเพศหญิงที่สันนิษฐานได้[ 60 ]ในการศึกษาของ Kirk-Smith ในปี 1978 ผู้คนที่สวมหน้ากากอนามัยที่ผ่านการบำบัดด้วยแอนโดรสเตนอลหรือไม่ผ่านการบำบัด จะถูกแสดงภาพคน สัตว์ และอาคาร และถูกขอให้ให้คะแนนความน่าดึงดูดของภาพ เหล่านั้น [ 61 ]บุคคลที่สวมหน้ากากที่ผ่านการบำบัดด้วยแอนโดรสเตนอลให้คะแนนภาพถ่ายของตนเองว่า "อบอุ่นกว่า" และ "เป็นมิตรมากกว่า" [ 61 ]กรณีศึกษาที่รู้จักกันดีที่สุดเกี่ยวข้องกับการซิงโครไนซ์รอบเดือนของผู้หญิงโดยอาศัยสัญญาณกลิ่นที่ไม่รู้ตัว ซึ่ง เรียกว่า ปรากฏการณ์ McClintockซึ่งตั้งชื่อตามนักวิจัยหลักMartha McClintockจากมหาวิทยาลัยชิคาโก[ 62 ] [ 63 ]กลุ่มผู้หญิงกลุ่มหนึ่งได้รับกลิ่นเหงื่อจากผู้หญิงคนอื่น ๆ ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของเดือนที่เก็บเหงื่อ (ก่อน ระหว่าง หรือหลังการตกไข่) จะมีความสัมพันธ์กับรอบเดือนของผู้หญิงที่ได้รับกลิ่นนั้น ทำให้รอบเดือนเร็วขึ้นหรือช้าลง การศึกษาในปี 1971 เสนอว่ามีฟีโรโมนสองประเภทที่เกี่ยวข้อง: "ประเภทหนึ่งที่ผลิตก่อนการตกไข่จะทำให้วงจรรังไข่สั้นลง และประเภทที่สองที่ผลิตเมื่อตกไข่จะทำให้วงจรยาวขึ้น" อย่างไรก็ตาม การศึกษาและการทบทวนวิธีการล่าสุดได้ตั้งคำถามถึงความถูกต้องของผลลัพธ์และการมีอยู่ของการซิงโครไนซ์รอบเดือน[ 64 ] [ 65 ]
- มีการตั้งสมมติฐานว่าแอนโดรสเตโนนถูกหลั่งโดยเพศชายเท่านั้นเพื่อดึงดูดเพศหญิง และคิดว่าเป็นตัวกระตุ้นอารมณ์ที่ดี ดูเหมือนว่าจะมีผลที่แตกต่างกันในผู้หญิง ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของรอบเดือน โดยจะมีความไวต่อแอนโดรสเตโนนมากที่สุดในช่วงตกไข่[ 60 ] ในปี 1983 ผู้เข้าร่วมการศึกษาที่สัมผัสกับแอนโดรสเตโนนพบว่ามีการเปลี่ยนแปลงการนำไฟฟ้าของผิวหนัง[ 66 ]พบว่าผู้หญิงรับรู้ว่าแอนโดรสเตโนนน่าพึงพอใจมากขึ้นในช่วงเวลาตกไข่[ 53 ]
- แอนโดรสตาไดโนนดูเหมือนจะส่งผลต่อระบบลิมบิกและทำให้เกิดปฏิกิริยาเชิงบวกในผู้หญิง ช่วยปรับปรุงอารมณ์[ 59 ]การตอบสนองต่อแอนโดรสตาไดโนนขึ้นอยู่กับแต่ละบุคคลและสภาพแวดล้อมที่พวกเขาอยู่[ 67 ]แอนโดรสตาไดโนนส่งผลเสียต่อการรับรู้ความเจ็บปวดในผู้หญิง[ 67 ]ผู้หญิงมักจะตอบสนองในเชิงบวกหลังจากได้รับแอนโดรสตาไดโนน ในขณะที่ผู้ชายมักจะตอบสนองในเชิงลบมากกว่า ในการทดลองของฮัมเมอร์และแมคคลินท็อก แอนโดรสตาไดโนนหรือกลิ่นควบคุมถูกนำไปทาที่ริมฝีปากบนของผู้ชายและผู้หญิงจำนวน 50 คน และพวกเขาได้รับการทดสอบผลกระทบ 4 ประการของฟีโรโมน ได้แก่ 1) ความสนใจโดยอัตโนมัติต่อการแสดงออกทางสีหน้าเชิงบวกและเชิงลบ 2) ความแข็งแกร่งของข้อมูลทางปัญญาและอารมณ์ในฐานะสิ่งรบกวนในงานทดสอบเวลาตอบสนองแบบง่าย 3) ความสนใจสัมพัทธ์ต่อสิ่งเร้าทางสังคมและไม่ใช่สังคม (เช่น ใบหน้าที่เป็นกลาง) และ 4) อารมณ์และความเอาใจใส่ในกรณีที่ไม่มีปฏิสัมพันธ์ทางสังคม ผู้ที่ได้รับการรักษาด้วยแอนโดรสตาไดโนนจะให้ความสนใจกับการแสดงออกทางสีหน้าและคำพูดที่แสดงอารมณ์มากขึ้น แต่ไม่ได้ให้ความสนใจกับใบหน้าที่เป็นกลางมากขึ้น ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าแอนโดรสตาไดโนนอาจเพิ่มความสนใจในข้อมูลทางอารมณ์ ทำให้บุคคลรู้สึกมีสมาธิมากขึ้น เชื่อกันว่าแอนโดรสตาไดโนนปรับเปลี่ยนวิธีการที่จิตใจให้ความสนใจและประมวลผลข้อมูล[ 67 ]
แม้ว่าตามหลักวิวัฒนาการแล้วมนุษย์อาจคาดหวังว่าจะมีฟีโรโมน แต่โมเลกุลทั้งสามนี้ยังไม่ได้รับการพิสูจน์อย่างเข้มงวดว่าทำหน้าที่เช่นนั้น การวิจัยในสาขานี้ประสบปัญหาจากขนาดตัวอย่างเล็ก อคติในการตีพิมพ์ ผลบวกเท็จ และระเบียบวิธีที่ไม่ดี[ 68 ]
กรดอะลิฟาติกในช่องคลอด
พบกรดอะลิฟาติกชนิดหนึ่ง ( กรดไขมัน ระเหยง่ายซึ่งเป็น กรดคาร์บอกซิลิกชนิดหนึ่ง ) ใน ลิงแรซัสเพศ เมีย ที่ผลิตกรดดังกล่าวได้ 6 ชนิดในของเหลวในช่องคลอด[ 69 ]การรวมกันของกรดเหล่านี้เรียกว่า "โคพูลิน" โดยพบกรดอะซิติกซึ่งเป็นกรดชนิดหนึ่งในของเหลวในช่องคลอดของลิงเพศเมียทุกตัวที่เก็บตัวอย่างมา[ 69 ]แม้แต่ในมนุษย์ ผู้หญิงหนึ่งในสามก็มีโคพูลินครบทั้ง 6 ชนิด ซึ่งปริมาณจะเพิ่มขึ้นก่อนการตกไข่[ 69 ]โคพูลินใช้ในการส่งสัญญาณการตกไข่ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากกระบวนการตกไข่ของมนุษย์ถูกปกปิด จึงคิดว่าอาจมีการใช้โคพูลินด้วยเหตุผลอื่นนอกเหนือจากการสื่อสารทางเพศ[ 59 ]
ตัวกระตุ้นอวัยวะรับกลิ่นในโพรงจมูก
อวัยวะรับกลิ่นในโพรงจมูกของมนุษย์มีเยื่อบุผิวที่อาจทำหน้าที่เป็นอวัยวะรับความรู้สึกทางเคมีได้ อย่างไรก็ตาม ยีนที่เข้ารหัสตัวรับ VNO เป็นยีนเทียม ที่ไม่ทำงาน ในมนุษย์[ 53 ]นอกจากนี้ แม้ว่าจะมีเซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน VNO ของมนุษย์ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่มีการเชื่อมต่อระหว่าง VNO กับระบบประสาทส่วนกลาง หลอดรับกลิ่นที่เกี่ยวข้องมีอยู่ในทารกในครรภ์ แต่จะเสื่อมถอยและหายไปในสมองของผู้ใหญ่ มีรายงานบางฉบับว่า VNO ของมนุษย์ทำงานได้ แต่ตอบสนองต่อฮอร์โมนในลักษณะ "เฉพาะเพศ" เท่านั้น นอกจากนี้ยังพบยีนตัวรับฟีโรโมนในเยื่อบุจมูก[ 53 ]ยังไม่มีการทดลองใดที่เปรียบเทียบระหว่างคนที่ไม่มี VNO กับคนที่มี VNO มีข้อโต้แย้งว่าสารเคมีไปถึงสมองผ่านทาง VNO หรือเนื้อเยื่ออื่นๆ[ 59 ]
ในปี พ.ศ. 2549 พบว่า มีตัว รับย่อย ของหนูอีก ชนิดหนึ่งอยู่ในเยื่อบุผิวรับ กลิ่น เรียกว่าตัวรับที่เกี่ยวข้องกับอะมีนชนิดติดตาม (TAAR) ซึ่งบางชนิดถูกกระตุ้นด้วยอะมีน ระเหย ที่พบในปัสสาวะของหนู รวมถึงฟีโรโมนของหนูที่คาดว่าจะเป็นชนิดหนึ่ง[ 70 ] ตัวรับ ที่คล้ายคลึงกันมีอยู่ในมนุษย์ ซึ่งผู้เขียนเสนอว่าเป็นหลักฐานสำหรับกลไกการตรวจจับฟีโรโมนของมนุษย์[ 71 ]
แม้ว่าจะมีการโต้แย้งเกี่ยวกับกลไกการทำงานของฟีโรโมน แต่ก็มีหลักฐานว่าฟีโรโมนมีผลต่อมนุษย์[ 72 ]ถึงแม้จะมีหลักฐานนี้ แต่ก็ยังไม่มีการพิสูจน์อย่างแน่ชัดว่ามนุษย์มีฟีโรโมนที่ใช้งานได้จริง การทดลองที่ชี้ให้เห็นว่าฟีโรโมนบางชนิดมีผลดีต่อมนุษย์นั้นถูกหักล้างด้วยการทดลองอื่นที่ระบุว่าฟีโรโมนเหล่านั้นไม่มีผลใดๆ เลย[ 59 ]
ทฤษฎีหนึ่งที่กำลังศึกษาอยู่ในขณะนี้คือ กลิ่นใต้วงแขนเหล่านี้ถูกนำมาใช้เพื่อให้ข้อมูลเกี่ยวกับระบบภูมิคุ้มกัน Milinski และเพื่อนร่วมงานพบว่ากลิ่นสังเคราะห์ที่ผู้คนเลือกนั้นถูกกำหนดโดยส่วนหนึ่งจากการรวมกันของคอมเพล็กซ์ฮิสโตคอมแพติบิลิตีหลัก (MHC) [ 73 ]ข้อมูลเกี่ยวกับระบบภูมิคุ้มกันของแต่ละบุคคลสามารถนำมาใช้เป็นวิธีการ "คัดเลือกทางเพศ" เพื่อให้เพศหญิงได้รับยีนที่ดีสำหรับลูกหลานของเธอ[ 53 ] Claus Wedekindและเพื่อนร่วมงานพบว่าทั้งชายและหญิงชอบกลิ่นใต้วงแขนของคนที่ MHC แตกต่างจากของตนเอง[ 74 ]
ผู้โฆษณาสเปรย์ฉีดตัวบางรายอ้างว่าผลิตภัณฑ์ของตนมีฟีโรโมนทางเพศของมนุษย์ซึ่งทำหน้าที่เป็นยาปลุก อารมณ์ทางเพศ แม้จะมีการกล่าวอ้างเหล่านี้ แต่ก็ไม่มี การศึกษาวิจัยใดที่พิสูจน์ได้ว่าสารฟีโรโมนใดมีอิทธิพลโดยตรงต่อพฤติกรรมของมนุษย์[ 59 ] [ 56 ]ดังนั้น บทบาทของฟีโรโมนในพฤติกรรมของมนุษย์จึงยังคงเป็นที่คาดเดาและเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 75 ]
ดูเพิ่มเติม
อ่านเพิ่มเติม
- Wilson EO , Bossert WH (1963). "การสื่อสารทางเคมีระหว่างสัตว์". ความก้าวหน้าล่าสุดในการวิจัยฮอร์โมน19 : 673– 716. PMID 14284035 .
- Kohl JV, Atzmueller M, Fink B, Grammer K (ตุลาคม 2544). "ฟีโรโมนของมนุษย์: การบูรณาการประสาทวิทยาต่อมไร้ท่อและพฤติกรรมศาสตร์" (PDF) . Neuro Endocrinology Letters . 22 (5): 309– 321. PMID 11600881 .
- Wyatt TD (2003). ฟีโรโมนและพฤติกรรมสัตว์: การสื่อสารด้วยกลิ่นและรสชาติเคมบริดจ์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ISBN 978-0-521-48526-5.
- Dusenbery DB (2009). การใช้ชีวิตในระดับจุลภาค . เคมบริดจ์ แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด. ISBN 978-0-674-03116-6.
- Preti G, Wysocki CJ, Barnhart KT, Sondheimer SJ, Leyden JJ (มิถุนายน 2546). "สารสกัดจากรักแร้ของเพศชายมีฟีโรโมนที่มีผลต่อการหลั่งฮอร์โมนลูเตไนซิงแบบเป็นจังหวะและอารมณ์ในผู้หญิงที่ได้รับ" ชีววิทยาของการสืบพันธุ์ 68 ( 6): 2107– 2113. doi : 10.1095/biolreprod.102.008268 . PMID 12606409 . S2CID 29125811 .
ลิงก์ภายนอก
- Pherobaseฐานข้อมูลฟีโรโมนของแมลง
- การกำหนดเพศวิถีในสมอง