อัซดาร์คิเด
| อาซดาร์ชิด ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียส | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| โครงกระดูกที่สร้างขึ้นใหม่ของสัตว์ในกลุ่ม Azhdarchid ได้แก่Hatzegopteryx (AB), Arambourgiania (C) และQuetzalcoatlus (DE) | |||
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |||
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย | ||
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า | ||
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน | ||
| คำสั่ง: | † เทอโรซอเรีย | ||
| ลำดับย่อย: | † Pterodactyloidea | ||
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Azhdarchoidea | ||
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Azhdarchiformes | ||
| ตระกูล: | † Azhdarchidae Nesov , 1984 | ||
| ชนิดต้นแบบ | |||
| † Azhdarcho lancicollis เนซอฟ, 1984 | |||
| ยีน | |||
| |||
| คำพ้องความหมาย | |||
| |||
Azhdarchidae (มาจากคำภาษาเปอร์เซียazhdar , اژدرซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตคล้ายมังกรในเทพนิยายเปอร์เซีย ) เป็นวงศ์ของเทโรซอร์ที่รู้จักกันเป็นหลักจากยุคครีเทเชียสตอนปลาย Azhdarchids ประกอบด้วยสัตว์บินที่ใหญ่ที่สุดที่ค้นพบ แต่ก็พบสมาชิกที่มีขนาดเล็กกว่าเท่าแมวด้วย[ 1 ]เดิมทีถือว่าเป็นวงศ์ย่อยของPteranodontidae Nesov (1984) [ 2 ]ได้ตั้งชื่อ Azhdarchinae เพื่อรวมเทโรซอร์Azhdarcho , QuetzalcoatlusและTitanopteryx (ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อArambourgiania ) พวกมันเป็นหนึ่งในสมาชิกที่รอดชีวิตกลุ่มสุดท้ายของเทโรซอร์ และเป็นกลุ่มที่ประสบความสำเร็จพอสมควรโดยมีการกระจายไปทั่วโลก ก่อนหน้านี้เคยคิดว่าในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ตระกูลเทโรซอร์ส่วนใหญ่ยกเว้น Azhdarchidae ได้หายไปจากบันทึกฟอสซิล[ 3 ]แต่การศึกษาล่าสุดบ่งชี้ว่ามีสัตว์จำพวกเทโรซอร์อื่นๆ อีกมากมายโดยอิงจากฟอสซิลเทราโนดอนเทียน หลายชิ้น จากช่วงปลายยุคครีเทเชียส[ 4 ]
คำอธิบาย
นกในวงศ์ Azhdarchidae มีลักษณะเด่นคือขาที่ยาวและคอที่ยาวมาก ซึ่งประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอที่ยาวและมีลักษณะกลมเมื่อมองจากด้านข้าง นกในวงศ์ Azhdarchidae ส่วนใหญ่ยังคงรู้จักกันจากกระดูกคอที่โดดเด่นเป็นหลัก และไม่ค่อยมีข้อมูลอื่นใด นกในวงศ์ Azhdarchidae เพียงไม่กี่ชนิดที่ทราบจากโครงกระดูกที่ค่อนข้างดี ได้แก่ZhejiangopterusและQuetzalcoatlusนกในวงศ์ Azhdarchidae ยังมีลักษณะเด่นคือหัวที่ค่อนข้างใหญ่และขากรรไกรยาวคล้ายหอก มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของนกในวงศ์ Azhdarchidae สองประเภทหลัก ได้แก่ แบบ "ปากทู่" ที่มีปากสั้นและลึกกว่า และแบบ "ปากเรียว" ที่มีขากรรไกรยาวและบางกว่า[ 5 ]
มีการเสนอแนะว่านกในวงศ์ Azhdarchidae เป็นนกที่กินอาหารแบบตัก[ 2 ] [ 6 ]แต่การวิจัยเพิ่มเติมได้ตั้งข้อสงสัยในแนวคิดนี้ โดยแสดงให้เห็นว่านกในวงศ์ Azhdarchidae ขาดการปรับตัวที่จำเป็นสำหรับวิถีชีวิตแบบกินอาหารแบบตัก และพวกมันอาจมีวิถีชีวิตบนบกมากกว่า คล้ายกับนกกระสาและนกเงือกดินใน ปัจจุบัน [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]นกในวงศ์ Azhdarchidae ขนาดใหญ่ส่วนใหญ่น่าจะกินเหยื่อขนาดเล็ก รวมถึงลูกนกและไดโนเสาร์ขนาดเล็ก ในการดัดแปลงโครงสร้างร่างกายของนกในวงศ์ Azhdarchidae ที่ผิดปกติ นกHatzegopteryx ที่แข็งแรง อาจล่าเหยื่อขนาดใหญ่กว่าในฐานะผู้ล่าสูงสุดในระบบนิเวศของมัน[ 12 ]ในอีกแง่มุมหนึ่งที่แตกต่างจากวิถีชีวิตของนกในวงศ์ Azhdarchidae ทั่วไป ขากรรไกรของAlanqaอาจเป็นการปรับตัวเพื่อบดหอยและอาหารแข็งอื่นๆ[ 13 ]
โดยทั่วไปแล้ว Azhdarchids เป็นเทโรซอร์ขนาดกลางถึงขนาดใหญ่ โดยตัวที่ใหญ่ที่สุดมีปีกกว้าง10–12 เมตร (33–39 ฟุต) [ 14 ]แต่เมื่อเร็วๆ นี้ได้มีการค้นพบสายพันธุ์ขนาดเล็กหลายชนิด[ 15 ] [ 16 ] Azhdarchid อีกตัวหนึ่งที่ยังไม่มี ชื่อซึ่งเพิ่งถูกค้นพบในทรานซิลวาเนียอาจเป็นตัวแทนที่ใหญ่ที่สุดของวงศ์นี้เท่าที่เคยค้นพบมา ตัวอย่างที่ยังไม่มีชื่อนี้ (นักบรรพชีวินวิทยาตั้งชื่อเล่นว่า " แดรกคูลา ") ซึ่งปัจจุบันจัดแสดงอยู่ในพิพิธภัณฑ์ไดโนเสาร์ Altmühltal ในบาวาเรียคาดว่ามีปีกกว้าง12–20 เมตร (39–66 ฟุต)แม้ว่าจะมีการสังเกตเห็น ความคล้ายคลึงกับ Hatzegopteryx ซึ่งเป็น Azhdarchid ในยุคเดียวกันด้วย [ 17 ]
อนุกรมวิธาน
เดิมที Azhdarchids ถูกจัดอยู่ในกลุ่มญาติใกล้ชิดของPteranodonเนื่องจากมีจะงอยปากยาวและไม่มีฟัน นักวิจัยบางกลุ่มเสนอว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCtenochasmatids ที่มีฟัน (ซึ่งรวมถึงสัตว์ที่กินอาหารแบบกรอง เช่นCtenochasmaและPterodaustro ) แต่การจัดประเภทนี้ล้าสมัยไปแล้ว ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่า Azhdarchids มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเทโรซอร์ เช่นChaoyangopterids , ThalassodromidsและTapejaridsซึ่งทั้งหมดอยู่ในวงศ์ใหญ่Azhdarchoidea [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 4 ]
วิวัฒนาการ
ผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการที่สมบูรณ์ที่สุดสองรายการซึ่งรวมถึงวงศ์ Azhdarchidae มีดังต่อไปนี้ รายการแรกตีพิมพ์ในปี 2021 โดย Brian Andres พบว่าMontanazhdarchoเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Azhdarchidae ภายในกลุ่มAzhdarchiformesภายใน Azhdarchidae พบว่ามีสองวงศ์ย่อยที่แตกต่างกัน คือAzhdarchinaeและQuetzalcoatlinaeวงศ์ย่อยแรกประกอบด้วย Azhdarchids ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAzhdarchoและมีขนาดเล็กกว่า ในขณะที่วงศ์ย่อยหลังประกอบด้วย Azhdarchids ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับQuetzalcoatlusและโดยทั่วไปมีขนาดใหญ่กว่ามาก[ 19 ]
| อัซดาร์คิโอมา |
| ||||||||||||||||||
ในการศึกษาที่ครอบคลุมมากขึ้นในปี 2025 (โดยใช้เมทริกซ์วิวัฒนาการที่ดัดแปลงจาก Pêgas (2024) [ 20 ]และ Zhou et al. (2025) [ 21 ] ) Pêgas et al. พบว่า Azhdarchidae เป็นกลุ่มพี่น้องกับวงศ์Alanqidaeภายในกลุ่ม Azhdarchiformes ผู้เขียนยังได้เสนอแผนการตั้งชื่อที่ปรับปรุงใหม่สำหรับ azhdarchids ซึ่งรวมถึงการตั้งชื่อกลุ่มใหม่สามกลุ่ม ในที่นี้ กลุ่มใหม่Quetzalcoatlidaได้รับการเลือกใช้มากกว่า Quetzalcoatlinae ซึ่งประกอบด้วยกลุ่มใหม่Hatzegopterygia (กลุ่มที่ใกล้เคียงกับHatzegopteryxมากกว่าQuetzalcoatlus ) และQuetzalcoatlini (กลุ่มที่ใกล้เคียงกับQuetzalcoatlusมากกว่าHatzegopteryx ) Quetzalcoatlida ประกอบด้วยสกุล azhdarchid มากกว่า ในขณะที่วงศ์ย่อย Azhdarchinae ไม่ได้รับการค้นพบ อะซดาร์คิดหลายชนิดที่พบในกลุ่มเควตซัลโคทลินาอีโดยอันเดรสในปี 2021 พบว่าไม่ใช่เควตซัลโคทลิดานในการศึกษานี้ ซึ่งรวมถึงอาราลาซดาร์โช , ยูราซดาร์โช , เวลน์ฮอปเท อรัส และฟอสฟาโทดราโคซึ่งรวมกันเป็นกลุ่มย่อยที่ตั้งชื่อใหม่ว่าฟอสฟาโท ดราโคเนีย รวมถึง เจ้ อเจียงออปเทอรัส , มิสเตรลาซดาร์โชและแอโรไททันซึ่งรวมกันเป็นกลุ่มย่อยที่ยังไม่มีชื่ออีกกลุ่มหนึ่งอะซดาร์โชได้รับการกู้คืนเป็นกลุ่มพี่น้องกับเควตซัลโคทลิดา[ 23 ]
ในปี 2025 Henry N. Thomas และ Skye N. McDavid ได้ทำการทบทวนวิวัฒนาการของเทโรซอร์อย่างละเอียดโดยเน้นที่Azhdarchomorphaผลลัพธ์ของพวกเขาสอดคล้องกับการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้โดย Pêgas et al. (2025) [ 23 ]ในการสนับสนุนกลุ่ม Phosphatodraconia, Hatzegopterygia และ Quetzalcoatlini Thomas และ McDavid ยอมรับอย่างไม่เป็นทางการว่ากลุ่มที่ประกอบด้วยZhejiangopterus , MistralazhdarchoและAerotitanคือ' กลุ่ม Zhejiangopterus ' อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์แตกต่างกันตรงที่พบว่าQuetzalcoatlusเป็นกลุ่มโพลีฟิเลติกโดยชนิดต้นแบบQ. nothropiเป็นพี่น้องกับThanatosdrakonในขณะที่Q. lawsoni อยู่ในกลุ่มโพลีโท มีกับ 'เทโรซอร์ Tous' และตัวอย่างอื่นๆ ที่ไม่มี ชื่อซึ่งถูกค้นพบว่าเป็นพี่น้องกับThanatosdrakonและQ. nothropi พวกเขายังตั้งชื่อกลุ่มSerpennataซึ่งรวมถึงเควตซัลโคอาทลินทั้งหมดที่มีคอยาวมาก ยกเว้นNipponopterusและGobiazhdarchoภายในกลุ่มนี้ ผู้เขียนได้จำแนกกลุ่มหลักออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่' กลุ่ม Arambourgiania ' (ประกอบด้วยArambourgianiaและInfernodrakon ) และ' กลุ่ม Quetzalcoatlus ' (ประกอบด้วยQ. nothropi , ThanatosdrakonและQ. lawsoni ) การจำลองแผนภูมิวิวัฒนาการของพวกเขามีดังต่อไปนี้: [ 24 ]
| อัซดาร์คิโอมา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
สกุล Azhdarchid ในอดีตและที่อาจเป็นไปได้
มีสกุลของเทโรซอร์จำนวนมากที่เคยถูกจัดอยู่ในวงศ์ Azhdarchidae แต่ต่อมาได้ถูกจัดใหม่ให้อยู่ในกลุ่มเทโรซอร์อื่น ตัวอย่างเช่น AlanqaและArgentinadracoบางครั้งถูกอ้างถึงว่าเป็น Azhdarchidae [ 18 ] [ 26 ] [ 27 ]แต่การศึกษาทางวิวัฒนาการล่าสุดพบว่าพวกมันอยู่ในวงศ์ของตัวเองคือ Alanqidae [ 28 ] [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ]หรืออยู่ในวงศ์ Thalassodromidae [ 4 ] [ 19 ]สกุลBakonydracoซึ่งเดิมทีถูกจัดอยู่ในวงศ์ Azhdarchidae [ 18 ]ได้ถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ Tapejaridae ในการศึกษาล่าสุดหลายครั้ง[ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] VolgadracoและBogoluboviaซึ่งทั้งสองชนิดถูกจัดอยู่ในวงศ์นี้อย่างน้อยหนึ่งการศึกษา[ 18 ] [ 29 ]ปัจจุบันถือว่าเป็นpteranodontians [ 30 ] [ 31 ] สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์Montanazhdarchoยังได้รับการจัดประเภทใหม่เป็น non-azhdarchid [ 32 ]โดยการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบว่าเป็น alanqid [ 22 ]หรือเป็น azhdarchiform พื้นฐาน[ 4 ] [ 19 ]
สกุลNavajodactylusได้รับการกำหนดให้เป็นวงศ์นี้โดยเบื้องต้น[ 33 ]แต่สถานะของมันถูกตั้งคำถาม[ 5 ]เทโรซอร์Tethydracoได้รับการเสนอแนะว่าเป็น azhdarchid ในการศึกษาหนึ่ง[ 34 ]แต่การกำหนดนี้ไม่พบในการวิเคราะห์อื่น ๆ โดยส่วนใหญ่พบว่าเป็น pteranodontian [ 30 ] [ 4 ] [ 19 ]