โครโมโซมบี

นอกจากคาริโอไทป์ ปกติ ที่ประกอบด้วยโครโมโซม Aแล้ว ประชากรป่าของสัตว์ พืช และเชื้อราหลายชนิด ยัง มีโครโมโซม B (เรียกอีกอย่างว่า โครโมโซม ส่วนเกิน โครโมโซมเสริมโครโมโซมที่ไม่จำเป็น (ตามเงื่อนไข)หรือโครโมโซมเฉพาะสายพันธุ์หรือเรียกอีกอย่างว่าดิสเพนโซม ) [ 1 ] [ 2 ]ตามคำจำกัดความโครโมโซม เหล่านี้ ไม่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของสายพันธุ์ และขาดหายไปในบางส่วน (โดยปกติส่วนใหญ่) ของแต่ละบุคคล ดังนั้นประชากรจึงประกอบด้วยบุคคลที่มีโครโมโซม B 0, 1, 2, 3 (เป็นต้น) โครโมโซม[ 1 ]โครโมโซม B แตกต่างจากโครโมโซมเครื่องหมายหรือสำเนาเพิ่มเติมของโครโมโซมปกติ เนื่องจากเกิดขึ้นในภาวะไตรโซมี
ต้นทาง
ต้นกำเนิดวิวัฒนาการของโครโมโซมส่วนเกินยังไม่ชัดเจน แต่สันนิษฐานได้ว่าน่าจะมาจากส่วนเฮเทอโรโครมาตินของโครโมโซมปกติในอดีตอันไกลโพ้น โดยทั่วไปแล้ว "เราอาจมองว่าโครโมโซมส่วนเกินเป็นประเภทพิเศษของโพลีมอร์ฟิซึมทางพันธุกรรมซึ่งเนื่องจากกลไกการสะสมหลายประเภท จึงไม่เป็นไปตามกฎการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของเมนเดลตามปกติ" [ 1 ]
การจัดลำดับรุ่นถัดไปแสดงให้เห็นว่าโครโมโซม B จากข้าวไรย์เป็นการรวมกันของโครโมโซม A ("ปกติ") ของข้าวไรย์[ 3 ]ในทำนองเดียวกัน โครโมโซม B ของปลาหมอสีHaplochromis latifasciatusก็แสดงให้เห็นว่าเกิดจากการจัดเรียงใหม่ของโครโมโซม A ปกติเช่น กัน [ 4 ]
โครโมโซม B ของเชื้อราอย่างน้อยสองชนิดดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดที่แตกต่างกัน เนื่องจากแสดงให้เห็นถึงซินเทนี ที่จำกัด และมาตรวัดความคล้ายคลึงอื่นๆ กับส่วนของโครโมโซม A พวกมันน่าจะมีต้นกำเนิดมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอน[ 5 ] [ 2 ]
การทำงาน
โครโมโซม B ส่วนใหญ่เป็นเฮเทอโรโครมาติน (กล่าวคือ ส่วนใหญ่ไม่มีรหัส ) แต่บางส่วนมีส่วนยูโครมาติน ขนาดใหญ่ [ 6 ] (เช่น โครโมโซม B ของข้าวโพด) ในบางกรณี โครโมโซม B ทำหน้าที่เป็นองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เห็นแก่ตัวในกรณีอื่นๆ โครโมโซม B ให้ประโยชน์ในการปรับตัวในเชิงบวก ตัวอย่างเช่นตั๊กแตน อังกฤษ Myrmeleotettix maculatusมีโครโมโซม B สองประเภทโครงสร้าง ได้แก่ เมตาเซนทริกและซับเมตาเซนทริก โครโมโซมส่วนเกินซึ่งมีดีเอ็นเอแซเทลไลต์พบได้ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นและแห้ง และมีจำนวนน้อยหรือไม่มีเลยในพื้นที่ชื้นและเย็นกว่า
มีหลักฐานแสดงให้เห็นถึงผลเสียของละอองเรณูส่วนเกินต่อความอุดมสมบูรณ์ของละอองเรณู และยังมีผลดีหรือความสัมพันธ์กับถิ่นที่อยู่อาศัยเฉพาะในหลายชนิดอีกด้วย
โครโมโซม B มีแนวโน้มที่จะสะสมในผลผลิตของเซลล์ที่เกิดจากการแบ่งตัวแบบไมโอซิส ส่งผลให้จำนวนโครโมโซม B เพิ่มขึ้นในแต่ละรุ่น จึงทำหน้าที่เป็นองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เห็นแก่ตัวอย่างไรก็ตาม ผลกระทบนี้ถูกหักล้างด้วยการคัดเลือกเพื่อต่อต้านภาวะมีบุตรยาก
ในเชื้อรา
โพลีมอร์ฟิซึมของโครโมโซมพบได้บ่อยมากใน เชื้อรา สายพันธุ์ที่แยกได้ต่างกันของ สปีชีส์เดียวกันมักจะมีจำนวนโครโมโซมที่แตกต่างกัน โดยโครโมโซมส่วนเกินบางส่วนนั้นไม่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตตามปกติในวัฒนธรรม โครโมโซมส่วนเกินเหล่านี้เรียกว่าโครโมโซมที่ไม่จำเป็นตามเงื่อนไข หรือโครโมโซมส่วนเกิน เนื่องจากไม่จำเป็นในบางสถานการณ์ แต่อาจให้ประโยชน์เชิงเลือกภายใต้สภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน[ 5 ]
โครโมโซมส่วนเกินไม่ได้มียีนที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตขั้นพื้นฐานของเชื้อรา แต่อาจมีความสำคัญในเชิงหน้าที่ ตัวอย่างเช่น มีการค้นพบว่าโครโมโซมส่วนเกินของเชื้อราก่อโรคในถั่วลันเตาFusarium solani (หรือHaematonectria haematococca ) มียีนที่สำคัญต่อความสามารถในการก่อโรคของเชื้อรา ดีเอ็นเอส่วนเกินนี้พบว่าเข้ารหัสเอนไซม์กลุ่มหนึ่งที่เผาผลาญสารพิษที่เรียกว่าไฟโตอะเล็กซินซึ่งถูกหลั่งออกมาจากระบบภูมิคุ้มกันของพืช[ 5 ]เป็นไปได้ว่าองค์ประกอบส่วนเกินเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอนเนื่องจากการวิเคราะห์ลำดับมักบ่งชี้ว่าพวกมันมีประวัติวิวัฒนาการที่แตกต่างจากดีเอ็นเอโครโมโซมที่จำเป็น[ 5 ]
เชื้อราก่อโรคข้าวสาลีZymoseptoria triticiมีโครโมโซม B ที่ไม่จำเป็น 8 โครโมโซม ซึ่งเป็นจำนวนโครโมโซมที่ไม่จำเป็นมากที่สุดที่พบในเชื้อรา และมีโครโมโซมปกติ 13 โครโมโซม การจัดลำดับจีโนมเผยให้เห็นว่าโครโมโซม B มีปริมาณซ้ำสูงกว่าและมีปริมาณยีนต่ำกว่าชุดที่จำเป็น การเปรียบเทียบชี้ให้เห็นว่าโครโมโซม B ไม่ได้เกิดขึ้นจากการจำลองแบบแบ่งส่วนของโครโมโซม A และน่าจะมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอน โครโมโซมเหล่านี้อาจสูญหายไปบ้างในระหว่างการผสมพันธุ์ของสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน[ 2 ]
ในพืช
โครโมโซม B เป็นตัวสะท้อนที่สำคัญของความหลากหลายทางพันธุกรรมระหว่างพืชต่างชนิดกัน[ 7 ]โครโมโซมส่วนเกินเหล่านี้มักพบในพืชดอกโดยเฉพาะพืชดอกที่ผสมพันธุ์ผ่านการผสมข้ามสายพันธุ์[ 7 ]
การพัฒนาที่ไม่ชัดเจนของโครโมโซม B ได้รับการสนับสนุนจากความไม่สม่ำเสมอของการปรากฏในประชากรสายพันธุ์เฉพาะ จำนวนโครโมโซม B ที่คัดลอกระหว่างเซลล์ภายในสมาชิกแต่ละตัวของประชากรพืชมีความผันผวน[ 8 ]ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์พี่น้องAegilops speltoidesและAegilops muticaมีสำเนาของโครโมโซม B อยู่ภายในเนื้อเยื่อเหนือดิน ในขณะที่รากของพวกมันไม่มีโครโมโซมส่วนเกินเหล่านี้[ 8 ]
โครงสร้างทางสัณฐานวิทยาและขนาดของโครโมโซม B แตกต่างจากโครโมโซม ที่เกิดขึ้นตามปกติ ในทั้งพืชและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 8 ]โดยส่วนใหญ่ในพืช โครโมโซม B มักจะ "ไม่เป็นโฮโมล็อกและมีขนาดเล็กกว่าโครโมโซม A ที่เล็กที่สุด" [ 8 ]