เปลือกสมองส่วนบาร์เรล

เปลือกสมองส่วนบาร์เรล
เปลือกสมองส่วนบาร์เรล
ตัวระบุ
รหัสNeuroLex	nlx_81
	คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

ภาพไมโครกราฟแสดงบริเวณบาร์เรลในชั้นที่ 4 ของเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกของหนู บาร์เรลแต่ละอันรับสัญญาณจากหนวดหนึ่งเส้น เนื้อเยื่อในภาพถูกย้อมด้วยไซโตโครมออกซิเดสและมีความหนา 50 ไมโครเมตร

คอร์เทกซ์แบบบาร์เรลเป็นบริเวณของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายที่สามารถระบุได้ในสัตว์ฟันแทะ บางชนิด และสัตว์อย่างน้อยสองอันดับ อื่น ๆ ^{[ 1 ]}และประกอบด้วยบริเวณบาร์เรลฟิลด์ 'บาร์เรล' ของบาร์เรลฟิลด์เป็นบริเวณภายในชั้นคอร์เทกซ์ IVที่มองเห็นได้ว่ามืดกว่าเมื่อย้อมสีเพื่อแสดงการมีอยู่ของไซโตโครมซีออกซิเดสและถูกแยกออกจากกันด้วยบริเวณที่สว่างกว่าที่เรียกว่าเซปตา บริเวณที่ย้อมสีเข้มเหล่านี้เป็นเป้าหมายหลักสำหรับอินพุตรับความรู้สึกทางกายจากทาลามัสและแต่ละบาร์เรลจะสอดคล้องกับบริเวณของร่างกาย เนื่องจากโครงสร้างเซลล์ การจัดระเบียบ และความสำคัญเชิงหน้าที่ที่โดดเด่นนี้ คอร์เทกซ์แบบบาร์เรลจึงเป็นเครื่องมือที่มีประโยชน์ในการทำความเข้าใจการประมวลผลของคอร์เทกซ์และมีบทบาทสำคัญในประสาทวิทยาศาสตร์^{[ 2 ]}ความรู้ส่วนใหญ่เกี่ยวกับการประมวลผลคอร์ติโคทาลามิกมาจากการศึกษาคอร์เทกซ์แบบบาร์เรล และนักวิจัยได้ศึกษาคอร์เทกซ์แบบบาร์เรลอย่างเข้มข้นในฐานะแบบจำลองของคอลัมน์นีโอคอร์เทกซ์

ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของบริเวณบาร์เรลคือบาร์เรลหนวด โครงสร้างเหล่านี้ถูกค้นพบครั้งแรกโดย Woolsey และ Van der Loos ในปี 1970 ^{[ 3 ]}การย้อมสีในบาร์เรลหนวดมีความชัดเจนมากกว่าในบริเวณอื่นๆ ของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย เมื่อตระหนักว่าการจัดเรียงนั้นคล้ายกับของวิบริสเซ (หนวด) บนแผ่นรองแก้ม (บริเวณที่หนวดงอกออกมา) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด พวกเขาจึงตั้งสมมติฐานว่าบาร์เรลเป็น "คอร์เทกซ์ที่สัมพันธ์กับวิบริสเซบนแผ่นรองแก้ม" และ "หนึ่งบาร์เรลแทนหนึ่งวิบริสเซ" ในขณะที่บริเวณเล็กๆ ที่ไม่ใช่หนวดของคอร์เทกซ์บาร์เรลสอดคล้องกับบริเวณขนาดใหญ่และบางครั้งก็ทับซ้อนกันของร่างกาย แต่ละบาร์เรลหนวดที่ใหญ่กว่ามากจะสอดคล้องกับหนวดเพียงเส้นเดียว ด้วยเหตุนี้ บาร์เรลหนวดจึงเป็นจุดสนใจของการวิจัยคอร์เทกซ์บาร์เรลส่วนใหญ่ และ 'คอร์เทกซ์บาร์เรล' มักใช้เพื่ออ้างถึงบาร์เรลหนวดเป็นหลัก ด้วยเหตุนี้ บทความนี้จึงมุ่งเน้นไปที่บริเวณเปลือกสมองส่วนรับหนวดของสัตว์ฟันแทะเป็นส่วนใหญ่

การจัดระเบียบพื้นที่ถังบ่ม

ภาพไมโครกราฟแสดงให้เห็นบริเวณย่อยรูปทรงถังด้านหลังส่วนกลาง (posteromedial barrel subfield) ในชั้นที่ 4 ของเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกของหนู รูปทรงถังในบริเวณ PMBSF มีขนาดใหญ่และชัดเจนเป็นพิเศษ เนื้อเยื่อในภาพถูกย้อมด้วยไซโตโครมออกซิเดสและมีความหนา 50 ไมโครเมตร

บริเวณบาร์เรลฟิลด์ เช่นเดียวกับบริเวณอื่นๆ ของคอร์เทกซ์ ถูกจัดระเบียบเป็นแผนที่ภูมิประเทศในกรณีของบาร์เรลฟิลด์ แผนที่นี้เป็นแบบโซมาโทโทปิก โดยอิงตามการจัดเรียงส่วนต่างๆ ของร่างกาย บริเวณที่สอดคล้องกับจมูกและปากจะอยู่ทางด้านหน้าและด้านข้างมากกว่าในแผนที่ แขนขาหน้า แขนขาหลัง และลำตัวจะอยู่ตรงกลางมากกว่า โดยแขนขาหน้าจะอยู่ทางด้านหน้าของแขนขาหลัง และบริเวณย่อยของบาร์เรลสำหรับหนวด ได้แก่ บริเวณย่อยบาร์เรลด้านหลังส่วนกลาง ซึ่งสอดคล้องกับหนวดบนใบหน้าขนาดใหญ่ (หนวดบนใบหน้า) และบริเวณย่อยบาร์เรลด้านหน้าส่วนข้าง ซึ่งสอดคล้องกับหนวดขนาดเล็กบนใบหน้า จะอยู่ทางด้านหลังและด้านข้าง แม้ว่าหนวดจะประกอบขึ้นเป็นส่วนเล็กๆ ของสัตว์ แต่ก็ครอบงำแผนที่โซมาโทโทปิก^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

หนวดหลักบนใบหน้า

แท่งที่สอดคล้องกับหนวดหลักบนใบหน้า (หนวดรับรส) อยู่ภายในบริเวณย่อยของแท่งด้านหลังส่วนกลาง (PMBSF) แท่งในบริเวณนี้มีขนาดใหญ่ที่สุดและมีรูปร่างเป็นวงรีมากที่สุด และมีการจัดเรียงทางภูมิศาสตร์ที่โดดเด่นซึ่งเหมือนกับหนวด โดยจัดเรียงเป็น 5 แถว แถวละ 4-7 หนวดขนาดใหญ่ที่วิ่งขนานกับสันจมูก^{[ 6 ]}การจัดเรียงของหนวดรับรสและแท่งที่สอดคล้องกันมีความสม่ำเสมอมากจนมีธรรมเนียมการตั้งชื่อเพื่อระบุหนวดแต่ละเส้นในหนูและหนูตะเภา แถวต่างๆ จะถูกกำหนดเป็น A ถึง E จากบนลงล่าง และคอลัมน์ของหนวดภายในแต่ละแถวจะถูกกำหนดหมายเลขจากด้านหลังไปด้านหน้า สี่แถวแรกยังมีหนวดเพิ่มเติมอยู่ด้านหลังคอลัมน์ที่ 1 ซึ่งกำหนดด้วยตัวอักษรพิมพ์เล็กหรือตัวอักษรกรีก (α, β, γ หรือ δ) หนวดทั้งสี่นี้เรียกว่า straddlers

กายวิภาคและการเชื่อมต่อของกระบอก

เซลล์รูปทรงกระบอกในคอร์เทกซ์ได้รับการตั้งชื่อตามความหนาแน่นของเซลล์ที่มีลักษณะคล้ายถังกล่าวคือ เซลล์เหล่านี้รวมตัวกันเป็นรูปทรงกระบอกที่แคบลงที่ด้านบนและด้านล่าง ตรงกลางของถังเรียกว่าช่องว่าง และช่องว่างระหว่างถังเรียกว่าผนังกั้น (เอกพจน์: septum) ^{[ 6 ]}

ข้อมูลทางประสาทสัมผัสไหลจากรูขุมขนของหนวดไปยังคอร์เทกซ์ส่วนบาร์เรลผ่านทางนิวเคลียสของเส้นประสาทไตรเจมินัลและทาลามัส สามารถมองเห็นส่วนแบ่งรูปทรงกระบอกได้ในบางส่วน แต่ไม่ใช่ทุกส่วนของนิวเคลียสของเส้นประสาทไตรเจมินัล (ซึ่งเรียกว่า barrelets) และทาลามัส (ซึ่งเรียกว่า barreloids) เส้นประสาทไตรเจมินัลนำเส้นใยประสาทนำเข้าจากรูขุมขนไปยังก้านสมองซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทในนิวเคลียสของเส้นประสาทไตรเจมินัลสี่ส่วนที่แตกต่างกัน ได้แก่ ส่วนหลัก ส่วนระหว่างขั้ว ส่วนปาก และส่วนหาง

การส่งสัญญาณจากนิวเคลียสของเส้นประสาทไตรเจมินัลไปยังทาลามัสจะแบ่งออกเป็นเส้นทางต่างๆ ได้แก่ เส้นทาง เลมนิสคัล เส้นทางเอ็กซ์ตราเลมนิสคัล และเส้นทางพาราเลมนิสคัล ในเส้นทางเลมนิสคัล แอกซอนจากนิวเคลียสหลักของเส้นประสาทไตรเจมินัลจะข้ามเส้นแบ่งกลางและส่งสัญญาณไปยัง "บาร์เรลลอยด์" ในทาลามัส โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนดอร์โซมีเดียลของนิวเคลียสเวนโทรโพสเทอริออร์มีเดียล (VPMdm) เซลล์ประสาทใน VPMdm ส่วนใหญ่จะส่งสัญญาณไปยังบาร์เรลในชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกหลัก (S1) ในเส้นทางเอ็กซ์ตราเลมนิสคัล เซลล์ประสาทของนิวเคลียสอินเตอร์โพลาร์จะส่งสัญญาณไปยังส่วนเวนโทรลาเทอรัลของนิวเคลียสเวนโทรโพสเทอริออร์มีเดียล (VPMvl) เซลล์ประสาทใน VPMvl จะส่งสัญญาณไปยังเซปตาที่อยู่ระหว่างบาร์เรลและไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกรอง (S2) เส้นทางพาราเลมนิสคัล (Paralemmiscal pathway) วิ่งจากนิวเคลียสไตรเจมินัลระหว่างขั้ว (Interpolar trigeminal nucleus) ผ่านนิวเคลียสส่วนหลัง (POm) ของทาลามัส ไปยัง S2 และไปยังเป้าหมายที่กระจายตัวอยู่ในคอร์เทกซ์ส่วนบาร์เรล (Bearing cortex) โดยเฉพาะชั้นที่ 5

แต่ละเส้นทางยังมีการฉายภาพรองไปยังชั้นอื่นๆ ภายในคอร์เทกซ์บาร์เรลและบริเวณอื่นๆ ของคอร์เทกซ์ รวมถึงคอร์เทกซ์มอเตอร์ด้วย^{[ 7 ]}เชื่อกันว่าเส้นทางต่างๆ เหล่านี้ส่งข้อมูลประสาทสัมผัสในรูปแบบต่างๆ จากหนวด^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}

สรีรวิทยาประสาทของหนวด

บริเวณคอร์เทกซ์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของหนวด (whisker barrel cortex) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทหลายประเภทที่รับสัญญาณจากแหล่งต่างๆ ซึ่งแต่ละแหล่งก็รับและประมวลผลข้อมูลหลากหลายประเภทเช่นกัน ดังนั้น เซลล์ประสาทในบริเวณนี้จึงตอบสนองต่อสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับหนวด แต่ในลักษณะที่เฉพาะเจาะจงกับประเภทและตำแหน่งของเซลล์ประสาทนั้นๆ ซึ่งสามารถแสดงออกมาได้หลายรูปแบบ วิธีที่ง่ายที่สุดคือ เซลล์ประสาทนั้นตอบสนองต่อการกระดิกของหนวดเพียงเส้นเดียว หรือตอบสนองต่อการกระดิกของหนวดหลายเส้น เซลล์ประสาทในชั้นที่ 4 มักจะตอบสนองต่อหนวดเพียงเส้นเดียวอย่างรุนแรงหรือโดยเฉพาะเจาะจง ในขณะที่เซลล์ประสาทในชั้นอื่นๆ จะตอบสนองน้อยกว่าและสามารถตอบสนองต่อหนวดหลายเส้นได้ เซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อการกระดิกของหนวดหลายเส้นมักจะมีหนวดหลักที่ตอบสนองมากที่สุด ความแตกต่างของขนาดการตอบสนองระหว่างการกระดิกของหนวดหลักและหนวดรองก็อาจแตกต่างกันไปในแต่ละเซลล์ประสาท การกระตุ้นหนวดหลายเส้นอาจทำให้เกิดการตอบสนองที่เท่ากับผลรวมของการตอบสนองหากกระตุ้นหนวดแต่ละเส้นแยกกัน หรืออาจแตกต่างกันก็ได้ เซลล์ประสาทบางเซลล์แสดงการตอบสนองที่มากขึ้นเมื่อเซลล์ประสาทหลายเซลล์ได้รับการกระตุ้นตามลำดับ และลำดับอาจมีความเฉพาะเจาะจงในทิศทาง^{[ 9 ]}

นอกเหนือจากการกระตุ้นหนวดในรูปแบบต่างๆ แล้ว เซลล์ประสาทอาจตอบสนองต่อการกระตุ้นหนวดในรูปแบบเฉพาะเจาะจงได้เช่นกัน การตอบสนองที่ง่ายที่สุด ซึ่งพบในเซลล์ประสาทภายในคอร์เทกซ์บาร์เรลชั้น IV จะเข้ารหัสการเคลื่อนที่ของหนวดโดยตรง กล่าวคือ เซลล์ประสาทภายในบาร์เรลที่กำหนดจะทำงานเมื่อหนวดที่บาร์เรลนั้นแสดงอยู่เคลื่อนที่ด้วยอัตราที่แปรผันโดยประมาณกับการเคลื่อนที่เชิงมุมของเซลล์ประสาท เซลล์ประสาทเหล่านี้ยังแสดงความไวต่อทิศทางด้วย เซลล์ประสาทบางชนิดจะทำงานก็ต่อเมื่อหนวดเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้น^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}เซลล์ประสาทที่ทำงานตามการเบี่ยงเบนสามารถรักษาการตอบสนองไว้ได้ตลอดการเบี่ยงเบนของหนวด เซลล์ประสาทอื่นๆ ตอบสนองต่อการเบี่ยงเบนครั้งแรก แต่จากนั้นก็กลับไปสู่ระดับการทำงานก่อนหน้าอย่างรวดเร็ว กิจกรรมส่วนใหญ่นี้ยังถูกปรับเปลี่ยนโดยพฤติกรรมของสัตว์ด้วย เช่น หนูและหนูตะเภาจะขยับหนวดเพื่อสำรวจสภาพแวดล้อม และการตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อสิ่งเร้าเฉพาะอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสิ่งที่สัตว์กำลังทำอยู่

ความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์

เนื่องจากคอร์เทกซ์บาร์เรลมีโครงสร้างที่จัดระเบียบอย่างดีซึ่งสัมพันธ์กับแผ่นหนวดอย่างชัดเจน จึงถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางเป็นเครื่องมือในการศึกษาการประมวลผลและการพัฒนาทางประสาทสัมผัส และปรากฏการณ์ของความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ - การเปลี่ยนแปลงในกิจกรรม การเชื่อมต่อ และโครงสร้างของวงจรประสาทในการตอบสนองต่อประสบการณ์ เซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์บาร์เรลแสดงคุณสมบัติของความยืดหยุ่นของไซแนปส์ที่ช่วยให้พวกมันสามารถเปลี่ยนแปลงหนวดที่พวกมันตอบสนองได้ขึ้นอยู่กับประวัติประสบการณ์การสัมผัสของหนู^{[ 12 ]}ความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์มักได้รับการศึกษาในคอร์เทกซ์บาร์เรลโดยการตัดการรับข้อมูลทางประสาทสัมผัสออกบางส่วน ไม่ว่าจะโดยการทำลายองค์ประกอบของเส้นทางนำเข้า (เช่น เส้นประสาทไตรเจมินัล) หรือโดยการตัด ดึง หรือเล็มหนวดบนใบหน้าบางส่วน โครงสร้างทางกายวิภาคของบาร์เรลจะได้รับผลกระทบเฉพาะจากการทำลายองค์ประกอบของเส้นทางเท่านั้น แต่รูปแบบการขาดการรับข้อมูลที่ไม่เป็นอันตรายสามารถกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในแผนที่คอร์เทกซ์ไปจนถึงวัยผู้ใหญ่โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกันในโครงสร้างของบาร์เรล^{[ 13 ]}เนื่องจากผลกระทบที่แตกต่างกัน ดูเหมือนว่าแบบแผนทั้งสองนี้จะทำงานโดยกลไกที่แตกต่างกัน

ความยืดหยุ่นบางรูปแบบในคอร์เทกซ์บาร์เรลแสดงให้เห็นช่วงเวลาวิกฤตการดึงหนวดในหนูแรกเกิดทำให้เกิดการขยายตัวของการแสดงแทนหนวดที่เหลืออยู่ในชั้น 4 อย่างยาวนาน^{[ 14 ]}อย่างไรก็ตาม ความยืดหยุ่นของชั้น 4 จะลดลงอย่างรวดเร็วหากการขาดการรับรู้ทางประสาทสัมผัสเริ่มต้นหลังจากวันที่ 4 ของชีวิต (P4) ในขณะที่การแสดงแทนในชั้น 2/3 ยังคงมีความยืดหยุ่นสูงไปจนถึงวัยผู้ใหญ่^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

กระบวนการคอร์เทกซ์สองกระบวนการทำงานควบคู่กันไปเมื่อคอร์เทกซ์ส่วนบาร์เรลถูกตัดขาดจากข้อมูลรับรู้ทางประสาทสัมผัสจากหนวดบางส่วนเพื่อสร้างความยืดหยุ่นในการแสดงผล ในคอร์เทกซ์ที่ถูกตัดขาด การตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อหนวดที่ยังคงอยู่จะเพิ่มขึ้น และการตอบสนองต่อหนวดที่ถูกตัดขาดจะอ่อนลง กระบวนการทั้งสองนี้มีลำดับเวลาที่แตกต่างกัน โดยการอ่อนลงของการตอบสนองที่ถูกตัดขาดจะเกิดขึ้นก่อนการเสริมสร้างการตอบสนองที่ยังคงอยู่ ซึ่งหมายความว่ามีกลไกพื้นฐานที่แตกต่างกัน ผลกระทบทั้งสองนี้รวมกันเพื่อสร้างการขยายตัวของการแสดงผลของคอร์เทกซ์ของหนวดที่ยังคงอยู่ไปสู่การแสดงผลของหนวดที่ถูกตัดขาดที่อยู่ติดกัน^{[ 15 ]}^{[ 17 ]}

เป็นไปได้ว่ากลไกที่แตกต่างกันหลายอย่างมีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในโปรโตคอลการกีดกันหนวด (ดัดแปลงจาก Feldman และ Brecht, 2005 ^{[ 17 ]} ):

เกือบจะในทันที การสูญเสียอินพุตไปยังคอลัมน์บาร์เรลที่ขาดหายไปจะนำไปสู่การสูญเสียการยิงยับยั้งในคอลัมน์นั้น ซึ่งจะเปิดเผยการเชื่อมต่อกระตุ้นในแนวนอนจากคอลัมน์ที่อยู่ติดกันที่ยังคงเหลืออยู่^{[ 18 ]}สิ่งนี้ไม่ได้อธิบายการเปลี่ยนแปลงพลาสติกที่คงอยู่ยาวนานกว่า เนื่องจากการเปิดเผยจะหายไปทันทีหากอินพุตที่ขาดหายไปได้รับการคืนสถานะ (ตัวอย่างเช่น โดยการปล่อยให้หนวดงอกใหม่)
กระบวนการคล้าย LTPและLTDก็ดูเหมือนจะมีส่วนเกี่ยวข้องด้วยเช่นกัน สามารถอนุมานได้จากการใช้หนูทรานส์เจนิกที่มีการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับ LTP และ LTD เช่น แคลโมดูลิน-ดีเพนเดนต์โปรตีนไคเนส II (CaMKII) หรือโปรตีนที่จับกับองค์ประกอบการตอบสนองไซคลิก-AMP (CREB) ในหนูเหล่านี้ ความยืดหยุ่นจะลดลง^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}จังหวะเวลาของการเกิดสไปค์มากกว่าความถี่อาจเป็นปัจจัยสำคัญ LTP แบบเชื่อมโยงได้รับการแสดงให้เห็นที่ไซแนปส์ชั้น 4 ถึงชั้น 2/3 เมื่อเซลล์ประสาทชั้น 4 ยิง 0-15 มิลลิวินาทีก่อนเซลล์ประสาทชั้น 2/3 และสังเกต LTD เมื่อลำดับเวลานี้กลับกัน^{[ 21 ]}กลไกดังกล่าวสามารถทำงานได้อย่างรวดเร็วเพื่อสร้างการเปลี่ยนแปลงแบบยืดหยุ่นภายในไม่กี่ชั่วโมงหรือหลายวัน
การขาดการรับรู้ทางประสาทสัมผัสได้รับการพิสูจน์แล้วว่าทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในพลวัตของไซแนปส์ เช่น แอมพลิจูดและความถี่ของ EPSPผลสุทธิของการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้คือการเพิ่มสัดส่วนของอินพุตไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทชั้น 2/3 ในบาร์เรลที่ขาดการรับรู้ได้รับจากบาร์เรลที่ยังคงรับรู้^{[ 22 ]}ข้อสังเกตเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่ากลไกอื่นๆ ที่เฉพาะเจาะจงกว่า LTP/LTD มีบทบาทในพลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์
ดูเหมือนว่าการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระดับแอกซอน กิ่งก้านเดนไดรต์ และหนามเดนไดรต์ จะเป็นพื้นฐานของการเปลี่ยนแปลงพลาสติกในระยะยาวในคอร์เทกซ์ การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของแอกซอนได้รับการรายงานในพลาสติกหลังจากการบาดเจ็บ^{[ 23 ]} และเมื่อเร็ว ๆ นี้โดยการศึกษาโดยใช้การตัดหนวด^{[ 24 ]}การแตกแขนงของเดนไดรต์มีความสำคัญในระหว่างการพัฒนาในครรภ์และหลังคลอด มีส่วนเกี่ยวข้องกับพลาสติกที่เกิดจากการบาดเจ็บ แต่ไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับพลาสติกที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์^{[ 25 ]}กล้องจุลทรรศน์สองโฟตอนในร่างกายเผยให้เห็นว่าหนามเดนไดรต์ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนูมีความไดนามิกสูงและมีการหมุนเวียนอย่างต่อเนื่อง และอาจเกี่ยวข้องกับการสร้างหรือการลบไซแนปส์^{[ 25 ]}เป็นไปได้ว่าการหมุนเวียนของหนามมีความจำเป็นแต่ไม่เพียงพอที่จะสร้างพลาสติกที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ และกลไกอื่น ๆ เช่น การปรับโครงสร้างแอกซอนก็จำเป็นเช่นกันเพื่ออธิบายคุณลักษณะต่างๆ เช่น การเก็บรักษาจากประสบการณ์ก่อนหน้า^{[ 24 ]}

ความยืดหยุ่นและการปรับโครงสร้างของคอร์เทกซ์บาร์เรลได้รับการศึกษาในบริบทของการบาดเจ็บที่สมอง [ ²⁶^]ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการเสริมสร้างสภาพแวดล้อมของสิ่งเร้าสามารถกระตุ้นให้เกิดความยืดหยุ่น/การฟื้นตัว^[²⁷^]^และรูปแบบของการเข้ารหัสตามเวลาได้รับการเปลี่ยนแปลงผ่านกลไกความยืดหยุ่นและการฟื้นตัว^[^{28 ]}

หมายเหตุ

^วูลซีย์และคณะ, 1975
^ ^a ^b Fox, 2008
↑วูลซีย์ และฟาน เดอร์ ลูส, 1970
^ฮูเวอร์และคณะ, 2003
↑เอนริเกซ-บาร์เรโต และคณะ 2012
อรรถ^เป็น ^ขวูลซีย์ และฟาน เดอร์ ลูส, 1970
^บอสแมนและคณะ, 2011
^ไดมอนด์และคณะ, 2008
^บอสแมนและคณะ, 2011
^สวาดโลว์, 1989
^ Swadlow HA (1991). "เซลล์ประสาทส่งออกและเซลล์ประสาทเชื่อมต่อที่สงสัยในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายภาพที่สองของกระต่ายที่ตื่นตัว: สนามรับสัญญาณและคุณสมบัติของแอกซอน" J Neurophysiol . 66 (4): 1392– 1409. doi : 10.1152/jn.1991.66.4.1392 . PMID 1761989 .
^ Hardingham N, Glazewski S, Pakhotin P, Mizuno K, Chapman PF, Giese KP, Fox K. การเสริมศักยภาพระยะยาวของเปลือกสมองส่วนนีโอคอร์เทกซ์และความยืดหยุ่นของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ต้องอาศัยการฟอสโฟรีเลชันอัตโนมัติของโปรตีนไคเนส II ที่ขึ้นอยู่กับอัลฟาแคลเซียม/แคลโมดูลิน J Neurosci. 2003 มิ.ย. 1;23(11):4428-36.
^ Fox K (2002). "เส้นทางกายวิภาคและกลไกโมเลกุลสำหรับความยืดหยุ่นในคอร์เทกซ์บาร์เรล". Neuroscience . 111 (4): 799– 814. doi : 10.1016/s0306-4522(02)00027-1 . PMID 12031405 . S2CID 39423181 .
^ Fox K (1992). "ช่วงเวลาวิกฤตสำหรับความยืดหยุ่นของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนู" . J Neurosci . 12 (5): 1826– 1838. doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-05-01826.1992 . PMC 6575898 . PMID 1578273 .
^ ^a ^b Glazewski S, Fox K (1996). "Time course of experience-dependent synaptic potentiation and depression in barrel cortex of adolescent rats". J Neurophysiol . 75 (4): 1714– 1729. doi : 10.1152/jn.1996.75.4.1714 . PMID 8727408 .
^ Stern EA, Maravall M, Svoboda K (2001). "การพัฒนาอย่างรวดเร็วและความยืดหยุ่นของแผนที่ชั้น 2/3 ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนูในร่างกาย" . Neuron . 31 (2): 305– 315. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00360-9 . PMID 11502260 . S2CID 2819415 .
^ ^a ^b Feldman DE, Brecht M (2005). "ความยืดหยุ่นของแผนที่ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย" Science . 310 (5749): 810– 815. doi : 10.1126/science.1115807 . PMID 16272113 . S2CID 2892382 .
^ Kelly MK, Carvell GE, Kodger JM, Simons DJ (1999). "การสูญเสียประสาทสัมผัสโดยการตัดหนวดบางส่วนออกทำให้เกิดการยับยั้งในทันทีในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกของหนูที่กำลังแสดงพฤติกรรม" . J. Neurosci . 19 (20): 9117– 25. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-20-09117.1999 . PMC 6782760 . PMID 10516329 .
^ Glazewski S, Chen CM, Silva A, Fox K (1996). "ความต้องการอัลฟา-CaMKII ในความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ของคอร์เทกซ์บาร์เรล" Science . 272 (5260): 421– 423. Bibcode : 1996Sci...272..421G . doi : 10.1126/science.272.5260.421 . PMID 8602534 . S2CID 84433995 .
^ Glazewski S, Barth AL, Wallace H, McKenna M, Silva A, Fox K (1999). "ความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่บกพร่องในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนูที่ขาดไอโซฟอร์มอัลฟาและเดลต้าของ CREB" Cereb Cortex . 9 (3): 249– 256. doi : 10.1093/cercor/9.3.249 . PMID 10355905 .
^ Feldman DE (2000). "LTP และ LTD ที่อิงตามเวลาที่อินพุตแนวตั้งไปยังเซลล์พีระมิดชั้น II/III ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนู" . Neuron . 27 (1): 45– 56. doi : 10.1016/s0896-6273(00)00008-8 . PMID 10939330 . S2CID 17650728 .
^ Finnerty GT, Roberts LS, Connors BW (1999). "ประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสปรับเปลี่ยนพลวัตระยะสั้นของไซแนปส์ในเปลือกสมองส่วนหน้า" Nature . 400 (6742): 367– 371. Bibcode : 1999Natur.400..367F . doi : 10.1038/22553 . PMID 10432115 . S2CID 4413560 .
^ Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (2004). "การปรับโครงสร้างเปลือกสมองและการจัดเก็บข้อมูล" Nature . 431 (7010): 782– 788. Bibcode : 2004Natur.431..782C . doi : 10.1038/nature03012 . PMID 15483599 . S2CID 4430167 .
^ ^a ^b Cheetham CE, Hammond MS, MacFarlane R, Finnerty GT (2008) ประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสที่เปลี่ยนแปลงไปทำให้เกิดการเชื่อมต่อใหม่แบบกำหนดเป้าหมายของการเชื่อมต่อกระตุ้นเฉพาะที่ในเปลือกสมองส่วนหน้าในวัยเจริญเต็มที่ J Neurosci (อยู่ระหว่างการตีพิมพ์)
^ ^a ^b Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K (2002). "การถ่ายภาพระยะยาวในร่างกายของพลาสติซิตี้ของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในคอร์เทกซ์ของผู้ใหญ่" Nature . 420 (6917): 788– 794. Bibcode : 2002Natur.420..788T . doi : 10.1038/nature01273 . PMID 12490942 . S2CID 4341820 .
^ Carron, Simone F.; Alwis, Dasuni S.; Rajan, Ramesh (2016). "Carron SF, Alwis DS, Rajan R. การบาดเจ็บที่สมองและการเปลี่ยนแปลงการทำงานของเซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึก Front Syst Neurosci. 2016;10(มิถุนายน):47. doi:10.3389/fnsys.2016.00047" . Frontiers in Systems Neuroscience . 10 : 47. doi : 10.3389/fnsys.2016.00047 . PMC 4889613 . PMID 27313514 .
^ Alwis, DS; Yan, EB; Johnstone, V.; Carron, S.; Hellewell, S.; Morganti-Kossmann, MC; Rajan, R. (2016). "Alwis DS, Yan EB, Johnstone V, et al. การเสริมสร้างสภาพแวดล้อมช่วยลดความรุนแรงของการบาดเจ็บที่สมอง: การกระตุ้นการทำงานของเซลล์ประสาทมากเกินไปในชั้นเหนือเม็ดของเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึก J Neurotrauma. 2016;33(11). doi:10.1089/neu.2014.3774". Journal of Neurotrauma . 33 (11): 1084– 1101. doi : 10.1089/neu.2014.3774 . PMID 26715144 .
^โทมัส ฟรานซิส เบิร์นส์ (2019). เบิร์นส์ (2019) รูปแบบกิจกรรมของเซลล์ประสาทชั่วคราวในคอร์เทกซ์บาร์เรลต่อสิ่งเร้าแบบง่ายและซับซ้อน และผลกระทบของการบาดเจ็บที่สมอง มหาวิทยาลัยโมนาช วิทยานิพนธ์ 10.26180/5b7166ad13e47 (วิทยานิพนธ์). มหาวิทยาลัยโมนาชdoi : 10.26180/5b7166ad13e47 .

ลิงก์ภายนอก

ภาพตัดขวางสมองที่ย้อมสี ซึ่งรวมถึง "เปลือกสมองส่วนบาร์เรล"ในโครงการ BrainMaps

กลุ่มวิจัยที่ทำงานเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนบาร์เรล:

ห้องปฏิบัติการอาฮิสซาร์ ประเทศอิสราเอล
ห้องปฏิบัติการบาร์ธ พิตต์สเบิร์ก สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการบรูโน่ เมืองอ็อกซ์ฟอร์ด สหราชอาณาจักร
ห้องปฏิบัติการการรับรู้และการเรียนรู้ผ่านการสัมผัส (ห้องปฏิบัติการไดมอนด์) เมืองตรีเอสเตส ประเทศอิตาลี
ห้องปฏิบัติการเฟลด์แมน เบิร์กลีย์ สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการฟินเนอร์ตี ศูนย์วิจัยโรคความเสื่อมของระบบประสาท MRC ลอนดอน
กลุ่มเซลล์เปลือกสมองส่วนบาร์เรล (ห้องปฏิบัติการฟ็อกซ์) คาร์ดิฟฟ์
กลุ่มวิจัยระบบประสาทสัมผัสและวิศวกรรมประสาท (ห้องปฏิบัติการฮาร์ทมันน์) ชิคาโก สหรัฐอเมริกาเก็บถาวรเมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2019 ที่Wayback Machine
Helmchen Lab, ซูริค, สวิตเซอร์แลนด์
ไฮร์สแล็บ ลอสแอนเจลิส สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการไคลน์เฟลด์ เมืองซานดิเอโก สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการมาราวัลล์ ซัสเซ็กซ์ สหราชอาณาจักร
ห้องปฏิบัติการมัวร์ พรอวิเดนซ์ สหรัฐอเมริกา
Oberländer Lab เมืองบอนน์ ประเทศเยอรมนี
ห้องปฏิบัติการโอคอนเนอร์ บัลติมอร์ สหรัฐอเมริกาเก็บถาวรเมื่อ 13 พฤษภาคม 2020 ที่Wayback Machine
ห้องปฏิบัติการประมวลผลทางประสาทสัมผัส (ห้องปฏิบัติการปีเตอร์เซน) เมืองโลซาน ประเทศสวิตเซอร์แลนด์
Schwarz Lab, ทูบิงเงน, เยอรมนี
Barrel Group (Staiger Lab), เกิตทิงเงน, เยอรมนี
สแตนลีย์แล็บ แอตแลนตา สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการสโวโบดา ซีแอตเติล สหรัฐอเมริกา
ห้องปฏิบัติการชูลซ์ เมืองซาเคลย์ ประเทศฝรั่งเศส

หนังสือเกี่ยวกับเปลือกทรงกระบอก

หนังสือ Barrel Cortex

[1] วูลซีย์และคณะ, 1975

[Fox,_2008-2] Fox, 2008

[3] วูลซีย์ และฟาน เดอร์ ลูส, 1970

[4] ฮูเวอร์และคณะ, 2003

[5] เอนริเกซ-บาร์เรโต และคณะ 2012

[ReferenceA-6] อรรถ^เป็น ^ขวูลซีย์ และฟาน เดอร์ ลูส, 1970

[7] บอสแมนและคณะ, 2011

[8] ไดมอนด์และคณะ, 2008

[9] บอสแมนและคณะ, 2011

[10] สวาดโลว์, 1989

[11] Swadlow HA (1991). "เซลล์ประสาทส่งออกและเซลล์ประสาทเชื่อมต่อที่สงสัยในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายภาพที่สองของกระต่ายที่ตื่นตัว: สนามรับสัญญาณและคุณสมบัติของแอกซอน" J Neurophysiol . 66 (4): 1392– 1409. doi : 10.1152/jn.1991.66.4.1392 . PMID 1761989 .

[12] Hardingham N, Glazewski S, Pakhotin P, Mizuno K, Chapman PF, Giese KP, Fox K. การเสริมศักยภาพระยะยาวของเปลือกสมองส่วนนีโอคอร์เทกซ์และความยืดหยุ่นของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ต้องอาศัยการฟอสโฟรีเลชันอัตโนมัติของโปรตีนไคเนส II ที่ขึ้นอยู่กับอัลฟาแคลเซียม/แคลโมดูลิน J Neurosci. 2003 มิ.ย. 1;23(11):4428-36.

[13] Fox K (2002). "เส้นทางกายวิภาคและกลไกโมเลกุลสำหรับความยืดหยุ่นในคอร์เทกซ์บาร์เรล". Neuroscience . 111 (4): 799– 814. doi : 10.1016/s0306-4522(02)00027-1 . PMID 12031405 . S2CID 39423181 .

[14] Fox K (1992). "ช่วงเวลาวิกฤตสำหรับความยืดหยุ่นของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนู" . J Neurosci . 12 (5): 1826– 1838. doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-05-01826.1992 . PMC 6575898 . PMID 1578273 .

[glazewski96-15] Glazewski S, Fox K (1996). "Time course of experience-dependent synaptic potentiation and depression in barrel cortex of adolescent rats". J Neurophysiol . 75 (4): 1714– 1729. doi : 10.1152/jn.1996.75.4.1714 . PMID 8727408 .

[16] Stern EA, Maravall M, Svoboda K (2001). "การพัฒนาอย่างรวดเร็วและความยืดหยุ่นของแผนที่ชั้น 2/3 ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนูในร่างกาย" . Neuron . 31 (2): 305– 315. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00360-9 . PMID 11502260 . S2CID 2819415 .

[feldman-17] Feldman DE, Brecht M (2005). "ความยืดหยุ่นของแผนที่ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย" Science . 310 (5749): 810– 815. doi : 10.1126/science.1115807 . PMID 16272113 . S2CID 2892382 .

[18] Kelly MK, Carvell GE, Kodger JM, Simons DJ (1999). "การสูญเสียประสาทสัมผัสโดยการตัดหนวดบางส่วนออกทำให้เกิดการยับยั้งในทันทีในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกของหนูที่กำลังแสดงพฤติกรรม" . J. Neurosci . 19 (20): 9117– 25. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-20-09117.1999 . PMC 6782760 . PMID 10516329 .

[19] Glazewski S, Chen CM, Silva A, Fox K (1996). "ความต้องการอัลฟา-CaMKII ในความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ของคอร์เทกซ์บาร์เรล" Science . 272 (5260): 421– 423. Bibcode : 1996Sci...272..421G . doi : 10.1126/science.272.5260.421 . PMID 8602534 . S2CID 84433995 .

[20] Glazewski S, Barth AL, Wallace H, McKenna M, Silva A, Fox K (1999). "ความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่บกพร่องในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนูที่ขาดไอโซฟอร์มอัลฟาและเดลต้าของ CREB" Cereb Cortex . 9 (3): 249– 256. doi : 10.1093/cercor/9.3.249 . PMID 10355905 .

[21] Feldman DE (2000). "LTP และ LTD ที่อิงตามเวลาที่อินพุตแนวตั้งไปยังเซลล์พีระมิดชั้น II/III ในคอร์เทกซ์บาร์เรลของหนู" . Neuron . 27 (1): 45– 56. doi : 10.1016/s0896-6273(00)00008-8 . PMID 10939330 . S2CID 17650728 .

[22] Finnerty GT, Roberts LS, Connors BW (1999). "ประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสปรับเปลี่ยนพลวัตระยะสั้นของไซแนปส์ในเปลือกสมองส่วนหน้า" Nature . 400 (6742): 367– 371. Bibcode : 1999Natur.400..367F . doi : 10.1038/22553 . PMID 10432115 . S2CID 4413560 .

[23] Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (2004). "การปรับโครงสร้างเปลือกสมองและการจัดเก็บข้อมูล" Nature . 431 (7010): 782– 788. Bibcode : 2004Natur.431..782C . doi : 10.1038/nature03012 . PMID 15483599 . S2CID 4430167 .

[cheetham2008-24] Cheetham CE, Hammond MS, MacFarlane R, Finnerty GT (2008) ประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสที่เปลี่ยนแปลงไปทำให้เกิดการเชื่อมต่อใหม่แบบกำหนดเป้าหมายของการเชื่อมต่อกระตุ้นเฉพาะที่ในเปลือกสมองส่วนหน้าในวัยเจริญเต็มที่ J Neurosci (อยู่ระหว่างการตีพิมพ์)

[tracht-25] Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K (2002). "การถ่ายภาพระยะยาวในร่างกายของพลาสติซิตี้ของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ในคอร์เทกซ์ของผู้ใหญ่" Nature . 420 (6917): 788– 794. Bibcode : 2002Natur.420..788T . doi : 10.1038/nature01273 . PMID 12490942 . S2CID 4341820 .

[26] Carron, Simone F.; Alwis, Dasuni S.; Rajan, Ramesh (2016). "Carron SF, Alwis DS, Rajan R. การบาดเจ็บที่สมองและการเปลี่ยนแปลงการทำงานของเซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึก Front Syst Neurosci. 2016;10(มิถุนายน):47. doi:10.3389/fnsys.2016.00047" . Frontiers in Systems Neuroscience . 10 : 47. doi : 10.3389/fnsys.2016.00047 . PMC 4889613 . PMID 27313514 .

[27] Alwis, DS; Yan, EB; Johnstone, V.; Carron, S.; Hellewell, S.; Morganti-Kossmann, MC; Rajan, R. (2016). "Alwis DS, Yan EB, Johnstone V, et al. การเสริมสร้างสภาพแวดล้อมช่วยลดความรุนแรงของการบาดเจ็บที่สมอง: การกระตุ้นการทำงานของเซลล์ประสาทมากเกินไปในชั้นเหนือเม็ดของเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึก J Neurotrauma. 2016;33(11). doi:10.1089/neu.2014.3774". Journal of Neurotrauma . 33 (11): 1084– 1101. doi : 10.1089/neu.2014.3774 . PMID 26715144 .

[28] โทมัส ฟรานซิส เบิร์นส์ (2019). เบิร์นส์ (2019) รูปแบบกิจกรรมของเซลล์ประสาทชั่วคราวในคอร์เทกซ์บาร์เรลต่อสิ่งเร้าแบบง่ายและซับซ้อน และผลกระทบของการบาดเจ็บที่สมอง มหาวิทยาลัยโมนาช วิทยานิพนธ์ 10.26180/5b7166ad13e47 (วิทยานิพนธ์). มหาวิทยาลัยโมนาชdoi : 10.26180/5b7166ad13e47 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

26

[

]