กฎของเบิร์กมันน์

กฎของเบิร์กมันน์เป็นกฎทางนิเวศภูมิศาสตร์ ที่ระบุว่า ภายใน กลุ่มอนุกรมวิธานที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางประชากรและชนิดพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่กว่าจะพบได้ในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็นกว่า ในขณะที่ประชากรและชนิดพันธุ์ที่มีขนาดเล็กกว่าจะพบได้ในภูมิภาคที่อบอุ่นกว่า กฎนี้ได้มาจากความสัมพันธ์ระหว่างขนาดในมิติเชิงเส้น ซึ่งหมายความว่าทั้งความสูงและปริมาตรจะเพิ่มขึ้นในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็นกว่า กฎของเบิร์กมันน์อธิบายเฉพาะขนาดโดยรวมของสัตว์เท่านั้น แต่ไม่ได้รวมถึงสัดส่วนของร่างกายเหมือนกับกฎของอัลเลน
แม้ว่าเดิมทีจะกำหนดขึ้นโดยสัมพันธ์กับชนิดพันธุ์ภายในสกุลเดียวกัน แต่ก็มักจะถูกกำหนดใหม่โดยสัมพันธ์กับประชากรภายในชนิดพันธุ์เดียวกัน[ 2 ]นอกจากนี้ยังมักจะกำหนดขึ้นโดยสัมพันธ์กับละติจูด เป็นไปได้ว่ากฎนี้ยังใช้ได้กับพืชบางชนิด เช่นRapicactusด้วย
กฎนี้ตั้งชื่อตามคาร์ล เบิร์กมัน น์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน ในศตวรรษที่ 19 ซึ่งได้อธิบายรูปแบบนี้ในปี 1847 แม้ว่าเขาจะไม่ใช่คนแรกที่สังเกตเห็นก็ตาม กฎของเบิร์กมันน์มักนำไปใช้กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกที่เป็นสัตว์เลือดอุ่นเป็นส่วนใหญ่แต่บางนักวิจัยก็พบหลักฐานของกฎนี้ในการศึกษาเกี่ยวกับสัตว์เลือดเย็น[ 3 ] [ 4 ]เช่น มดLeptothorax acervorumแม้ว่ากฎของเบิร์กมันน์ดูเหมือนจะเป็นจริงสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกหลายชนิด แต่ก็มีข้อยกเว้น[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
สัตว์ที่มีขนาดใหญ่กว่ามักจะสอดคล้องกับกฎของเบิร์กมันน์มากกว่าสัตว์ที่มีขนาดเล็กกว่า อย่างน้อยก็จนถึงละติจูดบางแห่ง นี่อาจสะท้อนถึงความสามารถที่ลดลงในการหลีกเลี่ยงสภาพแวดล้อมที่ก่อให้เกิดความเครียด เช่น การขุดโพรง[ 8 ]นอกจากจะเป็นรูปแบบทั่วไปในพื้นที่แล้ว กฎของเบิร์กมันน์ยังได้รับการรายงานในประชากรตลอดช่วงเวลาทางประวัติศาสตร์และวิวัฒนาการเมื่อสัมผัสกับระบอบอุณหภูมิที่แตกต่างกัน[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การแคระแกร็นชั่วคราวที่สามารถกลับคืนสู่สภาพเดิมได้ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้รับการบันทึกไว้ในช่วงสองช่วงเวลาสั้นๆ ที่อุณหภูมิสูงขึ้นในช่วงยุคพาลีโอจีน ได้แก่ อุณหภูมิสูงสุดในยุค พาลีโอซีน-อีโอซีน[ 12 ]และอุณหภูมิสูงสุดในยุคอีโอซีน 2 [ 13 ]อย่างไรก็ตาม หลักฐานที่เพิ่มขึ้นแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงขนาดตามเวลาอาจอธิบายได้บางส่วนจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างอายุของประชากร ซึ่งสะท้อนถึงสัดส่วนที่มากขึ้นของบุคคลที่มีอายุมากกว่า (และมีขนาดใหญ่กว่า) หรืออายุน้อยกว่า (และมีขนาดเล็กกว่า) ซึ่งชี้ให้เห็นว่าควรพิจารณาผลกระทบทางประชากรศาสตร์เพิ่มเติมจากสภาพภูมิอากาศเมื่อประเมินการคาดการณ์ของเบิร์กมันน์[ 14 ]
ตัวอย่าง

มนุษย์
ประชากรมนุษย์ที่อาศัยอยู่ใกล้ขั้วโลก รวมถึงชาวอินูอิตชาวอะเลุตและชาวซามิมีน้ำหนักเฉลี่ยมากกว่าประชากรจากละติจูดกลาง ซึ่งสอดคล้องกับกฎของเบิร์กมันน์[ 16 ]พวกเขายังมีแนวโน้มที่จะมีแขนขาที่สั้นกว่าและลำตัวที่กว้างกว่า ซึ่งสอดคล้องกับกฎของอัลเลน [ 16 ] ตามที่มาร์แชล ที. นิวแมนกล่าวไว้ในปี 1953 ประชากรชาวอเมริกันพื้นเมืองโดยทั่วไปสอดคล้องกับกฎของเบิร์กมันน์ แม้ว่าสภาพอากาศที่หนาวเย็นและขนาดร่างกายที่เล็กของชาวอินูอิตตะวันออก ชาวแคนูเนชั่นชาวยูกิ ชาว พื้นเมือง แอนดีสและชาวแฮร์ริสันเลคลิลลูเอตจะขัดแย้งกับความคาดหวังของกฎของเบิร์กมันน์[ 17 ]นิวแมนโต้แย้งว่ากฎของเบิร์กมันน์ใช้ได้กับประชากรในยูเรเซียแต่ใช้ไม่ได้กับประชากรในแอฟริกาใต้ทะเลทรายซาฮารา[ 17 ]
ประชากรมนุษย์ยังแสดงให้เห็นถึงการลดลงของความสูงเมื่ออุณหภูมิเฉลี่ยรายปีเพิ่มขึ้น[ 18 ]กฎของเบิร์กมันน์ใช้ได้กับชาวแอฟริกันที่มีฟีโนไทป์แคระและชนเผ่าแคระ อื่นๆ ประชากรเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความสูงที่สั้นลงและขนาดร่างกายที่เล็กลงเนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ร้อนและชื้นมากขึ้น[ 19 ]เมื่อความชื้นในสิ่งแวดล้อมสูงขึ้น การระบายความร้อนด้วยการระเหย (เหงื่อออก) จะเป็นวิธีที่มีประสิทธิภาพน้อยลงในการระบายความร้อนออกจากร่างกาย แต่การมีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรที่สูงขึ้นควรให้ข้อได้เปรียบเล็กน้อยผ่านการสูญเสียความร้อนแบบพาความร้อนแบบพาสซีฟ
นก
การศึกษาในปี 2019 เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของนกอพยพ ใช้ซากนกที่ชนกับอาคารในชิคาโกตั้งแต่ปี 1978 ถึง 2016 ความยาวของกระดูกขาช่วงล่างของนก (ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ขนาดของร่างกาย) สั้นลงโดยเฉลี่ย 2.4% และปีกยาวขึ้น 1.3% การศึกษาที่คล้ายกันซึ่งตีพิมพ์ในปี 2021 ใช้การวัดขนาดของนกที่ไม่ใช่นกอพยพ 77 สายพันธุ์ที่จับได้ขณะมีชีวิตเพื่อติดห่วงในป่าฝนอเมซอน ตอนล่าง ระหว่างปี 1979 ถึง 2019 สายพันธุ์ที่ศึกษาทั้งหมดมีขนาดเล็กลงโดยเฉลี่ย สูงสุดถึง 2% ต่อทศวรรษ การเปลี่ยนแปลงรูปร่างนี้ถือว่าเป็นผลมาจากภาวะโลกร้อนและอาจเป็นตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการตามกฎของเบิร์กมันน์[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
สัตว์เลื้อยคลาน
มีรายงานว่าจระเข้เพศเมียปฏิบัติตามกฎของเบิร์กมันน์อย่างคร่าวๆ[ 24 ] [ 25 ]อย่างไรก็ตาม สำหรับเต่า[ 26 ]หรือกิ้งก่า[ 27 ]กฎดังกล่าวไม่ได้รับการสนับสนุน
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
พืช
โดยทั่วไปแล้วกฎของเบิร์กมันน์ไม่สามารถนำมาใช้กับพืชได้[ 29 ]สำหรับCactaceaeกรณีของซากัวโร ( Carnegiea gigantea ) ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกอธิบายว่าเป็น "แนวโน้มทางพฤกษศาสตร์ของเบิร์กมันน์" [ 30 ]กลับแสดงให้เห็นว่าขึ้นอยู่กับปริมาณน้ำฝน โดยเฉพาะปริมาณน้ำฝนในฤดูหนาว และไม่ใช่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ[ 31 ]สมาชิกในสกุลRapicactusจะมีขนาดใหญ่ขึ้นในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่า เนื่องจากเส้นผ่านศูนย์กลางลำต้นจะเพิ่มขึ้นตามระดับความสูงและโดยเฉพาะอย่างยิ่งตามละติจูด อย่างไรก็ตาม เนื่องจากRapicactusเติบโตในพื้นที่การกระจายพันธุ์ซึ่งปริมาณน้ำฝนเฉลี่ยมีแนวโน้มลดลงในละติจูดที่สูงขึ้น และขนาดลำตัวของพวกมันไม่ได้ขึ้นอยู่กับตัวแปรทางภูมิอากาศ นี่อาจบ่งชี้ถึงแนวโน้มของเบิร์กมันน์ที่เป็นไปได้[ 32 ]
คำอธิบาย

คำอธิบายแรกสุดที่เบิร์กมันน์ให้ไว้เมื่อเริ่มกำหนดกฎคือ สัตว์ขนาดใหญ่มีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตร ต่ำ กว่าสัตว์ขนาดเล็ก ดังนั้นพวกมันจึงแผ่ความร้อนในร่างกายต่อหน่วยมวลน้อยกว่า และด้วยเหตุนี้จึงอบอุ่นกว่าในสภาพอากาศ หนาวเย็น สภาพอากาศที่อบอุ่นก่อให้เกิดปัญหาตรงกันข้าม: ความร้อนในร่างกายที่เกิดจากการเผาผลาญจำเป็นต้องระบายออกอย่างรวดเร็วแทนที่จะเก็บสะสมไว้ภายใน[ 33 ]
ดังนั้น อัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรที่สูงกว่าของสัตว์ขนาดเล็กในสภาพอากาศร้อนและแห้ง ช่วยให้สูญเสียความร้อนผ่านผิวหนังและช่วยระบายความร้อนออกจากร่างกาย เมื่อวิเคราะห์กฎของเบิร์กมันน์ในภาคสนาม กลุ่มประชากรที่กำลังศึกษาอยู่นั้นอยู่ในสภาพแวดล้อมทางความร้อนที่แตกต่างกัน และยังแยกจากกันเป็นเวลานานพอที่จะเกิดความแตกต่างทางพันธุกรรมเพื่อตอบสนองต่อสภาพความร้อนเหล่านี้[ 33 ]ความสัมพันธ์ระหว่างความสูงและอุณหภูมิเฉลี่ยรายปีสามารถอธิบายได้โดยการสร้างแบบจำลองรูปร่างใดๆ ที่เพิ่มขึ้นในมิติใดๆ เมื่อคุณเพิ่มความสูงของรูปร่าง อัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรจะลดลง การสร้างแบบจำลองลำตัวและแขนขาของคนเป็นทรงกระบอกแสดงให้เห็นว่าอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรลดลง 17% จากคนที่มี ความสูง 1.5 เมตร (5 ฟุต)ไปจนถึงคนที่มี ความสูง 1.8 เมตร (6 ฟุต) แม้จะ มีดัชนีมวลกาย (BMI)เท่ากันก็ตาม
ในสัตว์จำพวกกุ้งปู ทะเล มีการเสนอว่าการเพิ่มขนาดตามละติจูดนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากอุณหภูมิที่ลดลงส่งผลให้ขนาดเซลล์ เพิ่มขึ้นและ อายุขัย เพิ่มขึ้น ซึ่งทั้งสองอย่างนี้ส่งผลให้ขนาดร่างกายสูงสุดเพิ่มขึ้น (การเจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องตลอดชีวิตเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์จำพวกกุ้งปู) [ 4 ]แนวโน้มขนาดนี้พบได้ในแอมฟิพอดไฮเปอริอิดและแกมมาริ ด โคพีพอด สโต มา โทพอดไมซิดและยูฟอซิอิด แพลงก์ตอน ทั้งในการเปรียบเทียบระหว่างสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องและในสายพันธุ์ที่กระจายตัวอย่างกว้างขวาง[ 4 ]ภาวะยักษ์ใหญ่ในทะเลลึกพบได้ในกลุ่มเดียวกันบางกลุ่ม อาจเป็นเพราะเหตุผลเดียวกัน[ 4 ]ปัจจัยเพิ่มเติมในสัตว์น้ำอาจเป็นความเข้มข้นของออกซิเจนละลายที่มากขึ้นในอุณหภูมิที่ต่ำกว่า มุมมองนี้ได้รับการสนับสนุนจากขนาดที่ลดลงของสัตว์จำพวกกุ้งปูในทะเลสาบที่อยู่บนที่สูง[ 34 ]อิทธิพลที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งต่อสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังคือแรงกดดันจากการล่าที่ลดลงในละติจูดสูง[ 35 ]การศึกษาเกี่ยวกับแบรคิโอพอด ในน้ำตื้น พบว่าการล่าเหยื่อลดลงในพื้นที่ขั้วโลกเมื่อเทียบกับละติจูดเขตอบอุ่น (ไม่พบแนวโน้มเดียวกันในน้ำลึก ซึ่งการล่าเหยื่อก็ลดลงเช่นกัน หรือเมื่อเปรียบเทียบแบรคิโอพอดในเขตร้อนและเขตอบอุ่น อาจเป็นเพราะแบรคิโอพอดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการให้มีขนาดเล็กลงเพื่อหลบเลี่ยงการล่าเหยื่อได้สำเร็จ) [ 35 ]
การปกครองของเฮสเซ
ในปี พ.ศ. 2480 นักสัตววิทยาและนักนิเวศวิทยาชาวเยอรมันRichard Hesseได้เสนอการขยายกฎของ Bergmann กฎของ Hesse หรือที่รู้จักกันในชื่อกฎน้ำหนักหัวใจ ระบุว่าสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในสภาพอากาศที่หนาวเย็นจะมีหัวใจที่ใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับน้ำหนักตัวเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพอากาศที่อบอุ่นกว่า[ 36 ]
การวิจารณ์
ในการศึกษาเมื่อปี พ.ศ. 2529 Valerius Geistอ้างว่ากฎของ Bergmann นั้นเป็นเท็จ: ความสัมพันธ์กับอุณหภูมิเป็นความสัมพันธ์ที่ไม่แท้จริง Geist พบว่าขนาดของร่างกายเป็นสัดส่วนกับระยะเวลาของช่วงผลผลิตประจำปี หรือความพร้อมของอาหารต่อสัตว์ในช่วงฤดูการเจริญเติบโต[ 37 ]
เนื่องจากปัจจัยหลายอย่างสามารถส่งผลต่อขนาดร่างกายได้ จึงมีนักวิจารณ์กฎของเบิร์กมันน์อยู่หลายคน บางคนเชื่อว่าละติจูดเพียงอย่างเดียวไม่สามารถทำนายมวลร่างกายได้อย่างแม่นยำ ตัวอย่างของปัจจัยคัดเลือกอื่นๆ ที่อาจส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงมวลร่างกาย ได้แก่ ขนาดของอาหารที่มีอยู่ ผลกระทบของขนาดร่างกายต่อความสำเร็จในการเป็นผู้ล่าผลกระทบของขนาดร่างกายต่อความเปราะบางต่อการถูกล่า และความพร้อมของทรัพยากร ตัวอย่างเช่น หากสิ่งมีชีวิตปรับตัวให้ทนต่ออุณหภูมิที่เย็นได้ มันอาจทนต่อช่วงเวลาที่ขาดแคลนอาหารได้เช่นกัน เนื่องจากมีความสัมพันธ์ระหว่างอุณหภูมิที่เย็นและการขาดแคลนอาหาร[ 6 ]สิ่งมีชีวิตที่มีขนาดใหญ่กว่าสามารถพึ่งพาไขมันสะสมที่มากกว่าเพื่อให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับการอยู่รอดได้ รวมถึงสามารถสืบพันธุ์ได้นานขึ้นด้วย
ความพร้อมของทรัพยากรเป็นข้อจำกัดสำคัญต่อความสำเร็จโดยรวมของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด การขาดแคลนทรัพยากรสามารถจำกัดจำนวนสิ่งมีชีวิตทั้งหมดในแหล่งที่อยู่อาศัย และเมื่อเวลาผ่านไปยังอาจทำให้สิ่งมีชีวิตปรับตัวโดยการลดขนาดร่างกายลง ความพร้อมของทรัพยากรจึงกลายเป็นข้อจำกัดที่ปรับเปลี่ยนกฎของเบิร์กมันน์[ 38 ]
การตรวจสอบบันทึกฟอสซิลบางส่วนพบข้อขัดแย้งกับกฎดังกล่าว ตัวอย่างเช่น ในช่วงยุคไพลสโตซีนฮิปโปโปเตมัสในยุโรปมีแนวโน้มที่จะมีขนาดเล็กลงในช่วงเวลาที่อากาศหนาวเย็นและแห้งแล้ง[ 39 ] นอกจากนี้ การศึกษาในปี 2024 พบว่าขนาดของไดโนเสาร์ไม่ได้เพิ่มขึ้นในละติจูดอาร์กติกตอนเหนือ และกฎดังกล่าว "ใช้ได้เฉพาะกับสัตว์ เลือดอุ่นบางกลุ่มเท่านั้น" เมื่อพิจารณาถึงอุณหภูมิโดยไม่คำนึงถึงตัวแปรทางภูมิอากาศอื่นๆ[ 40 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- เบิร์กมันน์, คาร์ล (1847) "Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse" . เกิททิงเงอร์ สตูเดียน . 3 (1): 595– 708.
- Roberts DF (1953). "น้ำหนักตัว เชื้อชาติ และสภาพภูมิอากาศ". American Journal of Physical Anthropology . 11 (4): 533– 558. doi : 10.1002/ajpa.1330110404 . PMID 13124471 .
- Roberts DF (1978). สภาพภูมิอากาศและความแปรปรวนของมนุษย์ ( ฉบับที่ 2). เมนโลพาร์ค รัฐแคลิฟอร์เนีย: คัมมิงส์. ISBN 978-0-8465-6625-0.
- Ruff CB (1994). "การปรับตัวทางสัณฐานวิทยาต่อสภาพภูมิอากาศในโฮมินิดยุคใหม่และโฮมินิดฟอสซิล"วารสารมานุษยวิทยากายภาพ 37 : 65– 107. doi : 10.1002 /ajpa.1330370605 .
- Schreider E (1950). "การกระจายทางภูมิศาสตร์ของอัตราส่วนน้ำหนักตัวต่อพื้นที่ผิวร่างกาย" Nature . 165 ( 4190): 286. Bibcode : 1950Natur.165..286S . doi : 10.1038/165286b0 . PMID 15410342 .