การจับเซลล์ประสาท

นิวรอน แบบผูกมัด (BN) เป็นแนวคิดเชิงนามธรรมของการประมวลผลแรงกระตุ้นขาเข้าในนิวรอนทั่วไปโดยอาศัยความสอดคล้องเชิงเวลาและระดับการยับยั้งของนิวรอน ในทางคณิตศาสตร์ แนวคิดนี้สามารถนำไปใช้ในแบบจำลองนิวรอนส่วนใหญ่ได้ รวมถึง แบบจำลอง leaky integrate-and-fire ที่เป็นที่รู้จักกันดี แนวคิด BN มีต้นกำเนิดมาจากเอกสารในปี 1996 และ 1998 โดย AK Vidybida ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

คำอธิบายแนวคิด

สำหรับเซลล์ประสาททั่วไป สิ่งเร้าคือแรงกระตุ้นแบบเร่งปฏิกิริยา โดยปกติแล้ว จำเป็นต้องมีแรงกระตุ้นขาเข้ามากกว่าหนึ่งครั้งเพื่อกระตุ้นเซลล์ประสาทจนถึงระดับที่มันทำงานและปล่อยแรงกระตุ้นขาออก สมมติว่าเซลล์ประสาทได้รับแรงกระตุ้น $n$ แรงกระตุ้นขาเข้าในช่วงเวลาต่อเนื่องกัน $t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}$ ในแนวคิด BN ความสอดคล้องเชิงเวลา $tc$ ระหว่างพัลส์อินพุตถูกกำหนดดังนี้

$tc={\frac {1}{t_{n}-t_{1}}}\,.$

ความสอดคล้องกันในเชิงเวลาที่สูงระหว่างแรงกระตุ้นขาเข้าบ่งชี้ว่าในสื่อภายนอกทั้งหมด $n$ แรงกระตุ้นสามารถเกิดขึ้นได้จากเหตุการณ์ที่ซับซ้อนเพียงเหตุการณ์เดียว ในทำนองเดียวกัน หากโครงข่ายประสาทเทียมแบบบิวโรแอสเซอร์ (BN) ถูกกระตุ้นด้วยชุดแรงกระตุ้นขาเข้าที่มีความสอดคล้องกันสูง มันก็จะทำงานและปล่อยแรงกระตุ้นขาออกออกมา ในศัพท์เฉพาะของ BN นั้น BN จะเชื่อมโยงเหตุการณ์พื้นฐาน (แรงกระตุ้นขาเข้า) เข้าด้วยกันเป็นเหตุการณ์เดียว (แรงกระตุ้นขาออก) การเชื่อมโยงนี้จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อแรงกระตุ้นขาเข้ามีความสอดคล้องกันในเวลามากพอ และจะไม่เกิดขึ้นหากแรงกระตุ้นเหล่านั้นไม่มีระดับความสอดคล้องกันตามที่ต้องการ

ในแนวคิด BN การยับยั้ง (โดยพื้นฐานแล้วคือการยับยั้งโพแทสเซียมในเซลล์ร่างกายแบบช้า) ควบคุมระดับความสอดคล้องเชิงเวลาที่จำเป็นสำหรับการจับกัน: ยิ่งระดับการยับยั้งสูงเท่าไร ระดับความสอดคล้องเชิงเวลาที่จำเป็นต่อการจับกันก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น

{\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}} — แผนผังการประมวลผลสัญญาณตามแนวคิดของเซลล์ประสาทที่เชื่อมโยงกัน $t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}$ --- ช่วงเวลาที่ได้รับสัญญาณนำเข้า

สัญญาณเอาต์พุตที่ปล่อยออกมานั้นถือเป็นการแสดงเชิงนามธรรมของเหตุการณ์แบบผสม (ชุดของสัญญาณอินพุตที่สอดคล้องกันในเวลา) ดังแสดงในแผนภาพ

ต้นทาง

"แม้ว่าเซลล์ประสาทจะต้องการพลังงาน แต่หน้าที่หลักของมันคือการรับสัญญาณและส่งสัญญาณออกไป นั่นคือการจัดการข้อมูล" --- คำพูดของฟรานซิส คริกชี้ให้เห็นถึงความจำเป็นในการอธิบายการทำงานของเซลล์ประสาทในแง่ของการประมวลผลสัญญาณนามธรรม^{[ 3 ]} แนวคิดนามธรรมสองประการ ได้แก่ "ตัวตรวจจับความบังเอิญ" และ "ตัวรวมสัญญาณตามเวลา" ได้ถูกนำเสนอในหลักสูตรนี้^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} แนวคิดแรกคาดว่าเซลล์ประสาทจะปล่อยสัญญาณสไปค์หากได้รับแรงกระตุ้นอินพุตจำนวนหนึ่งพร้อมกัน ในแนวคิดตัวรวมสัญญาณตามเวลา เซลล์ประสาทจะปล่อยสัญญาณสไปค์หลังจากได้รับแรงกระตุ้นอินพุตจำนวนหนึ่งที่กระจายตามเวลา แต่ละแนวคิดคำนึงถึงคุณสมบัติบางอย่างของเซลล์ประสาทจริง เนื่องจากเป็นที่ทราบกันดีว่าเซลล์ประสาทที่สมจริงสามารถแสดงโหมดการทำงานทั้งแบบตัวตรวจจับความบังเอิญและตัวรวมสัญญาณตามเวลาได้ ขึ้นอยู่กับการกระตุ้นที่ใช้^{[ 6 ]} ในขณะเดียวกัน เป็นที่ทราบกันดีว่าเซลล์ประสาทนอกจากจะได้รับแรงกระตุ้นกระตุ้นแล้ว ยังได้รับแรงกระตุ้นยับยั้งอีกด้วย การพัฒนาตามธรรมชาติของแนวคิดทั้งสองข้างต้น อาจเป็นแนวคิดที่赋予การยับยั้งมีบทบาทในการประมวลผลสัญญาณ ของตัวเอง

ในสาขาประสาทวิทยาศาสตร์ มีแนวคิดเรื่องปัญหาการเชื่อมโยง (binding problem ) ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการรับรู้ทางสายตา คุณลักษณะต่างๆ เช่น รูปร่าง สี และการมองเห็นสามมิติ จะถูกแสดงในสมองโดยกลุ่มเซลล์ประสาทที่แตกต่างกัน กลไกที่ทำให้คุณลักษณะเหล่านั้นถูกรับรู้ว่าเป็นส่วนหนึ่งของวัตถุจริงชิ้นเดียวเรียกว่า "การเชื่อมโยงคุณลักษณะ" (feature binding) ^{[ 7 ]} ความคิดเห็นที่ได้รับการยืนยันจากการทดลองคือ การประสานงานเชิงเวลาที่แม่นยำระหว่างแรงกระตุ้นของเซลล์ประสาทเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเชื่อมโยงที่จะเกิดขึ้น^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} การประสานงานนี้หมายความว่าสัญญาณเกี่ยวกับคุณลักษณะต่างๆ จะต้องมาถึงบริเวณต่างๆ ในสมองภายในช่วงเวลาที่กำหนด

แนวคิด BN จำลองเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการเกิดการเชื่อมโยงคุณลักษณะในระดับเซลล์ประสาททั่วไปแต่ละเซลล์ ซึ่งได้รับการกำหนดไว้ก่อนหน้านี้ในระดับกลุ่มเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ การกำหนดแนวคิดนี้เป็นไปได้ด้วยการวิเคราะห์การตอบสนองของแบบจำลอง Hodgkin–Huxley ต่อสิ่งเร้าที่คล้ายคลึงกับสิ่งที่เซลล์ประสาทจริงได้รับในสภาวะธรรมชาติ ดู "การนำไปใช้ทางคณิตศาสตร์" ด้านล่าง

การนำไปใช้ทางคณิตศาสตร์

แบบจำลองฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์ (HH)

แบบจำลอง Hodgkin–Huxley — แบบจำลองเซลล์ประสาทที่ได้รับการยืนยันทางสรีรวิทยา ซึ่งทำงานในแง่ของกระแสไอออนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ และอธิบายกลไกการสร้าง ศักยภาพการกระทำ

ในเอกสาร ^{[ 14 ]} การตอบสนองของแบบจำลอง HH ต่อสิ่งเร้าได้รับการศึกษาในเชิงตัวเลข $U(t)$ ประกอบด้วยแรงกระตุ้นจำนวนมากที่กระจายตัวแบบสุ่มภายในช่วงเวลาหนึ่ง $W$ :

$U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].$

ที่นี่ $V(t)$ แสดงถึงขนาดของ ศักยภาพหลังไซแนปส์กระตุ้นณ ขณะนั้น $t$ ; $t_{k}$ — คือช่วงเวลาแห่งการมาถึงของ $k$ -แรงกระตุ้นที่ -th; $NP$ — คือจำนวนรวมของแรงกระตุ้นที่ประกอบขึ้นเป็นสัญญาณกระตุ้นนั้น ตัวเลขเหล่านี้ $t_{k}$ เป็นการสุ่ม กระจายอย่างสม่ำเสมอภายในช่วงเวลา $[0;W]$ กระแสกระตุ้นที่ใช้ในสมการ HH มีดังต่อไปนี้

$I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},$

ที่ไหน $C_{M}$ — คือความจุต่อหน่วยพื้นที่ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถกระตุ้นได้ ความน่าจะเป็นในการสร้างศักย์ไฟฟ้าถูกคำนวณเป็นฟังก์ชันของความกว้างของหน้าต่าง $W$ มีการเพิ่มค่าการนำไฟฟ้าของโพแทสเซียมคงที่ที่แตกต่างกันลงในสมการ HH เพื่อสร้างศักยภาพในการยับยั้งในระดับต่างๆ ความสัมพันธ์ที่ได้ หากคำนวณใหม่เป็นฟังก์ชันของ $TC={\frac {1}{W}}$ ซึ่งคล้ายคลึงกับความสอดคล้องเชิงเวลาของแรงกระตุ้นในสิ่งเร้าแบบผสม มีลักษณะเป็นขั้นบันได ตำแหน่งของขั้นบันไดถูกควบคุมโดยระดับของศักยภาพการยับยั้ง ดังแสดงในรูปที่ 1 เนื่องจากการพึ่งพาประเภทนี้ สมการ HH จึงสามารถถือได้ว่าเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของแนวคิด BN

{\displaystyle fp} — รูปที่ 1. ความน่าจะเป็นของการยิง ( $fp$ ) ของเซลล์ประสาทชนิด Hodgkin–Huxley ที่ถูกกระตุ้นด้วยชุดของ $NP$ กราฟแสดงความสัมพันธ์ระหว่างแรงกระตุ้นขาเข้ากับความสอดคล้องเชิงเวลาของแรงกระตุ้น เส้นโค้งจากซ้ายไปขวาแสดงถึงค่าการนำไฟฟ้าของโพแทสเซียมที่เพิ่มขึ้น ซึ่งก็คือระดับการยับยั้งที่เพิ่มขึ้น

เซลล์ประสาทที่รั่วไหลและทำงาน (LIF)

เซลล์ประสาทแบบ Leaky Integrate and Fire (LIF)เป็นแบบจำลองเซลล์ประสาทนามธรรมที่ใช้กันอย่างแพร่หลาย หากกล่าวถึงปัญหาที่คล้ายกันสำหรับเซลล์ประสาท LIF โดยเลือกกลไกการยับยั้งที่เหมาะสม ก็จะสามารถได้ความสัมพันธ์แบบขั้นบันไดที่คล้ายกับรูปที่ 1 ได้เช่นกัน ดังนั้น เซลล์ประสาท LIF จึงสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของแนวคิด BN ด้วยเช่นกัน

แบบจำลองนิวรอนที่เชื่อมโยงกัน

แบบจำลองนิวรอนแบบผูกมัดใช้แนวคิด BN ในรูปแบบที่ละเอียดที่สุด ^{[ 15 ]} ในแบบจำลองนี้ อิมพัลส์อินพุตแต่ละตัวจะถูกเก็บไว้ในนิวรอนในช่วงเวลาที่กำหนด $\tau$ แล้วก็หายไป ความทรงจำประเภทนี้ทำหน้าที่เป็นตัวแทนของ ศักยภาพหลังไซแนปส์กระตุ้นแบบจำลองนี้มีเกณฑ์ขั้นต่ำ $N_{th}$ : หากจำนวนพัลส์ที่เก็บไว้ใน BN เกินกว่า $N_{th}$ จากนั้นเซลล์ประสาทจะส่งสัญญาณและล้างความทรงจำภายใน การมีอยู่ของการยับยั้งส่งผลให้ลดลง $\tau$ ในแบบจำลอง BN จำเป็นต้องควบคุมระยะเวลาการคงอยู่ของสัญญาณกระตุ้นที่เก็บไว้ระหว่างการคำนวณการตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อการกระตุ้นจากภายนอก ซึ่งทำให้แบบจำลอง BN ซับซ้อนกว่าแบบจำลอง LIF สำหรับการจำลองเชิงตัวเลข ในทางกลับกัน สัญญาณกระตุ้นแต่ละตัวใช้เวลาจำกัด $\tau$ ในเซลล์ประสาทแบบจำลอง BN ซึ่งแตกต่างจากแบบจำลอง LIF ที่ร่องรอยของแรงกระตุ้นใดๆ สามารถคงอยู่ได้นานอย่างไม่มีที่สิ้นสุด คุณสมบัติของแบบจำลอง BN นี้ช่วยให้สามารถอธิบายกิจกรรมเอาต์พุตของ BN ที่ถูกกระตุ้นด้วยกระแสแรงกระตุ้นอินพุตแบบสุ่มได้อย่างแม่นยำ ^ดู^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} [ ¹⁸^]

กรณีลิมิตของ BN ที่มีหน่วยความจำอนันต์τ →∞ สอดคล้องกับตัวรวมสัญญาณเชิงเวลา ส่วนกรณีลิมิตของ BN ที่มีหน่วยความจำสั้นมากอนันต์τ →0 สอดคล้องกับตัวตรวจจับเหตุการณ์ร่วม

การนำวงจรรวมมาใช้

แบบจำลองและโครงข่ายประสาทที่กล่าวถึงข้างต้นและแบบจำลองอื่นๆ ที่สร้างขึ้นจากแบบจำลองเหล่านั้นสามารถนำไปใช้ในไมโครชิปได้ ในบรรดาชิปต่างๆ นั้น ควรกล่าวถึงอาร์เรย์เกตที่ตั้งโปรแกรมได้แบบฟิลด์ชิปเหล่านี้สามารถใช้สำหรับการนำแบบจำลองประสาทใดๆ มาใช้ แต่แบบจำลอง BN สามารถตั้งโปรแกรมได้อย่างเป็นธรรมชาติที่สุด เนื่องจากสามารถใช้เฉพาะจำนวนเต็มและไม่จำเป็นต้องแก้สมการเชิงอนุพันธ์ คุณสมบัติเหล่านี้ถูกนำมาใช้ เช่น ใน^{[ 19 ]}และ^{[ 20 ]}

ข้อจำกัด

ในฐานะที่เป็นแนวคิดเชิงนามธรรม โมเดล BN จึงมีข้อจำกัดที่จำเป็นอยู่หลายประการ เช่น การละเลยสัณฐานวิทยาของเซลล์ประสาท ขนาดของแรงกระตุ้นขาเข้าที่เท่ากัน การแทนที่ชุดของสัญญาณชั่วคราวที่มีเวลาผ่อนคลายต่างกัน ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีสำหรับเซลล์ประสาทจริง ด้วยเวลาการดำรงชีวิตเพียงค่าเดียว เป็นต้น $\tau$ ของแรงกระตุ้นในเซลล์ประสาท การไม่มีภาวะดื้อต่อการกระตุ้น และการยับยั้งอย่างรวดเร็ว (คลอรีน) แบบจำลอง BN มีข้อจำกัดเช่นเดียวกัน แต่บางส่วนสามารถกำจัดได้ในแบบจำลองที่ซับซ้อน ดูตัวอย่างเช่น^{[ 21 ]}ซึ่งใช้แบบจำลอง BN ร่วมกับภาวะดื้อต่อการกระตุ้นและการยับยั้งอย่างรวดเร็ว

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

ดู

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]