คาคอปส์
| คาคอปส์ ช่วงเวลา: ยุคเพอร์เมีย นตอนต้น | |
|---|---|
 | |
| โครงกระดูกของCacops aspidephorusในพิพิธภัณฑ์ Field | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เตตระโพดา |
| คำสั่ง: | † เทมโนสปอนดิลี |
| ตระกูล: | † ดิสโซโรฟิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ยูคาโคปินา |
| ประเภท: | † Cacops Williston , 1910 [ 1 ] |
| สายพันธุ์ | |
| |
Cacops ("หน้าตาน่าเกลียด" เพราะรูปร่างหน้าตาแปลกประหลาด) เป็นสกุลของเทมโนสปอนดิลดิสโซโรฟิด จาก ยุค คุงกูเรียน ในยุคเพอร์เมีย นตอนต้นของสหรัฐอเมริกา[ 2 ] [ 3 ] Cacopsเป็นหนึ่งในโอลโซนิฟอร์ม (ดิสโซโรฟิดและเทรมาโทพิดขนาดใหญ่) เพียงไม่กี่ชนิดที่ทราบการเจริญเติบโต [ 4 ] [ 5 ] ฟอสซิล ของ Cacopsเป็นที่รู้จักเกือบทั้งหมดจากแหล่งฟอสซิล Cacops Bone Bed ของชั้นหินอาร์โรโยในยุคเพอร์เมียนตอนล่างของรัฐเท็กซัสในช่วงศตวรรษที่ 20 [ 1 ]วัสดุใหม่ที่เก็บรวบรวมจากเหมืองหิน Dolese Brothers ใกล้กับ Richards Spur รัฐโอคลาโฮมาในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาได้รับการค้นพบ ทำให้เห็นภาพที่ชัดเจนขึ้นว่าสัตว์ชนิดนี้มีรูปร่างหน้าตาและพฤติกรรมอย่างไร [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]
ประวัติการค้นพบ
Cacops aspidephorusเป็นดิสโซโรฟิดที่มีชื่อเสียงที่สุด ส่วนหนึ่งเป็นเพราะโครงกระดูกส่วนใหญ่ของมันเป็นที่รู้จักมานานกว่าศตวรรษแล้ว[ 1 ] พบตัวอย่างมากกว่า 50 ชิ้นในแหล่งซากดึกดำบรรพ์Cacops Bone Bed ในเขตเบย์เลอร์ รัฐเท็กซัส[ 1 ]ซึ่งปัจจุบันถูกน้ำท่วมจากเขื่อนกั้นทะเลสาบเคมป์[ 6 ]อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างจำนวนมากถูกปกคลุมด้วยแคลไซต์ ซึ่งแทรกซึมเข้าไปในเนื้อเยื่อกระดูก ทำให้การเก็บรักษาไม่ดี[ 3 ] Trematopsis seltiniจากชั้นหิน Vale Formation ของรัฐเท็กซัส เดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นเทรมาโทพิดโดย Olson (1956) [ 7 ]แต่ต่อมาถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับCacops aspidephorusโดย Milner (1985) [ 8 ]
Cacops morrisiได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Tony Morris ผู้ค้นพบตัวอย่างหนึ่งในสองตัวอย่าง[ 3 ]พบตัวอย่างจำนวนมากในเหมืองหินปูน Dolese Brothers ใกล้กับ Richards Spur รัฐโอคลาโฮมา[ 5 ] Cacops morrisiมีกะโหลกที่แตกต่างจากC. aspidephorusตรงที่มีจมูกยาวกว่าบริเวณหลังเบ้าตาเล็กน้อย ระยะห่างระหว่างเบ้าตาและรอยเว้าขมับสั้นกว่า และมีกระบวนการขอนของซี่โครง[ 3 ] [ 5 ]
Cacops woehriได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Daniel Woehr ซึ่งเป็นนักสะสมฟอสซิลสมัครเล่น พบตัวอย่างในเหมืองหินปูน Dolese Brothers ใกล้กับ Richards Spur รัฐโอคลาโฮมา[ 2 ] [ 4 ] Cacops woehriแตกต่างจากC. aspidephorusและC. morrisiในหลายคุณลักษณะ รวมถึงกะโหลกที่ตื้นกว่า เบ้าตาที่อยู่ด้านบนมากกว่า และช่องเปิดของกระดูกแก้วหูที่แคบกว่า การมีส่วนร่วมของกระดูก postparietals ต่อหลังคากะโหลกก็ดูเหมือนจะสั้นกว่าในC. woehriเมื่อเทียบกับC. morrisiในขณะที่ครีบ occipital มีขนาดใหญ่กว่าในC. woehriอย่าง เห็นได้ชัด ความแตกต่างที่เห็นได้ชัดจากC. morrisiได้แก่ การไม่มีการเปิดเผยด้านข้างของกระดูกเอกโทเทอริกอยด์ในลูกอ่อน การไม่มีฟันคล้ายงาช้างที่ขอบด้านหน้าของช่องว่างระหว่างกระดูกเทอริกอยด์ และกระดูกควอดราโตจูกัลที่ไม่มีกระบวนการด้านหน้า[ 2 ]ฟันของC. woehriก็ไม่โค้งงอเหมือนในC. aspidephorusและC. morrisiแต่กลับแสดงความโค้งงอที่ลิ้นอย่างชัดเจน เนื่องจากรูปร่างกะโหลกที่แตกต่างกัน จึงมีทฤษฎีว่าแท็กซอนเฉพาะนี้อาจมีระบบนิเวศที่แตกต่างจากแท็กซอนพี่น้อง อาจมีสเปกตรัมเหยื่อที่แตกต่างกัน[ 2 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าอาจมีความต้องการการทำงานที่แตกต่างกันสำหรับดิสโซโรฟอยด์ที่พบในแหล่งโอคลาโฮมา[ 4 ]
คำอธิบาย
นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันSamuel W. Willistonใช้รายละเอียดของสายพันธุ์Cacops aspidephorusเพื่ออธิบายลักษณะของมันเป็นครั้งแรก[ 1 ]เขาตั้งข้อสังเกตว่า: "สิ่งมีชีวิตที่จัดแสดงนั้นมีลักษณะที่ดูแปลกประหลาดอย่างยิ่ง ด้วยหัวและบริเวณหน้าอกขนาดใหญ่ ไม่มีคอ และหางสั้น" (หน้า 279) ซึ่งสะท้อนให้เห็นในชื่อCacops (มาจากภาษากรีกkakos "ไม่ดี น่าเกลียด" และops "ใบหน้า มอง") อย่างไรก็ตาม เนื่องจากตัวอย่างที่เก็บรวบรวมจากแหล่งกระดูกCacops ในรัฐเท็กซัสได้รับการเก็บรักษาไว้ไม่ดี นักวิจัยคนอื่นๆ ที่เก็บรวบรวมตัวอย่างจากสถานที่อื่นๆ จึงได้อธิบายลักษณะหลายอย่าง ของ Cacopsด้วยความแม่นยำมากขึ้น[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 4 ]ลักษณะที่แยกCacops ออก จาก dissorophids อื่นๆ ได้แก่ กระบวนการด้านหลังของกระดูกควอดเรตขนาดใหญ่และกะโหลกส่วนท้ายที่สั้นลง[ 9 ]
กะโหลกมีลักษณะเป็นทรงกล่องมาก และแก้มวางตัวเกือบเป็นมุมฉากกับส่วนบนของกะโหลก ลวดลายประดับภายนอกของกะโหลกนั้นเห็นได้ชัดเจนบนส่วนบนของกะโหลกและบนสันที่ล้อมรอบรอยบุ๋มจำนวนมาก การเปลี่ยนแปลงทางพัฒนาการที่สำคัญอย่างหนึ่งในCacopsคือการกระจายตัวของลวดลายประดับที่สม่ำเสมอมากขึ้นในตัวเต็มวัย เช่นเดียวกับ dissorophids อื่นๆ บริเวณขมับของCacopsกะโหลกศีรษะมีลักษณะเด่นคือส่วนเว้าของเยื่อแก้วหู ซึ่งน่าจะมีเยื่อแก้วหูขนาดใหญ่อยู่ภายใน ฟันขอบมีลักษณะโค้งงอและบางกว่าในเทมโนสปอนดิลชนิดอื่นๆCacopsมีฟันน้อยกว่าแต่มีขนาดใหญ่กว่าในดิสโซโรฟิดส่วนใหญ่[ 5 ]ฟันในเพดานปากประกอบด้วยเขี้ยวโค้งงอที่ใหญ่กว่าฟันขอบ และฟันขนาดเล็กที่โค้งงออย่างมากซึ่งปกคลุมพื้นผิวเพดานปากส่วนใหญ่[ 3 ]
Cacopsเป็นดิสโซโรฟิดขนาดกลาง มีขนาดเล็กกว่าดิสโซโรฟิดรุ่นหลังๆ จากยูเรเซีย เช่นKamacopsเช่นเดียวกับดิสโซโรฟิดอื่นๆCacopsมีออสตีโอเดอร์มที่เกี่ยวข้องกับกระดูกสันหลัง ออสตีโอเดอร์มภายในเชื่อมติดกับกระดูกสันหลัง ในขณะที่ออสตีโอเดอร์มภายนอกซ้อนทับตำแหน่งที่อยู่ติดกันโดยมีขอบด้านล่างที่สอดแทรกระหว่างออสตีโอเดอร์มภายในที่ต่อเนื่องกัน[ 10 ] [ 11 ]ออสตีโอเดอร์มเกี่ยวข้องกับกระดูกสันหลัง 15 ข้อแรกเท่านั้น โดยเริ่มจากแกนกลาง ออสตีโอเดอร์มค่อนข้างแคบ โดยเฉพาะด้านหลัง และมีรูปร่างกึ่งสี่เหลี่ยมผืนผ้าเมื่อมองจากด้านบน ยกเว้นออสตีโอเดอร์มแรกที่มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมมากกว่า[ 5 ]ออสตีโอเดอร์มยังมีหลุมเล็กๆ บนพื้นผิวด้านบน การกระจายของหลุมเหล่านี้ไม่ได้เกิดขึ้นแบบสุ่ม แต่พบตามขอบที่ยกขึ้นของร่องกลางตามแนวตั้ง และมักจะอยู่ในร่องด้วย
บรรพชีววิทยา
พัฒนาการ
ทราบชุดการเจริญเติบโตบางส่วนของทั้งCacops morrisiและCacops woehri [ 5 ] [ 4 ]การเปลี่ยนแปลงโดยรวมของรูปร่างกะโหลกศีรษะมีน้อยมาก ซึ่งบ่งชี้ว่ากะโหลกศีรษะที่ตื้นกว่าของC. woehriเป็นลักษณะที่ใช้ได้ผลในการแยกแยะระหว่างกลุ่มอนุกรมวิธานตลอดช่วงการเจริญเติบโต ในบรรดาทั้งสองชนิด การเจริญเติบโตของC. morrisiเป็นที่รู้จักดีกว่าเนื่องจากมีวัสดุที่สมบูรณ์กว่า[ 3 ] [ 5 ]การเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตในC. morrisiรวมถึงการพัฒนาของลวดลายที่ขรุขระมากขึ้นและการกระจายของลวดลายที่สม่ำเสมอมากขึ้นทั่วกะโหลกศีรษะ การสูญเสียการเปิดเผยด้านข้างของกระดูก ectopterygoid ('LEE') การปิดส่วนหลังของช่องหู และหลังคากะโหลกด้านหลังที่แบนราบกว่า ในC. woehriมีการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในองค์ประกอบบางส่วน (เช่น postorbital) และการเปลี่ยนแปลงสัดส่วนของกระดูก parasphenoid ลวดลายไม่ได้เปลี่ยนแปลงอย่างมากเท่าในC. morrisi
การล่าเหยื่อ
กะโหลกของCacopsมีลักษณะหลายอย่างที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการล่าเหยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ครีบขวางบนกระดูกปีกนกที่ยื่นลงมาต่ำกว่าระดับแถวฟันขอบได้รับการตีความว่าเป็นการปรับตัวเพื่อจับและยึดเหยื่อที่ดิ้นรน[ 3 ]ลักษณะนี้ยังพบในเทรมาโทปิดด้วย
เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกอื่นๆ อีกหลายชนิดCacopsแสดงหลักฐานของเยื่อแก้วหูในรูปแบบของแผ่นเรียบขนาดใหญ่ที่ไม่มีลวดลายในรอยเว้าของหู ซึ่งมีร่องรอยจางๆ ที่สันนิษฐานว่าเป็นตำแหน่งที่ยึดติด[ 3 ]ในบรรดาสัตว์มีถุงน้ำคร่ำในปัจจุบัน การรับรู้ทางประสาทสัมผัสต้องอาศัยหูชั้นกลางที่เฉพาะเจาะจงซึ่งรวบรวมเสียงที่ลอยอยู่ในอากาศผ่านเยื่อแก้วหูและส่งการสั่นสะเทือนไปยังหูชั้นในผ่านโครงสร้างหลายอย่าง รวมถึงกระดูกโคนหู[ 12 ]ดังนั้น การค้นพบกระดูกโคนหู ที่เรียวบาง ในCacops aspidephorusชี้ให้เห็นว่าCacopsมีความสามารถในการได้ยินเสียงที่ลอยอยู่ในอากาศ[ 3 ] สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ในยุคแรกๆ ที่ร่วมสมัยกับCacopsขาดเยื่อแก้วหูความแตกต่างระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าทั้งสองกลุ่มนี้มีความสามารถในการได้ยินเสียงที่ลอยอยู่ในอากาศที่แตกต่างกันมาก[ 3 ]
การเคลื่อนที่
การเคลื่อนที่ของCacops aspidephorusได้รับการสำรวจผ่านการศึกษา 2 ครั้งโดย David Dilkes [ 11 ] [ 10 ] กระดูกแข็ง สองชุดของกระดูกสันหลังส่วนหน้ากระดูกเชิงกรานส่งผลต่อกลไกทางชีวภาพของโครงกระดูกแกนกลางCacopsมีชุดภายในซึ่งประกอบด้วยกระดูกแข็งที่เชื่อมติดกับปลายสุดของกระดูกสันหลังแต่ละอัน และชุดภายนอกซึ่งอยู่ด้านหลังและระหว่างส่วนของชุดภายใน ส่วนของกระดูกสันหลังที่มีกระดูกแข็งมีการงอไปด้านข้างอย่างจำกัด จึงจำกัดการเคลื่อนไหวไปด้านข้าง[ 11 ]ผู้เขียนแนะนำว่าCacopsอาจมีความสามารถในการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าด้วยการวิ่งเป็นช่วงสั้นๆ หรืออาจใช้การเดินแบบสมมาตรคล้ายกับจระเข้หรือซาลาแมนเดอร์ในปัจจุบัน ซึ่งร่างกายได้รับการรองรับด้วยการเคลื่อนไหวที่ตรงกันข้ามของขาหน้าและขาหลัง[ 11 ]