คาร์เปดีโมนาส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เมตาโมนาดา
ไฟลัม:	ฟอร์นิคาต้า
กลุ่มไม่เป็นทางการ :	สิ่งมีชีวิตคล้ายคาร์พีเดียโมนาส
ประเภท:	Carpediemonas Ekebom, Patterson & Vørs, 1996 [ 1 ]
ชนิดต้นแบบ
คาร์เพดีโมนาส เมมบรานิเฟรา (ลาร์เซนและแพตเตอร์สัน 1990) เอเคบอม แพตเตอร์สันและเวอร์ส 1996
สายพันธุ์
ซี. ฟริเซีย ซี. เมมบรานิเฟรา

Carpediemonasเป็นสกุลของ Metamonadaและอยู่ในกลุ่ม Excavataสิ่งมีชีวิตนี้เป็นยูคาริโอตเซลล์เดียวที่มีแฟลเจลลาซึ่งถูกค้นพบครั้งแรกในตัวอย่างพื้นผิวจากแนวปะการังเกรตแบร์ริเออร์รีฟ [ ^{2 ] Carpediemonas}สามารถพบได้ในตะกอนน้ำขึ้นน้ำลงแบบไร้ออกซิเจน ซึ่งมันกินแบคทีเรียเป็นอาหาร ลักษณะเด่นของสปีชีส์นี้คือการมีร่องสำหรับกินอาหาร ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ Excavata เช่นเดียวกับ Metamonada ส่วนใหญ่ Carpediemonasไม่ได้พึ่งพาไมโทคอน เดรียแบบใช้ ออกซิเจนในการผลิตพลังงาน แต่มีไฮโดรเจโนโซมที่ใช้ในการผลิต ATP ^{แทน [ 3 ]}สิ่งมีชีวิตนี้มีแฟลเจลลาสองเส้น: ^{[ 3 ]}เส้นหนึ่งอยู่ด้านหลังใช้สำหรับกินอาหารบนพื้นผิว และอีกเส้นหนึ่งอยู่ด้านหน้าซึ่งเคลื่อนที่แบบกวาดช้าๆ ^{[ 2 ]} Carpediemonasถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Fornicates ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่คล้าย กับ Carpediemonasถูกนำมาใช้ในการวิจัยวิวัฒนาการภายใน Excavata ^{[ 4 ]}แม้ว่า Carpediemonasจะเป็นสมาชิกของ metamonads แต่ก็มีความพิเศษตรงที่เป็นสิ่งมีชีวิตอิสระและมีฐานร่างกาย 3 ฐาน ^{[ 5 ]}

ชื่อCarpediemonasมาจากรากศัพท์ภาษาละตินสามคำ โดยcarpeหมายถึง "คว้า" dieหมายถึง "วัน" และคำต่อท้ายmonasบ่งบอกถึงสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว สิ่งมีชีวิตนี้ได้รับการตั้งชื่อตามcarpe diemซึ่งหมายถึง "คว้าวัน" เพื่อเป็นเกียรติแก่ภรรยาของผู้เขียนคนหนึ่งซึ่งเพิ่งเสียชีวิตไป^{[ 6 ]}

Carpediemonasถูกค้นพบครั้งแรกโดย Larsen และ Patterson (1990) ซึ่งระบุว่าเป็นPercolomonas ที่ไม่เคยมีการระบุมาก่อน และตั้งชื่อว่าPercolomonas membranifera Larsen และ Patterson จัดให้สิ่งมีชีวิตนี้เป็นheteroloboseanเนื่องจากบางครั้งมันจะมีแฟลเจลลา 4 เส้นและมีร่องตามยาว อย่างไรก็ตาม พวกเขาไม่มีหลักฐานว่าสิ่งมีชีวิตที่ไม่แบ่งตัวนั้นมีแฟลเจลลามากกว่า 2 เส้น นอกจากนี้ สปีชีส์นี้ยังมีถุงที่มีเส้นใยซึ่งอาจแยกแยะได้ยากจากแฟลเจลลา ต่อมา Ekebom et al. (1996) ได้เปลี่ยนชื่อสิ่งมีชีวิตนี้เป็นCarpediemonas membraniferaเมื่อพบจากตัวอย่างพื้นผิวในแนวปะการัง Great Barrier Reef และจัดประเภทเป็น metamonad ^{[ 2 ]}นอกจากนี้ ยังพบความสัมพันธ์ทางเมตาบอลิซึมของCarpediemonasกับชุมชนโปรคาริโอต ใน Carpediemonas frisiaพบ ว่า C. frisiaปล่อยโมเลกุลชีวภาพที่ถูกย่อยแล้วออกมา ชุมชนโปรคาริโอตจะอาศัยC. frisiaสำหรับวัสดุอินทรีย์ที่ย่อยไม่สมบูรณ์และการออกซิเดชันของโมเลกุลชีวภาพต่างๆ ในทางกลับกันC. frisiaอาศัยสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตDeltaproteobacteriaสำหรับกิจกรรมการออกซิไดซ์ไฮโดรเจน^{[ 7 ]}

Carpediemonasสามารถพบได้ใน ตะกอนน้ำขึ้นน้ำลงแบบ ไร้ออกซิเจนซึ่งมันจะกินแบคทีเรียเป็นอาหาร^{[ 3 ]}สามารถพบได้ร่วมกับCafeteria marsupialisในสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนเหล่านี้^{[ 2 ]}

Ekebom et al. (1996) อธิบายว่าCarpediemonasเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดประมาณ 5 μm (โดยมีช่วงตั้งแต่ 4–7.5 μm) Carpediemonasมีร่องตามยาวที่ทอดยาวเกือบตลอดด้านท้องของเซลล์ มักจะมีแฟลเจลลาสองเส้นที่ไม่เท่ากันแทรกเข้าไปทางด้านหน้าของร่องด้านท้อง แต่บางครั้งอาจมีแฟลเจลลาสามหรือสี่เส้น แฟลเจลลาด้านหลังที่เคลื่อนไหวแบบอะโครเนมาติกใช้ในการหาอาหารและยึดเกาะกับพื้นผิว ในขณะที่แฟลเจลลาด้านหน้าจะโบกสะบัดช้ากว่าและเคลื่อนไหวแบบกวาดช้าๆ^{[ 2 ]}การศึกษาเพิ่มเติมโดย Simpson และ Patterson (1999) ได้ลงรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับแฟลเจลลาและอธิบายว่าอุปกรณ์แฟลเจลลามีฐานที่สามซึ่งเป็นฐานที่ว่างเปล่า ส่วนที่รองรับด้านหลังของเซลล์คือพัดไมโครทิวบูลาร์ที่มีรากไมโครทิวบูลาร์อยู่ที่ปลายด้านหน้า ด้านท้องของเซลล์ ไมโครทิวบูลที่ยื่นออกมาจากรากของแฟลเจลลัมต่าง ๆ จะช่วยค้ำจุนร่องด้านท้อง แฟลเจลลัมด้านหน้ามีแอ็กโซนีมแบบ "9+2" ซิมป์สันและแพตเตอร์สันได้อธิบายว่า นอกเหนือจากแอ็กโซนีมแบบ "9+2" แล้ว แฟลเจลลัมด้านหลังยังมี "แผ่นลามิลลาที่แผ่กระจายออกไป 3 แผ่น ซึ่งประกอบด้วยวัสดุที่มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนสูง และเป็นส่วนประกอบหลักของใบแฟลเจลลัม" แผ่นลามิลลาแผ่นแรกเกิดขึ้นหลังจากการแทรกของแฟลเจลลัมและชี้ไปทางด้านท้อง แผ่นลามิลลาแผ่นที่สองเกิดขึ้นตรงข้ามกับแผ่นลามิลลาแผ่นแรก แผ่นลามิลลาแผ่นที่สามค้ำจุนใบแฟลเจลลัมแผ่นที่สาม ซึ่งอยู่ไกลออกไปและตั้งฉากกับใบแฟลเจลลัมอีกสองแผ่น แผ่นลามิลลาทั้งสามแผ่นมีร่องเมื่อมองจากภาคตัดตามยาว และร่องเหล่านี้ตั้งฉากกับแอ็กโซนีมแบบ "9+2" คาร์พีดีโมนาสมีนิวเคลียสรูปไข่เพียงอันเดียว ตั้งอยู่ทางด้านหน้าของเซลล์ นิวคลีโอลัสยังสามารถพบได้บริเวณกึ่งกลางภายในนิวเคลียสคาร์พีดีโมนาสไม่มีไมโทคอนเดรีย ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของเมตาโมนาด แต่มีไฮโดรเจโนโซม ซึ่งน่าจะมาจากไมโทคอนเดรียแบบไม่ใช้ออกซิเจน นอกจากนี้ยังมีกอลจิดิกทิโอโซมเพียงอันเดียว ตั้งอยู่ทางด้านหน้า ด้านบน และทางซ้ายของอุปกรณ์แฟลเจลลา^{[ 3 ]}เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมในสกุลนี้ส่วนใหญ่พบอยู่ใกล้ขอบเซลล์ รอบๆ ไซโทพลาซึม สามารถพบแวคิวโอลอาหารที่มีแบคทีเรียอยู่ภายในได้^{[ 3 ]} นอกจากนี้ คาร์พีดีโมนาสยังมีเซนทริโอลสามอัน^{[ 8 ]}

Carpediemonasถูกจัดอยู่ในกลุ่ม excavate เนื่องจากมีร่องกินอาหารที่เป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มนี้ ภายในกลุ่ม excavate นั้นCarpediemonasถูกจัดอยู่ในกลุ่ม fornicates ในกลุ่ม fornicates นั้น สิ่งมีชีวิตที่คล้าย Carpediemonas (CLOs) ช่วยให้เข้าใจวิวัฒนาการของ excavate แบบไม่ใช้ออกซิเจนได้ดีขึ้น โดยการศึกษาลักษณะโครงสร้างไซโตสเกเลตันและไมโทคอนเดรียที่เปลี่ยนแปลงไป ตัวอย่างของ สิ่งมีชีวิตที่คล้าย Carpediemonasที่ใช้ในการศึกษาประวัติวิวัฒนาการภายในกลุ่ม excavate คือKipferlia bialata [ ^{4 ] จาก}การวิจัยล่าสุด^{[ 9 ]}สิ่งมีชีวิตชนิดนี้สามารถจำลองตัวเองได้โดยไม่ต้องใช้โปรตีนสำคัญบางชนิดในการจำลอง DNA

การศึกษาในปี 2021 โดยใช้จีโนมิกส์เชิงเปรียบเทียบ^{[ 10 ]}ได้เปิดเผยการสูญเสียโปรตีนการจำลองแบบ DNA และการแยกส่วนอย่างกว้างขวางภายใน Metamonada และเน้นย้ำว่าจีโนมของC. membraniferaและC. frisiaลดลงไปอีก จีโนมเหล่านี้ขาดโปรตีนการจำลองแบบ DNA ของคอมเพล็กซ์การจดจำต้นกำเนิด (ORC), Cdc6, ส่วนประกอบบางส่วนของคอมเพล็กซ์ GINS และหน่วยย่อยบางส่วนของพอลิเมอเรสเดลต้าและเอปซิลอน รวมถึงหน่วยย่อยไคเนโตคอร์โครงสร้างส่วนใหญ่ คอมเพล็กซ์ติดตามปลายบวกของไมโครทิวบูล และหน่วยย่อยทั้งหมดของคอมเพล็กซ์ Ndc80 ที่เกี่ยวข้องกับการแยกโครโมโซม ORC และ Cdc6 เป็นโปรตีนที่รับผิดชอบในการเริ่มต้นและการอนุญาตการจำลองแบบในยูคาริโอต และการไม่มีอยู่ของพวกมันดูเหมือนจะบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของกลไกที่ไม่เป็นมาตรฐานและยังไม่ได้รับการอธิบายเพื่อเริ่มต้นการจำลองแบบ การขาดหายไปของโปรตีนคอมเพล็กซ์ Ndc80 ยังบ่งชี้ว่าอาจมีกลไกที่ไม่เป็นมาตรฐานในการยึดเกาะโครโมโซมกับไมโครทิวบูลเพื่อการแยกโครโมโซมCarpediemonasเป็นยูคาริโอตชนิดแรกที่รู้จักกันว่ามีกลไกการจำลองและการแยก DNA ที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก เนื่องจากCarpediemonasสามารถสืบพันธุ์ได้ จึงเห็นได้ชัดว่าพวกมันจำลอง DNA ของตัวเอง และนักวิจัยได้เสนอสมมติฐานเกี่ยวกับวิธีการเริ่มต้นการจำลอง สมมติฐานนี้ใช้องค์ประกอบของกระบวนการที่สังเกตได้ในสปีชีส์อื่น ๆ แต่คำนึงถึงโปรตีนเฉพาะที่พบในCarpediemonas กล่าว โดยสรุปคือ การจำลองคาดว่าจะดำเนินไปโดยกลไกการรวมตัวกันแบบโฮโมโลจัสที่ขึ้นอยู่กับ Dmc1 ซึ่งไม่ต้องการจุดเริ่มต้นของการจำลอง และเกิดขึ้นโดยไฮบริด RNA:DNA สมมติฐานนี้ยังคงต้องได้รับการพิสูจน์ทางทดลอง ยังไม่มีการสังเกตการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศหรือแบบกึ่งอาศัยเพศโดยตรงใน Metamonada อย่างไรก็ตาม การศึกษาครั้งนี้ยืนยันการอนุรักษ์โปรตีนสำคัญในกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในกลุ่มนี้ พร้อมทั้งพบเพิ่มเติมว่า สปีชีส์ Carpediemonasมีโฮโมล็อกจากตระกูล tmcB และหน่วยย่อยของช่องสัญญาณเฉพาะของสเปิร์ม ซึ่งก่อนหน้านี้เคยมีรายงานเฉพาะใน Opisthokonta และโปรติสต์อีกสามชนิดเท่านั้น การมีอยู่ของโปรตีนเหล่านี้หมายความว่าจำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อทำความเข้าใจว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นหรือไม่ และหากโปรตีนเหล่านี้มีส่วนร่วมในกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจริงหรือไม่ บทบาทของพวกมันจะเป็นอย่างไร