การเปลี่ยนแปลงคลอไรด์ (หรือที่รู้จักกันในชื่อปรากฏการณ์ลิเนียสหรือปรากฏการณ์แฮมเบอร์เกอร์ซึ่งตั้งชื่อตามฮาร์ทอก จาคอบ แฮมเบอร์เกอร์ ) เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นในระบบหัวใจและหลอดเลือดและหมายถึงการแลกเปลี่ยนไบคาร์บอเนต ( HCO − 3 ) และคลอไรด์ (Cl ⁻ ) ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดง (RBCs) ^{[ 1 ]}

คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 ถูกผลิตขึ้นในเนื้อเยื่อเป็นผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญแบบใช้ออกซิเจนตามปกติ มันละลายในสารละลายพลาสมาในเลือดและเข้าไปในเซลล์เม็ดเลือดแดง (RBC) ซึ่งเอนไซม์คาร์บอนิก แอนไฮดราส จะเร่งปฏิกิริยาการเติมน้ำให้กับมันกลายเป็นกรดคาร์บอนิก (H2CO3 ) นั้นกรดคาร์บอนิกจะแตกตัวโดยธรรมชาติเพื่อสร้างไอออนไบคาร์บอเนต (HCO3−) และไอออนไฮโดรเจน (H+) เมื่อความดันคาร์บอนไดออกไซด์เซลล์ลดลงคาร์บอนไดออกไซด์ก็จะ^แพร่เข้าสู่เซลล์มากขึ้น โดย วิธี

โดยทั่วไปเยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่านไอออนที่มีประจุ (เช่น H ⁺ , HCO − 3 ) ได้ แต่เม็ดเลือดแดงสามารถแลกเปลี่ยนไบคาร์บอเนตกับคลอไรด์ได้โดยใช้โปรตีนแลกเปลี่ยนแอนไอออนBand3ดังนั้น การเพิ่มขึ้นของไบคาร์บอเนตภายในเซลล์จึงนำไปสู่การส่งออกไบคาร์บอเนตและการรับคลอไรด์เข้ามา คำว่า "การเปลี่ยนแปลงคลอไรด์" หมายถึงการแลกเปลี่ยนนี้ ผลที่ตามมาคือ ความเข้มข้นของคลอไรด์ในเลือดดำของระบบไหลเวียนโลหิตจะต่ำกว่าในเลือดแดงของระบบไหลเวียนโลหิต: pCO2 ในหลอดเลือดดำที่สูงนำไปสู่การผลิตไบคาร์บอเนตในเม็ดเลือดแดง ซึ่งจากนั้นจะออกจากเม็ดเลือดแดงเพื่อแลกกับคลอไรด์ที่เข้ามา^{[ 2 ]}

กระบวนการตรงกันข้ามเกิดขึ้นในเส้นเลือดฝอยปอดเมื่อ pO2 ขึ้นและ pCO2 ลง และผลของ Haldaneลดลง สิ่งนี้จะปล่อยไอออนไฮโดรเจนจากฮีโมโกลบิน เพิ่มความเข้มข้นของ H ⁺อิสระภายในเม็ดเลือดแดง และทำให้สมดุลเปลี่ยนไปสู่การสร้าง CO2 น้ำจากไบคาร์บอเนต การลดลงของความเข้มข้นของไบคาร์บอเนตภายในเซลล์ในภายหลังจะย้อนกลับการแลกเปลี่ยนคลอไรด์-ไบคาร์บอเนต: ไบคาร์บอเนตเคลื่อนเข้าสู่เซลล์เพื่อแลกกับคลอไรด์ที่เคลื่อนออก การเคลื่อนที่เข้าของไบคาร์บอเนตผ่านตัวแลกเปลี่ยน Band 3 ช่วยให้คาร์บอนิกแอนไฮดราสเปลี่ยนเป็น CO2 การหายใจออก^{[ 2 ]}

การเปลี่ยนแปลงของคลอไรด์อาจควบคุมความสัมพันธ์ของฮีโมโกลบินกับออกซิเจนผ่านไอออนคลอไรด์ที่ทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นอัลโลสเตอริก^{[ 3 ]}

ปฏิกิริยา (ที่เกิดขึ้นในเส้นเลือดฝอยในปอด)

 พลาสมาเม็ดเลือดแดง HCO − 3 <-- <-- <-- HCO − 3 K + Na + Cl − --> --> --> --> Cl −

ไบคาร์บอเนตในเม็ดเลือดแดง (RBC) แลกเปลี่ยนกับคลอไรด์จากพลาสมาในปอด

คุณสมบัติพื้นฐานที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของคลอไรด์คือ การมีเอนไซม์คาร์บอนิกแอนไฮดราสอยู่ภายในเม็ดเลือดแดงแต่ไม่มีในพลาสมา และการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเม็ดเลือดแดงต่อคาร์บอนไดออกไซด์และไอออนไบคาร์บอเนต แต่ไม่สามารถซึมผ่านไอออนไฮโดรเจนได้ กระบวนการแตกตัวของกรดคาร์บอนิกอย่างต่อเนื่องและการไหลออกของไอออนไบคาร์บอเนตจะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าภายในเซลล์ในที่สุดเนื่องจากไอออน H ⁺ ที่คงอยู่ การไหลเข้าของไอออนคลอไรด์จะรักษาความเป็นกลางทางไฟฟ้าของเซลล์ ทิศทางสุทธิของการแลกเปลี่ยนไบคาร์บอเนต-คลอไรด์ (ไบคาร์บอเนตออกจากเม็ดเลือดแดงในเส้นเลือดฝอยทั่วร่างกาย ไบคาร์บอเนตเข้าสู่เม็ดเลือดแดงที่เส้นเลือดฝอยในปอด) จะดำเนินไปในทิศทางที่ลดผลรวมของศักย์ไฟฟ้าเคมีสำหรับไอออนคลอไรด์และไบคาร์บอเนตที่ถูกขนส่ง