แบบจำลอง นาฬิกาและหน้าคลื่นเป็นแบบจำลองที่ใช้อธิบายกระบวนการสร้างโซไมต์ในสัตว์มีกระดูกสันหลังการสร้างโซไมต์คือกระบวนการที่โซไมต์ซึ่งเป็นกลุ่มของเนื้อเยื่อมีโซเดอร์มที่จะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลายชนิด ถูกสร้างขึ้น

แบบจำลองนี้อธิบายถึงการแยกตัวของโซไมต์ออกจากมีโซเดอร์มส่วนข้างแกนว่าเป็นผลมาจากการแสดงออกของโปรตีน บางชนิด และระดับความเข้มข้นของโปรตีนเหล่านั้น ที่เปลี่ยนแปลงไปตามเวลา

เมื่อเซลล์ของมีโซเดอร์มก่อนการสร้างปล้องเข้าที่แล้ว โดยเกิดจากการเคลื่อนย้ายของเซลล์ในระหว่างกระบวนการเกิดแกสตรูเลชัน การแสดงออกของยีนหลายๆ ยีนจะเริ่มขึ้นในเซลล์เหล่านี้ในลักษณะเป็นจังหวะคล้ายถูกควบคุมโดย "นาฬิกา" การพัฒนา ซึ่งทำให้หลายคนสรุปได้ว่า การสร้างปล้องนั้นถูกประสานงานโดยกลไก "นาฬิกาและคลื่น"

ในเชิงเทคนิคมากขึ้น หมายความว่ากระบวนการสร้างโซไมต์เกิดขึ้นเนื่องจากการแกว่งตัวแบบอิสระของเซลล์เป็นส่วนใหญ่ในเครือข่ายของยีนและผลิตภัณฑ์ของยีน ซึ่งทำให้เซลล์แกว่งตัวระหว่างสถานะที่เอื้ออำนวยและสถานะที่ไม่เอื้ออำนวยในลักษณะที่มีจังหวะเวลาสม่ำเสมอ เหมือนนาฬิกา ยีนเหล่านี้รวมถึงสมาชิกใน ตระกูล FGF , เส้นทาง WntและNotchรวมถึงเป้าหมายของเส้นทางเหล่านี้ คลื่นสัญญาณเคลื่อนที่ช้าๆ จากด้านหน้าไปด้านหลัง เมื่อคลื่นสัญญาณสัมผัสกับเซลล์ในสถานะที่เอื้ออำนวย เซลล์เหล่านั้นจะเกิดการเปลี่ยนผ่านจากเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเป็นเนื้อเยื่อบุผิวและแยกตัวออกจากเนื้อเยื่อมีโซเดอร์มก่อนการสร้างโซไมต์ส่วนหน้า ก่อให้เกิดขอบเขตของโซไมต์และเริ่มต้นกระบวนการใหม่สำหรับโซไมต์ถัดไป^{[ 1 ]}

โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การกระตุ้นแบบวนรอบของเส้นทาง Notch ดูเหมือนจะมีความสำคัญอย่างยิ่งในแบบจำลองนาฬิกาคลื่นหน้า มีการเสนอแนะว่าการกระตุ้น Notch แบบวนรอบจะกระตุ้น ยีน หลายชุดที่จำเป็นสำหรับการแยกโซไมต์ออกจากร่างกายพาราแอ็กเซียลหลัก ซึ่งถูกควบคุมด้วยวิธีการที่แตกต่างกันในแต่ละสายพันธุ์ เช่น ผ่านวงจร ป้อน กลับเชิงลบ อย่างง่าย ในปลาซีบราฟิช หรือในกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งนาฬิกา FGF และ Wnt ส่งผลต่อนาฬิกา Notch เช่นในลูกไก่และหนู^{[ 2 ] [ 3 ]}โดยทั่วไปแล้ว แบบจำลองนาฬิกาการแบ่งส่วนได้รับการอนุรักษ์ทางวิวัฒนาการไว้อย่างสูง^{[ 4 ]}

การแสดงออกภายในของ “ยีนนาฬิกา” จะต้องแกว่งตัวด้วยคาบเวลาที่เท่ากับเวลาที่จำเป็นสำหรับการสร้างโซไมต์หนึ่งอัน เช่น 30 นาทีในปลาซีบราฟิช 90 นาทีในลูกไก่ และ 100 นาทีในงู^{[ 5 ]}

การแกว่งของยีนในเซลล์ก่อนการสร้างโซไมต์ส่วนใหญ่เป็นอิสระต่อเซลล์ แต่ไม่ทั้งหมด เมื่อการส่งสัญญาณ Notch ถูกรบกวนในปลาซีบราฟิช เซลล์ข้างเคียงจะไม่แกว่งพร้อมกันอีกต่อไป ซึ่งบ่งชี้ว่าการส่งสัญญาณ Notch มีความสำคัญต่อการรักษาสภาพการแกว่งพร้อมกันของกลุ่มเซลล์ข้างเคียง^{[ 6 ]}นอกจากนี้ ยังมีการแสดงให้เห็นถึงการพึ่งพาซึ่งกันและกันของเซลล์บางส่วนในการศึกษาเกี่ยวกับโปรตีนSonic hedgehog (Shh) ในการสร้างโซไมต์ แม้ว่าการแสดงออกของโปรตีนในเส้นทาง Shh จะไม่ได้รับการรายงานว่าแกว่งในมีโซเดอร์มก่อนการสร้างโซไมต์ แต่ก็มีการแสดงออกภายในมีโซเดอร์มก่อนการสร้างโซไมต์ในระหว่างการสร้างโซไมต์ เมื่อโนโตคอร์ดถูกทำลายในระหว่างการสร้างโซไมต์ในตัวอ่อนไก่ จำนวนโซไมต์ที่เหมาะสมจะเกิดขึ้น แต่จังหวะการแบ่งส่วนจะล่าช้าสำหรับสองในสามส่วนหลังของโซไมต์ โซไมต์ส่วนหน้าจะไม่ได้รับผลกระทบ ในการศึกษาหนึ่ง ฟีโนไทป์นี้ถูกจำลองโดยสารยับยั้ง Shh และการก่อตัวของโซไมต์ในเวลาที่เหมาะสมได้รับการช่วยเหลือโดยโปรตีน Shh ภายนอก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสัญญาณที่หายไปซึ่งผลิตโดยโนโตคอร์ดนั้นถูกควบคุมโดย Shh ^{[ 7 ]}

• การแบ่งส่วน
• การเกิดเนื้อแกสตรูเลชัน
• การส่งสัญญาณ

• Cooke, J.; Zeeman, Christopher (1976). "แบบจำลองนาฬิกาและหน้าคลื่นสำหรับการควบคุมจำนวนโครงสร้างที่ซ้ำกันระหว่างการสร้างรูปร่างของสัตว์" วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี 58 ( 2): 455– 476. doi : 10.1016/S0022-5193(76)80131-2 . PMID  940335 .