ศูนย์สี
ศูนย์สีเป็นบริเวณในสมองที่มีหน้าที่หลักในการรับรู้ภาพและการประมวลผลสัญญาณสีที่ได้รับจากดวงตา ซึ่งท้ายที่สุดแล้วส่งผลให้เกิดการมองเห็นสีศูนย์สีในมนุษย์เชื่อว่าตั้งอยู่ในกลีบสมองส่วนท้ายทอยด้านล่าง (ventral occipital lobe)ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบการมองเห็นนอกเหนือจากบริเวณอื่นๆ ที่รับผิดชอบในการจดจำและประมวลผลสิ่งเร้า ทางสายตาเฉพาะ เช่น ใบหน้า คำ และวัตถุ การศึกษา ด้วยเครื่องสร้างภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าเชิงฟังก์ชัน (fMRI) จำนวนมากทั้งในมนุษย์และ ลิง มาคากได้แสดงให้เห็นว่าสิ่งเร้าสีจะกระตุ้นหลายบริเวณในสมอง รวมถึง ร่องรูปทรงกระสวย (fusiform gyrus)และร่องลิ้น (lingual gyrus ) บริเวณเหล่านี้ รวมถึงบริเวณอื่นๆ ที่ระบุว่ามีบทบาทในการประมวลผลการมองเห็นสี ถูกเรียกรวมกันว่าบริเวณการมองเห็นที่ 4 ( V4 ) กลไก ตำแหน่ง และหน้าที่ที่แน่นอนของ V4 ยังคงอยู่ระหว่างการศึกษาค้นคว้า
เปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก
ส่วนหลักของคอร์เทกซ์รับภาพ (V1) ตั้งอยู่ในร่องแคลคารีนและเป็น บริเวณ คอร์เทกซ์ แรก ที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลภาพ โดยรับข้อมูลภาพจากนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างซึ่งตั้งอยู่ในทาลามัส V1 ส่งข้อมูลภาพที่ได้รับจาก LGN ไปยัง บริเวณ คอร์เทกซ์นอกสไตรเอต อื่นๆ เพื่อการประมวลผลระดับสูง การประมวลผลระดับสูงนี้รวมถึงการจดจำรูปร่าง การเคลื่อนไหว และสี[ 1 ]
V1 มีพื้นที่ไวต่อสีหลายแห่ง ซึ่งบ่งชี้ว่าการประมวลผลสีไม่ได้จำกัดอยู่เพียงพื้นที่เดียว จากบทความของ ดร. โรเบิร์ต แชปลีย์ V1 มีบทบาทสำคัญในการรับรู้สี ผลการทดลอง fMRI แสดงให้เห็นว่า V1 มีเซลล์ประสาทไวต่อสีสองชนิด ได้แก่ เซลล์แบบคู่ตรงข้ามเดี่ยวและเซลล์แบบคู่ตรงข้ามคู่ เซลล์เหล่านี้เป็นส่วนสำคัญในกระบวนการตรงข้ามของการตีความสัญญาณสี เซลล์ประสาทแบบคู่ตรงข้ามเดี่ยวตอบสนองต่อพื้นที่สีขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นประโยชน์สำหรับการจดจำฉากสีและบรรยากาศขนาดใหญ่ ในขณะที่เซลล์แบบคู่ตรงข้ามคู่ตอบสนองต่อรูปแบบ พื้นผิว และขอบเขตสี ซึ่งมีความสำคัญมากกว่าสำหรับการรับรู้สีของวัตถุและภาพ เซลล์แบบคู่ตรงข้ามคู่สามารถรับสัญญาณตรงข้ามจากเซลล์รูปกรวย ที่แตกต่างกัน ในเรตินาซึ่งเหมาะอย่างยิ่งสำหรับการระบุสีที่ตัดกัน เช่น สีแดงและสีเขียว เซลล์แบบคู่ตรงข้ามคู่มีความสำคัญอย่างยิ่งในการคำนวณอัตราส่วนรูปกรวยในท้องถิ่นจากข้อมูลภาพจากสนามรับสัญญาณของ พวกมัน [ 1 ] [ 2 ]
เซลล์ประสาทรับสีแบบคู่ตรงข้ามเดี่ยวสามารถแบ่งออกเป็นสองประเภทตามสัญญาณที่ได้รับจากเซลล์รูปกรวย ได้แก่ เซลล์ประสาท LM และเซลล์ประสาท S/(L+M) เซลล์รูปกรวยสามประเภท ได้แก่ ขนาดเล็ก (S) ขนาดกลาง (M) และขนาดใหญ่ (L) ตรวจจับความยาวคลื่นที่แตกต่างกันในสเปกตรัมที่มองเห็นได้ เซลล์รูปกรวย S สามารถมองเห็นสีที่มีความยาวคลื่นสั้น ซึ่งตรงกับสีม่วงและสีน้ำเงิน ในทำนองเดียวกัน เซลล์ M ตรวจจับสีที่มีความยาวคลื่นปานกลาง เช่น สีเขียวและสีเหลือง และเซลล์ L ตรวจจับสีที่มีความยาวคลื่นยาว เช่น สีแดง เซลล์ประสาท LM หรือที่เรียกว่าเซลล์คู่ตรงข้ามสีแดง-เขียว รับอินพุตจากเซลล์รูปกรวยที่มีความยาวคลื่นยาวและถูกต่อต้านด้วยอินพุตจากเซลล์รูปกรวยที่มีความยาวคลื่นปานกลาง เซลล์ประสาท S/(L+M) รับอินพุตจากเซลล์ S และถูกต่อต้านด้วยผลรวมของอินพุตจากเซลล์ L และ M เซลล์ประสาท S/(L+M) ยังเรียกว่าเซลล์คู่ตรงข้ามสีน้ำเงิน-เหลือง การต่อต้านระหว่างสีทำให้ระบบการมองเห็นสามารถตีความความแตกต่างของสี ซึ่งมีประสิทธิภาพมากกว่าการประมวลผลสีแยกกัน[ 1 ] [ 3 ]
การประมวลผลภาพระดับสูง

บริเวณคอร์เทกซ์รับภาพหลัก V1 ส่งข้อมูลภาพไปยังบริเวณคอร์เทกซ์นอกส่วนรับภาพ (extrastriate cortical areas) เพื่อประมวลผลภาพระดับสูงขึ้น บริเวณคอร์เทกซ์นอกส่วนรับภาพเหล่านี้ตั้งอยู่ด้านหน้าของกลีบสมองส่วนท้ายทอย (occipital lobe) โดยบริเวณหลักๆ ได้แก่ บริเวณรับภาพ V2, V3, V4 และ V5/MT แต่ละบริเวณอาจมีหลายหน้าที่ ผลการศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าศูนย์รับสีไม่ได้แยกเดี่ยวหรือสามารถระบุตำแหน่งได้เพียงบริเวณเดียวในคอร์เทกซ์รับภาพ แต่มีหลายบริเวณที่อาจมีบทบาทแตกต่างกันในการประมวลผลสิ่งเร้าสี
พื้นที่ภาพ V4


การศึกษาทางกายวิภาคและสรีรวิทยาได้ยืนยันว่าศูนย์สีเริ่มต้นใน V1 และส่งสัญญาณไปยังบริเวณนอก V2 และ V4 เพื่อการประมวลผลเพิ่มเติม โดยเฉพาะอย่างยิ่ง V4 เป็นบริเวณที่น่าสนใจเนื่องจากความแข็งแกร่งของสนามรับสีในเซลล์ประสาท[ 4 ] V4 ถูกระบุครั้งแรกในการทดลองเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนการมองเห็นของลิงแสม เดิมทีมีการเสนอว่าสีได้รับการประมวลผลอย่างเลือกสรรใน V4 อย่างไรก็ตาม สมมติฐานนี้ถูกปฏิเสธในภายหลังและถูกแทนที่ด้วยสมมติฐานอื่นที่เสนอว่า V4 และบริเวณอื่นๆ รอบ V4 ทำงานร่วมกันเพื่อประมวลผลสีในรูปแบบของบริเวณที่เลือกสีหลายบริเวณ[ 5 ]หลังจากระบุ V4 ว่าเป็นบริเวณที่เลือกสีในลิงแสมแล้ว นักวิทยาศาสตร์ก็เริ่มค้นหาโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันในเปลือกสมองของมนุษย์ จากการใช้ภาพสมอง fMRI นักวิทยาศาสตร์พบว่ามีสามพื้นที่หลักที่ถูกกระตุ้นด้วยสี ได้แก่ V1 ซึ่งเป็นพื้นที่ในกลีบสมองส่วนท้ายทอยด้านล่าง โดยเฉพาะร่องลิ้น ซึ่งถูกกำหนดให้เป็น V4 ของมนุษย์ หรือ hV4 และอีกพื้นที่หนึ่งที่อยู่ด้านหน้าในร่องรูปทรงกระสวย ซึ่งถูกกำหนดให้เป็น V4α [ 4 ] [ 6 ]
ความเข้าใจของเราเกี่ยวกับจุดประสงค์ของ V4 เปลี่ยนแปลงไปอย่างต่อเนื่องจากการศึกษาวิจัยใหม่ๆ ที่เกิดขึ้น เนื่องจาก V4 ตอบสนองต่อสีอย่างมากทั้งในลิงแสมและมนุษย์ จึงกลายเป็นพื้นที่ที่นักวิทยาศาสตร์ให้ความสนใจ[ 6 ]เดิมทีพื้นที่ V4 ถูกกำหนดให้ทำหน้าที่เลือกสี แต่หลักฐานใหม่แสดงให้เห็นว่า V4 เช่นเดียวกับพื้นที่อื่นๆ ของเปลือกสมองส่วนการมองเห็น สามารถรับรู้ข้อมูลต่างๆ ได้ เซลล์ประสาท V4 สามารถรับรู้คุณสมบัติหลายอย่าง เช่น สี ความสว่าง และพื้นผิว นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับการประมวลผลรูปร่าง การวางแนว ความโค้ง การเคลื่อนไหว และความลึก[ 7 ]
โครงสร้างที่แท้จริงของ hV4 ในเปลือกสมองยังคงอยู่ระหว่างการศึกษา ในลิงแสม V4 ครอบคลุมทั้ง กลีบสมองส่วนท้ายทอย ด้านบนและด้านล่างการทดลองในมนุษย์แสดงให้เห็นว่า V4 ครอบคลุมเฉพาะส่วนด้านล่างเท่านั้น ทำให้ต้องแยก hV4 ออกจาก V4 ของลิงแสม การศึกษาล่าสุดจาก Winawer และคณะ ที่วิเคราะห์การวัด fMRI เพื่อสร้างแผนที่ของ hV4 และบริเวณสมองส่วนท้ายทอยด้านล่าง พบว่าความแปรปรวนระหว่างกลุ่มตัวอย่างที่ใช้ในการสร้างแผนที่ hV4 นั้น ในตอนแรกถูกสันนิษฐานว่าเป็นความผิดพลาดของอุปกรณ์ แต่ Winawer โต้แย้งว่าโพรงไซนัสในสมองรบกวนการวัด fMRI มีการทดสอบแบบจำลอง hV4 สองแบบ: แบบจำลองหนึ่งมี hV4 อยู่ด้านล่างทั้งหมด และแบบจำลองที่สองมี hV4 แบ่งออกเป็นส่วนบนและส่วนล่าง สรุปได้ว่าการสร้างแผนที่กิจกรรมของ hV4 ยังคงเป็นเรื่องยาก และจำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม อย่างไรก็ตาม หลักฐานอื่นๆ เช่น รอยโรคในกลีบสมองส่วนท้ายทอยด้านล่างที่ทำให้เกิดภาวะตาบอดสีบ่งชี้ว่าบริเวณสมองส่วนท้ายทอยด้านล่างมีบทบาทสำคัญในการมองเห็นสี[ 8 ]นอกจากนี้ เพิ่งมีการแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นบริเวณ V4 ในมนุษย์ (บริเวณ V4h) เกิดขึ้นระหว่างการรับรู้และการจดจำสีของวัตถุ แต่ไม่ใช่รูปร่างของวัตถุ[ 9 ] [ 10 ]
วี4α
การค้นหาส่วนที่เทียบเท่ากับ V4 ในมนุษย์นำไปสู่การค้นพบพื้นที่อื่นๆ ที่ถูกกระตุ้นด้วยสี พื้นที่ที่สำคัญที่สุดคือพื้นที่ด้านหน้าในกลีบสมองส่วนท้ายทอยด้านล่าง ซึ่งต่อมาได้รับการตั้งชื่อว่า V4α การทดลอง fMRI เพิ่มเติมพบว่า V4α มีหน้าที่แตกต่างจาก V4 แต่ทำงานร่วมกัน[ 1 ] V4α มีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการหลายอย่าง และทำงานในระหว่างภารกิจที่ต้องเรียงลำดับสี จินตนาการ ความรู้เกี่ยวกับสี ภาพลวงตาสี และสีของวัตถุ
คอมเพล็กซ์ V4-V4α
บริเวณ V4 และ V4α เป็นหน่วยงานที่แยกจากกัน แต่เนื่องจากอยู่ใกล้กันในร่องรูปทรงกระสวย จึงมักเรียกบริเวณทั้งสองนี้รวมกันว่า V4-complex การวิจัยเกี่ยวกับ V4-complex พบว่าการกระตุ้นด้วยสีที่แตกต่างกันจะกระตุ้นบริเวณ V4 หรือ V4α และพารามิเตอร์การกระตุ้นบางอย่างจะกระตุ้นทั้งสองบริเวณ ตัวอย่างเช่น ภาพสีธรรมชาติจะกระตุ้น V4α ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า V4 ภาพสีที่ไม่เป็นธรรมชาติจะกระตุ้นทั้ง V4α และ V4 อย่างเท่าเทียมกัน สรุปได้ว่าทั้งสองส่วนย่อยทำงานร่วมกันเพื่อสร้างภาพสี แต่ก็แยกจากกันในเชิงการทำงานด้วย[ 4 ]
การศึกษาของ Nunn et al. เกี่ยวกับการกระตุ้นของ V4-complex ในผู้ที่มีภาวะซินเนสทีเซีย ทางสายตา จากการได้ยินคำพูดถูกนำมาใช้เพื่อทำนายตำแหน่งของศูนย์สี ซินเนสทีเซียเป็นปรากฏการณ์ที่สิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสทำให้เกิดปฏิกิริยาอัตโนมัติและไม่สมัครใจในความรู้สึก ที่แตกต่างกัน ในการศึกษานี้ ได้ทำการศึกษาผู้ที่เห็นสีเมื่อได้ยินคำพูดเพื่อดูว่าปฏิกิริยาสีนั้นสามารถติดตามไปยังบริเวณคอร์เทกซ์เฉพาะได้หรือไม่ ผลการตรวจ fMRI แสดงให้เห็นว่า fusiform gyrus ด้านซ้าย ซึ่งเป็นบริเวณที่สอดคล้องกับ V4 ถูกกระตุ้นเมื่อผู้ถูกทดสอบพูด พวกเขายังพบการกระตุ้นพร้อมกันของ V4α ด้วย มีกิจกรรมเพียงเล็กน้อยในบริเวณ V1 และ V2 ผลลัพธ์เหล่านี้ยืนยันการมีอยู่ของ V4-complex ในมนุษย์ในฐานะบริเวณที่เชี่ยวชาญด้านการมองเห็นสี[ 11 ]
คอร์เทกซ์พรีสไตรเอต V2
V2 หรือที่เรียกว่าคอร์เทกซ์พรีสไตรเอต เชื่อกันว่ามีบทบาทเล็กน้อยในการประมวลผลสีโดยการส่งสัญญาณจาก V1 ไปยังคอมเพล็กซ์ V4 ยังคงมีการศึกษาวิจัยอยู่ว่ามีเซลล์ที่เลือกสีใน V2 หรือไม่ การศึกษาการถ่ายภาพด้วยแสงบางชิ้นพบกลุ่มเซลล์ที่เลือกสีแดง-เขียวขนาดเล็กใน V1 และ V2 แต่ไม่พบเซลล์ที่เลือกสีน้ำเงิน-เหลือง[ 1 ]การศึกษาอื่นๆ แสดงให้เห็นว่า V2 ถูกกระตุ้นด้วยสิ่งเร้าสี แต่ไม่ใช่ภาพสีหลังการมองเห็น [8] V4 ยังมีผลตอบรับต่อ V2 ซึ่งบ่งชี้ว่ามีเครือข่ายการสื่อสารที่กำหนดไว้ระหว่างพื้นที่ต่างๆ ของคอร์เทกซ์การมองเห็น เมื่อ ฉีด GABA ซึ่งเป็น สารสื่อประสาทที่ยับยั้งเข้าไปในเซลล์ V4 เซลล์ V2 จะมีความตื่นตัวลดลงอย่างมีนัยสำคัญ[ 12 ]
วิธีการวิจัย

การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าเชิงฟังก์ชันหรือ fMRI เป็นกุญแจสำคัญในการกำหนดบริเวณที่เลือกสีในคอร์เทกซ์การมองเห็น fMRI สามารถติดตามกิจกรรมของสมองได้โดยการวัดการไหลเวียนของเลือดทั่วทั้งสมอง บริเวณที่มีเลือดไหลเวียนมากขึ้นบ่งชี้ถึงการเกิดกิจกรรมของเซลล์ประสาท การเปลี่ยนแปลงของการไหลเวียนของเลือดนี้เรียกว่าการตอบสนองทางโลหิตวิทยาประโยชน์อย่างหนึ่งของ fMRI คือการทำแผนที่กระบวนการของคอร์เทกซ์แบบไดนามิกและแบบเรียลไทม์ อย่างไรก็ตาม fMRI ไม่สามารถติดตามการยิงของเซลล์ประสาทจริง ๆ ซึ่งเกิดขึ้นในระดับมิลลิวินาทีได้ แต่สามารถติดตามการตอบสนองทางโลหิตวิทยาซึ่งเกิดขึ้นในระดับวินาทีได้ วิธีนี้เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการติดตามเซลล์ประสาทที่เลือกสี เนื่องจากการรับรู้สีส่งผลให้เกิดภาพติดตาที่สามารถสังเกตได้ในเซลล์ประสาท ซึ่งคงอยู่ประมาณ 15 วินาที[ 13 ]
Sakai และคณะใช้ fMRI เพื่อสังเกตว่าการทำงานของ fusiform gyrus สัมพันธ์กับการรับรู้สีและภาพติดตาหรือไม่ ผู้เข้าร่วมการทดลองในงานวิจัยของ Sakai ถูกวางไว้ในเครื่อง fMRI และได้รับการกระตุ้นด้วยภาพต่างๆ ชุดภาพสามภาพถูกแสดงให้ผู้เข้าร่วมการทดลองเห็นในขณะที่ใช้ fMRI เพื่อโฟกัสไปที่การไหลเวียนโลหิตของ fusiform gyrus ภาพแรกเป็นรูปแบบวงกลมสีหกวง ภาพสองภาพถัดไปเป็นภาพขาวดำ ภาพหนึ่งมีกากบาทสีเทา และอีกภาพหนึ่งมีวงกลมหกวงเหมือนกับภาพแรก แต่เป็นสีเทาหกเฉดที่สัมพันธ์กับภาพสี ผู้เข้าร่วมการทดลองถูกสลับระหว่างภาพวงกลมและภาพกากบาท ในระหว่างภาพกากบาท ผู้เข้าร่วมการทดลองรับรู้ภาพติดตา ผลการทดลองแสดงให้เห็นว่ามีการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมใน fusiform gyrus อย่างมีนัยสำคัญเมื่อผู้เข้าร่วมการทดลองมองภาพสี ซึ่งให้หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการมีอยู่ของศูนย์สีที่อยู่นอกคอร์เทกซ์การมองเห็นหลัก[ 13 ]
ภาวะตาบอดสีในสมอง
ภาวะตาบอดสีจากความผิดปกติ ของสมอง (Cerebral achromatopsia)เป็นภาวะเรื้อรังที่บุคคลไม่สามารถมองเห็นสีได้ แต่ยังคงสามารถจดจำรูปร่างและรูปแบบได้ ภาวะตาบอดสีจากความผิดปกติของสมองแตกต่างจากภาวะตาบอดสีแต่กำเนิดตรงที่เกิดจากความเสียหายของเปลือกสมอง แทนที่จะเป็นความผิดปกติในเซลล์เรตินา การค้นหาศูนย์สีได้รับแรงบันดาลใจจากการค้นพบว่ารอยโรคในกลีบสมองส่วนท้ายทอยด้านล่างนำไปสู่ภาวะตาบอดสี รวมถึงแนวคิดที่ว่ามีการแบ่งพื้นที่เฉพาะในเปลือกสมอง การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่ารอยโรคในพื้นที่ที่ระบุว่าเป็นศูนย์กลางสี เช่น V1, V2 และ V4-complex นำไปสู่ภาวะตาบอดสี[ 1 ]ภาวะตาบอดสีจากความผิดปกติของสมองเกิดขึ้นหลังจากได้รับบาดเจ็บที่ลิ้นหรือร่องรูปทรงกระสวย ซึ่งเป็นพื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับ hV4 การบาดเจ็บเหล่านี้รวมถึงการบาดเจ็บทางกายภาพ โรคหลอดเลือดสมอง และการเจริญเติบโตของเนื้องอก หนึ่งในเป้าหมายหลักของการค้นหาศูนย์ควบคุมสีในเปลือกสมองส่วนรับภาพ คือการค้นหาสาเหตุและวิธีการรักษาที่เป็นไปได้ของภาวะตาบอดสีจากความผิดปกติของสมอง

ขอบเขตของอาการและความเสียหายจะแตกต่างกันไปในแต่ละบุคคล หากบุคคลใดมีภาวะตาบอดสีแบบสมบูรณ์ (complete achromatopsia) ขอบเขตการมองเห็น ทั้งหมดของบุคคลนั้น จะไม่มีสีเลย บุคคลที่มีภาวะตาบอดสีแบบไม่สมบูรณ์ (dyschromatopsia หรือ incomplete achromatopsia) จะมีอาการคล้ายกับภาวะตาบอดสีแบบสมบูรณ์ แต่ในระดับที่น้อยกว่า ซึ่งอาจเกิดขึ้นในผู้ที่เคยมีภาวะตาบอดสี แต่สมองฟื้นตัวจากการบาดเจ็บ ทำให้การมองเห็นสีบางส่วนกลับคืนมา บุคคลนั้นอาจสามารถมองเห็นสีบางสีได้ อย่างไรก็ตาม มีหลายกรณีที่ไม่มีการฟื้นตัว สุดท้ายนี้ บุคคลที่มีภาวะตาบอดสีครึ่งซีก (hemiachromatopsia) จะเห็นครึ่งหนึ่งของขอบเขตการมองเห็นเป็นสี และอีกครึ่งหนึ่งเป็นสีเทา ขอบเขตการมองเห็นด้านตรงข้ามกับรอยโรคในสมองส่วนลิ้นหรือสมองส่วนรูปทรงกระสวย (lingual or fusiform gyrus) จะปรากฏเป็นสีเทา ในขณะที่ขอบเขตการมองเห็นด้านเดียวกันจะปรากฏเป็นสี[ 13 ]ความแปรปรวนของอาการเน้นย้ำถึงความจำเป็นในการทำความเข้าใจโครงสร้างของศูนย์สี เพื่อที่จะวินิจฉัยและรักษาภาวะตาบอดสีในสมองได้ดียิ่งขึ้น