ขนาดและสัดส่วนของร่างกายและแขนขา รวมถึงลักษณะของการรับน้ำหนัก ในระหว่างการยืนและการเคลื่อนที่ มีความแตกต่างกันอย่างมากทั้งในและระหว่างสัตว์สี่ขาและสัตว์สองขา [ ^{1 ] การ} กระจายมวลของร่างกายจากด้านหน้าไปด้านหลังมีความแตกต่างกันอย่างมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสี่ขา ซึ่งส่งผลต่อการรับน้ำหนักของแขนขา เมื่อยืน สัตว์สี่ขาบนบกหลายชนิดจะรับน้ำหนักส่วนใหญ่ไว้ที่ขาหน้ามากกว่าขาหลัง^{[ 2 ] [ 3 ]}อย่างไรก็ตาม การกระจายมวลของร่างกายและการรับน้ำหนักของแขนขาจะเปลี่ยนแปลงไปเมื่อพวกมันเคลื่อนที่^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}มนุษย์มีมวลของขาที่มากกว่ามวลของแขน ขาหลังของสุนัขและม้ามีมวลมากกว่าขาหน้าเล็กน้อย ในขณะที่ช้างมีแขนขาที่ยาวกว่าเมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ ขาหน้าของช้างยาวกว่าขาหลัง^{[ 7 ]}

ในม้า^{[ 8 ]}และสุนัข ขาหลังมีบทบาทสำคัญในการขับเคลื่อนหลัก การเคลื่อนที่ด้วยขาของมนุษย์โดยทั่วไปจะกระจายน้ำหนักอย่างเท่าเทียมกันบนขาแต่ละข้าง^{[ 9 ]} การเคลื่อนที่ของช้าง (ซึ่งเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง บนบกที่ใหญ่ที่สุด ) แสดงให้เห็นการกระจายน้ำหนักที่คล้ายกันบนขาหลังและขาหน้า^{[ 10 ]} การเดินและการวิ่งของสัตว์สี่ขาและสัตว์สองขาแสดงให้เห็นความแตกต่างในระยะสัมพัทธ์ของการเคลื่อนไหวของขาหน้าและขาหลัง รวมถึงขาข้างขวาเทียบกับขาข้างซ้าย^{[ 5 ] [ 11 ]} ตัวแปรหลายอย่างที่กล่าวมาข้างต้นเชื่อมโยงกับความแตกต่างในมาตราส่วนของร่างกายและมิติของแขนขา รวมถึงรูปแบบของการประสานงานและการเคลื่อนไหวของแขนขา อย่างไรก็ตาม ยังมีความเข้าใจน้อยมากเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมเชิงหน้าที่ของเท้าและโครงสร้างของมันในระหว่างระยะการรับน้ำหนัก การศึกษาเปรียบเทียบสัณฐานวิทยาของ โครงสร้าง ส่วนปลายแขนขาและเท้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกบางชนิด เผยให้เห็นความคล้ายคลึงที่น่าสนใจบางประการ

แม้แต่สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกหลายชนิดก็แสดงความแตกต่างในการปรับขนาดของมิติแขนขา การประสานงานของแขนขา และขนาดของการรับน้ำหนักของแขนขาหน้าและแขนขาหลัง ในสุนัข ม้า และช้าง โครงสร้างของแขนขาหน้าส่วนปลายจะคล้ายกับโครงสร้างของแขนขาหลังส่วนปลาย^{[ 7 ] [ 8 ] [ 12 ]} ในมนุษย์ โครงสร้างของมือโดยทั่วไปมีรูปร่างและการจัดเรียงคล้ายกับของเท้า สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกสี่ขาและสองขาโดยทั่วไปมี โครงสร้างโครง กระดูก ภายในของแขนขาและเท้า ส่วนปลายที่เรียงกันเป็นชุด ซ้อนกันในแนวตั้ง และจัดเรียงในลักษณะคล้ายเสาในแขนขาที่ยืดออก^{[ 1 ] [ 13 ] [ 14 ]} ในสุนัขและม้า กระดูกของแขนขาส่วนต้นจะวางตัวในแนวตั้ง ในขณะที่โครงสร้างแขนขาส่วนปลายของข้อเท้าและเท้าจะวางตัวเป็นมุม ในมนุษย์และช้าง การวางแนวของกระดูกในแนวตั้งในแขนขาและเท้ายังเห็นได้ชัดเจนสำหรับหน่วยกล้ามเนื้อและเอ็นโครงกระดูกที่เกี่ยวข้อง^{[ 6 ]} เท้าของม้ามีเล็บภายนอก (กีบ) ที่วางตัวรอบขอบเป็นรูปครึ่งวงกลม กระดูกที่อยู่ด้านล่างเรียงตัวในแนวกึ่งแนวตั้ง^{[ 15 ] [ 16 ]} อุ้งเท้าของสุนัขก็มีกระดูกที่เรียงตัวในแนวกึ่งแนวตั้งเช่นกัน

ในมนุษย์และช้าง การวางแนวของเสาในเท้าจะถูกแทนที่ด้วย การวางแนวแบบ ฝ่าเท้า ในมนุษย์ และในช้างจะถูกแทนที่ด้วยการวางแนวแบบกึ่งฝ่าเท้าของโครงสร้างเท้าขาหลังที่มีเบาะไขมันอยู่ด้านล่าง^{[ 6 ]} ความแตกต่างในการวางแนวของกระดูกและข้อต่อเท้าในมนุษย์และช้างนี้ช่วยให้พวกเขาสามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของภูมิประเทศได้^{[ 17 ]}

แผ่นรองปลายเท้าของแรคคูนและช้าง

สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกหลายชนิดมีแผ่นรองที่ปลายด้านล่างของเท้า อุ้งเท้าของสุนัขมีแผ่นรองที่ยืดหยุ่นได้หลายแผ่นเรียงตัวอยู่ตามแนวกลางและปลายเท้า ม้ามีแผ่นรองนิ้วเท้าส่วนกลางที่เรียกว่ากบซึ่งตั้งอยู่ที่ปลายเท้าและล้อมรอบด้วยกีบ^{[ 12 ]}มนุษย์มีแผ่นไขมันที่เป็นเส้นใยและยืดหยุ่นได้ซึ่งยึดติดกับผิวหนังและกระดูกของส่วนหลังของเท้า^{[ 18 ] [ 19 ]}

เท้าของช้างมีสิ่งที่อาจเป็นเบาะรองปลายเท้าที่ผิดปกติที่สุดที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เท้าหน้า ( manus ) และเท้าหลัง ( pes ) มีแผ่นไขมันขนาดใหญ่ที่ปรับขนาดเพื่อรับมือกับน้ำหนักมหาศาลที่เกิดจากสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกที่ใหญ่ที่สุด นอกจากนี้ ยัง มีส่วนที่ยื่นออกมาคล้าย กระดูกอ่อน ( prepollexในขาหน้าและprehalluxในขาหลัง) ที่ดูเหมือนจะยึดเบาะรองปลายเท้าเข้ากับกระดูกของเท้าช้าง^{[ 20 ]}

เบาะรองส่วนปลายของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ทั้งหมด (สุนัข ม้า มนุษย์ และช้าง) เป็นโครงสร้างแบบไดนามิกในระหว่างการเคลื่อนที่ โดยสลับระหว่างระยะการบีบอัดและการขยายตัว มีการเสนอแนะว่าโครงสร้างเหล่านี้ช่วยลดภาระที่ระบบโครงกระดูกได้รับ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

อุ้งเท้าของสุนัขมี การวางตัวแบบ ดิจิทิเกรด (digitigrade ) การวางตัวเป็นแนวตั้งของกระดูกส่วนต้นของแขนขา ซึ่งเชื่อมต่อกับโครงสร้างส่วนปลายของเท้าที่จัดเรียงตัวเป็นแนวตั้งเกือบสมบูรณ์นั้น เหมาะสมอย่างยิ่งสำหรับการส่งผ่านแรงกดในระหว่างการสัมผัสของโครงกระดูกกับพื้นขณะรับน้ำหนัก การวางตัวเป็นมุมของกระดูกฝ่าเท้า ที่ยาว และนิ้วเท้าช่วยเพิ่มพื้นที่สำหรับการเก็บและปลดปล่อยพลังงานกลใน หน่วย เอ็น กล้ามเนื้อที่ เริ่มต้นจากส่วนต้นของข้อเท้าและสิ้นสุดที่ส่วนปลายของกระดูกเท้า^{[ 6 ]} เมื่อหน่วยเอ็นกล้ามเนื้อยืดออก ความเครียดจากแรงกดจะช่วยอำนวยความสะดวกในการทำงานเชิงกล โครงสร้างหน่วยเอ็นกล้ามเนื้อเหล่านี้ดูเหมือนจะได้รับการออกแบบมาอย่างดีเพื่อช่วยในการส่งผ่านแรงปฏิกิริยาจากพื้น ซึ่งเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเคลื่อนที่^{[ 25 ]} นอกจากนี้ แผ่นรองของอุ้งเท้าส่วนปลายยังดูเหมือนจะช่วยลดแรงกดโดยการเพิ่มการดูดซับแรงกระแทกในระหว่างการสัมผัสของอุ้งเท้ากับพื้น

เท้าของม้าอยู่ใน แนว เดียวกับกีบเท้า การเรียงตัวเป็นแถวของกระดูกและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันก็อยู่ในแนวเดียวกันเพื่อส่งผ่านแรงกดในระหว่างช่วงรับน้ำหนักของการเคลื่อนที่ กีบเท้าที่หนาและมีรูปร่างครึ่งวงกลมจะเปลี่ยนรูปร่างไปในระหว่างการรับน้ำหนักและการคลายน้ำหนัก ในทำนองเดียวกัน กบเท้าที่มีลักษณะเป็นเบาะซึ่งอยู่ตรงกลางที่ปลายด้านหลังของกีบเท้าจะถูกบีบอัดในระหว่างการรับน้ำหนัก และขยายตัวเมื่อคลายน้ำหนัก โครงสร้างของกีบเท้าและกบเท้าที่มีลักษณะเป็นเบาะอาจทำงานร่วมกับแคปซูลกีบเท้าเพื่อดูดซับแรงกระแทก^{[ 21 ]} กีบเท้าของม้ายังทำหน้าที่แบบไดนามิกในระหว่างการรับน้ำหนัก ซึ่งอาจช่วยลดแรงกระแทกต่อโครงกระดูกภายในจากแรงกดสูงที่อาจทำให้เกิดการเสียรูปที่สำคัญได้

ขาหลังและเท้าของช้างวางตัวแบบกึ่งราบ และมีโครงสร้างและหน้าที่คล้ายคลึงกับเท้าของมนุษย์ กระดูกข้อเท้าและกระดูกฝ่าเท้าเรียงตัวเป็นรูปโค้งคล้ายกับเท้าของมนุษย์ นิ้วเท้าทั้งหกนิ้วของเท้าแต่ละข้างของช้างถูกหุ้มด้วยหนังที่ยืดหยุ่นได้^{[ 20 ] [ 26 ]} คล้ายกับอุ้งเท้าของสุนัข กระดูกนิ้วเท้าของช้างวางตัวในทิศทางลง กระดูกนิ้วเท้าส่วนปลายของช้างไม่ได้สัมผัสพื้นโดยตรง แต่ติดอยู่กับเล็บ/กีบ^{[ 27 ]}แผ่นรองส่วนปลายจะอยู่ในช่องว่างระหว่างหน่วยกล้ามเนื้อเอ็นและเอ็นภายในกระดูกเท้าส่วนหลัง เท้าส่วนกลาง และเท้าส่วนหน้าบนพื้นผิวฝ่าเท้า^{[ 28 ]}เบาะรองปลายเท้ามีเส้นประสาทจำนวนมาก (Meissner's และ Pacinian corpuscles) ทำให้ปลายเท้าเป็นหนึ่งในโครงสร้างที่ไวต่อความรู้สึกมากที่สุดของช้าง (มากกว่างวง) ^{[ 20 ]} เบาะรองเท้าของช้างตอบสนองต่อความต้องการในการเก็บและดูดซับแรงกลเมื่อถูกกด และกระจายแรงจากการเคลื่อนไหวไปทั่วพื้นที่ขนาดใหญ่ เพื่อรักษาระดับความเครียดของเนื้อเยื่อเท้าให้อยู่ในระดับที่ยอมรับได้^{[ 20 ]} นอกจากนี้ ส่วนโค้งของกระดูกและกล้ามเนื้อบริเวณฝ่าเท้าและเบาะรองฝ่าเท้าของช้างยังทำงานร่วมกัน คล้ายกับส่วนกบและกีบเท้าของม้า^{[ 6 ]}และเท้าของมนุษย์^{[ 29 ]} ในช้าง การจัดเรียงขององค์ประกอบกระดูกของกระดูกฝ่าเท้าและนิ้วเท้าที่มีรูปร่าง คล้ายถ้วย เกือบ ครึ่ง มีความคล้ายคลึงที่น่าสนใจกับโครงสร้างของส่วนโค้งของเท้ามนุษย์^{[ 29 ] [ 30 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ นักวิทยาศาสตร์ที่วิทยาลัยสัตวแพทย์หลวงแห่งสหราชอาณาจักรได้ค้นพบว่าช้างมีนิ้วเท้าเทียมที่หก ซึ่งเป็นกระดูกเซซามอยด์ตั้งอยู่คล้ายกับ นิ้วหัวแม่มือพิเศษของ แพนด้ายักษ์พวกเขาพบว่านิ้วเท้าที่หกนี้ทำหน้าที่รองรับและกระจายน้ำหนักของช้าง^{[ 31 ]}

การเรียงตัวของฝ่าเท้าที่เป็นเอกลักษณ์ ของมนุษย์ ส่งผลให้โครงสร้างส่วนปลายของขาปรับตัวเข้ากับสภาวะต่างๆ ได้หลากหลาย กระดูกฝ่าเท้าส่วนหลัง ( tarsal bones) ที่เคลื่อนไหวได้น้อยกว่าและแข็งแรงกว่า มีรูปร่างและการเรียงตัวที่เหมาะสมในการรับและส่งน้ำหนักมากในช่วงแรกของการยืน (ช่วงสัมผัสพื้นครั้งแรกและช่วงตอบสนองต่อน้ำหนักขณะเดิน และการลงส้นเท้าโดยไม่ตั้งใจขณะวิ่ง) กระดูกฝ่าเท้าส่วนกลาง ซึ่งมีขนาดเล็กกว่าและสั้นกว่ากระดูกฝ่าเท้าส่วนหลัง ดูเหมือนจะวางตัวได้ดีในการส่งผ่านน้ำหนักระหว่างส่วนหลังและส่วนหน้าของเท้า ซึ่งจำเป็นต่อการถ่ายโอนน้ำหนักและการล็อกกลุ่มกระดูกเท้าให้เป็นคานที่แข็งแรงในช่วงท้ายของการยืน ในทางกลับกัน กระดูกและข้อต่อส่วนกลางเท้ายังช่วยให้สามารถส่งผ่านน้ำหนักและการเคลื่อนไหวระหว่างข้อต่อ ซึ่งปลดล็อกเท้าเพื่อสร้างโครงสร้างที่หลวมๆ ทำให้เท้ามีความยืดหยุ่นสูงบนพื้นผิวที่หลากหลาย ในการจัดเรียงนี้ เท้าสามารถดูดซับและลดแรงกระแทกจากน้ำหนักมากที่เกิดขึ้นระหว่างการลงส้นเท้าและการรับน้ำหนักในช่วงแรกได้^{[ 17 ]} ส่วนหน้าเท้าที่มีกระดูกฝ่าเท้า ที่ยาว และกระดูกนิ้วเท้า ที่ค่อนข้างยาว จะส่งผ่านน้ำหนักในช่วงท้ายของระยะการยืน ซึ่งอำนวยความสะดวกในการผลักตัวและการถ่ายโอนโมเมนตัมไปข้างหน้า ส่วนหน้าเท้ายังทำหน้าที่เป็นคานเพื่อช่วยรักษาสมดุลระหว่างการยืนและการกระโดด นอกจากนี้ส่วนโค้งของเท้าที่ทอดยาวจากส่วนหลังเท้า ส่วนกลางเท้า และส่วนหน้าเท้า มีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงลักษณะของเท้าจากคานที่แข็งไปเป็นโครงสร้างที่ยืดหยุ่นเพื่อรับน้ำหนัก^{[ 23 ] [ 24 ]}

ในการวิ่ง ลำดับการลงน้ำหนักเท้ามักจะตรงกันข้ามกับการเดิน เท้าจะกระทบพื้นด้วยส่วนปลาย เท้า จากนั้น ส้นเท้าจึง ลง ^{[ 32 ]}การลงส้นเท้าทำให้เอ็นร้อยหวาย ยืดออกอย่างยืดหยุ่น การยืดนี้จะกลับทิศทางในระหว่างการผลักตัวออก^{[ 33 ]}