เซลล์รูปกรวย
สเปกตรัม การตอบสนองแบบน อร์มาไลซ์ ของเซลล์รูปกรวยของมนุษย์ ชนิด S, M และ L
รายละเอียด
ที่ตั้ง	เรตินาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
การทำงาน	การมองเห็นสี
ตัวระบุ
เมช	D017949
รหัสNeuroLex	sao1103104164
ไทย	H3.11.08.3.01046
เอฟเอ็มเอ	67748
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เซลล์รูปกรวยหรือโคนเซลล์คือเซลล์รับแสงในเรตินา ของ ดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังเซลล์รูปกรวยทำงานได้ดีในสภาพแสงแดดและทำให้เกิดการมองเห็นในที่สว่าง (photopic vision ) ต่างจากเซลล์รูปแท่ง (rod cells) ซึ่งทำงานได้ดีในที่แสงน้อยและทำให้เกิดการมองเห็นในที่มืด (scotopic vision ) สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ (รวมถึงมนุษย์) มีเซลล์รูปกรวยหลายประเภท แต่ละประเภทไวต่อแสงในช่วงคลื่นแสงที่ มองเห็นได้แตกต่างกัน การเปรียบเทียบการตอบสนองของเซลล์รูปกรวยประเภทต่างๆ ทำให้เกิดการมองเห็นสีในดวงตาของมนุษย์มีเซลล์รูปกรวยประมาณ 6-7 ล้านเซลล์ (เทียบกับเซลล์รูปแท่งประมาณ 92 ล้านเซลล์) โดยมีความหนาแน่นสูงสุดบริเวณมา คูลา และหนาแน่นที่สุดใน บริเวณโฟเวี ยเซนทราลิส (fovea centralis )พื้นที่ที่ไม่มีแท่งขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง0.3 มม. มีกรวยที่บางมากและอัดแน่น ในทางกลับกัน เช่นเดียวกับแท่ง พวกมันไม่มีอยู่ใน จานประสาทตาทำให้เกิดจุดบอด^{[ 1 ]}

เซลล์ รูปกรวยมีความไวต่อแสงน้อยกว่าเซลล์รูปแท่งในเรตินา (ซึ่งช่วยในการมองเห็นในระดับแสงน้อย) แต่ช่วยให้รับรู้สีได้ นอกจากนี้ยังสามารถรับรู้รายละเอียดที่ละเอียดกว่าและการเปลี่ยนแปลงของภาพที่รวดเร็วกว่า เนื่องจากเวลาตอบสนองต่อสิ่งเร้าเร็วกว่าเซลล์รูปแท่ง^{[ 2 ]}ในมนุษย์ เซลล์รูปกรวยโดยปกติจะมี 3 ประเภท ได้แก่ S-cones, M-cones และ L-cones โดยแต่ละประเภทจะมีออปซิน ที่แตกต่างกัน คือOPN1SW , OPN1MWและOPN1LWตามลำดับ เซลล์รูปกรวยเหล่านี้ไวต่อความยาวคลื่นแสงที่มองเห็นได้ ซึ่งสอดคล้องกับแสงความยาวคลื่นสั้น ความยาวคลื่นปานกลาง และความยาวคลื่นยาว ตามลำดับ^{[ 3 ]}เนื่องจากมนุษย์มักมีเซลล์รูปกรวย 3 ชนิด ที่มี โฟโตออปซิน ต่างกัน ซึ่งมีเส้นโค้งการตอบสนองที่แตกต่างกัน และตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสีในรูปแบบที่แตกต่างกัน มนุษย์จึงมีการมองเห็นแบบไตรสี การตาบอดสีสามารถเปลี่ยนแปลงสิ่งนี้ได้ และมีรายงานที่ได้รับการยืนยันแล้วเกี่ยวกับผู้ที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท ทำให้พวกเขามีการมองเห็นแบบเตตระสี^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} พบว่าเม็ดสีทั้งสามที่ทำหน้าที่ตรวจจับแสงมีองค์ประกอบทางเคมีที่แตกต่างกันเนื่องจากการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมบุคคลแต่ละคนจะมีกรวยที่มีความไวต่อสีต่างกัน

สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่มีเซลล์รูปกรวยหลายประเภท ซึ่งแตกต่างกันโดยหลักๆ แล้วด้วยโปรตีนโฟโตปซินที่แสดงออกภายในเซลล์ จำนวนประเภทของเซลล์รูปกรวยเป็นตัวกำหนดระดับการมองเห็นสีสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีเซลล์รูปกรวยหนึ่ง สอง สาม หรือสี่ประเภท จะมีภาวะมองเห็นสีเดียวสองสีสามสีและสี่สีตามลำดับ

โดยปกติมนุษย์จะมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท ได้แก่L , MและSตามความยาวคลื่นยาว กลาง และสั้นของสเปกตรัมแสงที่มองเห็นได้ ซึ่งเซลล์เหล่านี้มีความไวต่อแสงมากที่สุด^{[ 7 ]} เซลล์รูปกรวย L ตอบสนองต่อแสงที่มี ความยาวคลื่นสีแดงยาวที่สุดโดยมีค่าสูงสุดที่ประมาณ560 นาโนเมตรเซลล์รูปกรวย M ตอบสนองได้ดีที่สุดต่อแสงสีเหลืองถึงสีเขียวที่มีความยาวคลื่นปานกลาง โดยมีจุดสูงสุดที่530 นาโนเมตรเซลล์รูปกรวย S ตอบสนองต่อแสงสีน้ำเงินที่มีความยาวคลื่นสั้นได้ดีที่สุด โดยมีค่าสูงสุดที่420 นาโนเมตรและคิดเป็นเพียงประมาณ 2% ของเซลล์รูปกรวยในจอประสาทตาของมนุษย์ ความยาวคลื่นสูงสุดของเซลล์รูปกรวย L, M และ S เกิดขึ้นในช่วง564–580 นาโนเมตร534–545 นาโนเมตรและ420–440 นาโนเมตรตามลำดับ ขึ้นอยู่กับแต่ละบุคคล โฟโตปซินของมนุษย์ทั่วไปถูกเข้ารหัสโดยยีนOPN1LW , OPN1MWและOPN1SW พื้นที่สี LMSเป็นแบบจำลองความไวต่อสเปกตรัมของเซลล์ทั้งสามของมนุษย์ทั่วไปที่ใช้กันบ่อย^{[ 8 ] [ 9 ]}

เซลล์รูปกรวยสั้นกว่าแต่กว้างกว่าเซลล์รูปแท่งโดยทั่วไปแล้วจะมีรูปร่างดังนี้มีความยาว 40–50 ไมโครเมตรและเส้นผ่านศูนย์กลางแตกต่างกันไป0.5–4.0 μmแคบที่สุดที่ฟอเวีย ซึ่งเป็นบริเวณที่หนาแน่นที่สุด ระยะห่างระหว่างกรวย S จะกว้างกว่ากรวยอื่นๆ เล็กน้อย^{[ 10 ]}

เช่นเดียวกับเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวยแต่ละเซลล์มีปลายประสาทไซแนปส์ ส่วนด้านในและด้านนอก รวมถึงนิวเคลียสภายในและไมโทคอนเดรีย ต่างๆ ปลายประสาทไซแนปส์จะสร้างไซแนปส์กับเซลล์ไบโพลาร์ของ เซลล์ประสาท ส่วนด้านในและด้านนอกเชื่อมต่อกันด้วยซิเลียม^{[ 2 ]}ส่วนด้านในประกอบด้วยออร์แกเนลล์และนิวเคลียสของเซลล์ ในขณะที่ส่วนด้านนอกประกอบด้วยโฟโตปซิน ที่ดูดซับแสง และมีรูปร่างคล้ายกรวยจึงเป็นที่มาของชื่อเซลล์^{[ 2 ]}

ส่วนนอกของเซลล์รูปกรวยมีรอยเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่สร้างเป็นแผ่นเยื่อหุ้มเซลล์เรียงซ้อนกัน รงควัตถุรับแสงมีอยู่เป็นโปรตีนที่แทรกผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ภายในแผ่นเหล่านี้ ซึ่งช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวให้แสงมีผลต่อรงควัตถุมากขึ้น ในเซลล์รูปกรวย แผ่นเหล่านี้จะติดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอก ในขณะที่ในเซลล์รูปแท่ง แผ่นเหล่านี้จะแยกออกและอยู่ต่างหาก เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยไม่แบ่งตัว แต่แผ่นเยื่อหุ้มเซลล์ของพวกมันจะสึกหรอและหลุดออกไปที่ปลายส่วนนอก เพื่อถูกเซลล์ ฟาโกไซติก นำไปใช้และรีไซเคิล

ในขณะที่แท่งรับแสงมีจำนวนมากกว่ากรวยรับแสงในส่วนต่างๆ ของเรตินา แต่ฟอเวียซึ่งเป็นส่วนที่รับผิดชอบการมองเห็นส่วนกลางที่คมชัดนั้น ประกอบด้วยกรวยรับแสงเกือบทั้งหมด การกระจายตัวของเซลล์รับแสงในเรตินาเรียกว่าโมเสกเรตินาซึ่งสามารถกำหนดได้โดยใช้การฟอกสีด้วยแสงวิธีนี้ทำได้โดยการให้เรตินาที่ปรับตัวเข้ากับความมืดแล้วสัมผัสกับความยาวคลื่นแสงที่กำหนด ซึ่งจะทำให้กรวยรับแสงชนิดที่ไวต่อความยาวคลื่นนั้นเป็นอัมพาตเป็นเวลาสูงสุดสามสิบนาที ทำให้กรวยรับแสงชนิดนั้นปรากฏเป็นสีขาวเมื่อเทียบกับกรวยรับแสงสีเทาที่ปรับตัวเข้ากับความมืดแล้วเมื่อถ่ายภาพเรตินา ผลลัพธ์แสดงให้เห็นว่า กรวยรับแสงชนิด Sกระจายตัวแบบสุ่มและปรากฏน้อยกว่า กรวยรับแสงชนิด MและL มาก อัตราส่วนของกรวย รับแสงชนิด MและLแตกต่างกันอย่างมากในบุคคลต่างๆ ที่มีการมองเห็นปกติ (เช่น ค่า 75.8% Lกับ 20.0% Mเทียบกับ 50.6% Lกับ 44.2% Mในผู้ชายสองคน) ^{[ 12 ]}

ความแตกต่างของสัญญาณที่ได้รับจากเซลล์รูปกรวยทั้งสามชนิดทำให้สมองสามารถรับรู้สีต่างๆ ได้อย่างต่อเนื่องผ่านกระบวนการตรงข้ามของการมองเห็นสีเซลล์รูปแท่งมีความไวสูงสุดที่498 นาโนเมตรซึ่งอยู่กึ่งกลางระหว่างค่าความไวสูงสุดของกรวยรับแสง S และ M โดยประมาณ

ตัวรับสัญญาณทั้งหมดมีโปรตีนโฟทอปซิน อยู่ การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนนี้ส่งผลให้ความยาวคลื่นที่เหมาะสมในการดูดซับแตกต่างกัน

ตัวอย่างเช่น สีเหลืองจะถูกรับรู้เมื่อกรวย L ถูกกระตุ้นมากกว่ากรวย M เล็กน้อย และสีแดงจะถูกรับรู้เมื่อกรวย L ถูกกระตุ้นมากกว่ากรวย M อย่างมีนัยสำคัญ ในทำนองเดียวกัน สีฟ้าและสีม่วงจะถูกรับรู้เมื่อตัวรับ S ถูกกระตุ้นมากกว่า กรวย S มีความไวต่อแสงมากที่สุดที่ความยาวคลื่นประมาณ420 นาโนเมตรในระดับแสงปานกลางถึงสว่างที่เซลล์รูปกรวยทำงาน ดวงตาจะไวต่อแสงสีเหลืองอมเขียวมากกว่าสีอื่นๆ เนื่องจากแสงสีนี้กระตุ้นเซลล์รูปกรวยสองชนิดที่พบมากที่สุด (M และ L) จากทั้งหมดสามชนิดเกือบเท่าๆ กัน ในระดับแสงที่ต่ำกว่า ซึ่งมีเพียงเซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงาน ความไวต่อแสงจะสูงสุดที่ความยาวคลื่นสีฟ้าอมเขียว

นอกจากนี้ เซลล์รูปกรวยยังมีแนวโน้มที่จะมีความคมชัดในการมองเห็นสูงขึ้นอย่างมาก เนื่องจากเซลล์รูปกรวยแต่ละเซลล์มีการเชื่อมต่อกับเส้นประสาทตาเพียงเส้นเดียว ดังนั้น เซลล์รูปกรวยจึงสามารถแยกแยะสิ่งเร้าสองอย่างได้ง่ายขึ้น การเชื่อมต่อที่แยกจากกันจะถูกสร้างขึ้นใน ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นในเพื่อให้การเชื่อมต่อแต่ละเส้นขนานกัน^{[ 13 ]}

การตอบสนองของเซลล์รูปกรวยต่อแสงนั้นไม่สม่ำเสมอในทิศทาง โดยจะตอบสนองมากที่สุดในทิศทางที่ได้รับแสงจากศูนย์กลางของรูม่านตา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าปรากฏการณ์สไตลส์-ครอว์ฟอร์ด (Stiles–Crawford effect )

กรวย S อาจมีบทบาทในการควบคุมระบบจังหวะชีวภาพและการหลั่งเมลาโทนิน แต่บทบาทนี้ยังไม่ชัดเจน บทบาทที่เป็นไปได้ของกรวย S ในระบบจังหวะชีวภาพจะเป็นรองจากบทบาทของ เมลาโนปซินที่ได้รับการยืนยันแล้ว(ดูเพิ่มเติมที่เซลล์แกงลีออนเรตินาที่ไวต่อแสงโดยธรรมชาติ ) ^{[ 14 ]}

ความไวต่อการกระตุ้นเป็นเวลานานมีแนวโน้มที่จะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป ทำให้เกิดการปรับตัวของระบบประสาทผลกระทบที่น่าสนใจเกิดขึ้นเมื่อจ้องมองสีใดสีหนึ่งเป็นเวลาประมาณหนึ่งนาที การกระทำดังกล่าวทำให้เซลล์รูปกรวยที่ตอบสนองต่อสีนั้นหมดแรง ส่งผลให้เกิดภาพติดตาผลกระทบสีติดตาที่สดใสนี้สามารถคงอยู่ได้นานหนึ่งนาทีหรือมากกว่านั้น^{[ 15 ]}

• ภาวะตาบอดสีแบบอะโครมาโทปเซีย ( ภาวะตาบอดสี แบบแท่ง ) – รูปแบบหนึ่งของ ภาวะ ตาบอดสีแบบโมโนโค รมาซี ที่ไม่มีเซลล์รูปกรวยที่ทำงานได้
• ภาวะตาบอดสีแบบโมโนโครมาซีสีน้ำเงิน  – ภาวะตาบอดสีแบบโมโนโครมาซีชนิดหายากที่มีเฉพาะเซลล์รูปกรวย S เท่านั้นที่ทำงานได้
• ภาวะตาบอดสีแดง-เขียวแต่กำเนิด  – ภาวะตาบอดสีบางส่วนที่เซลล์รูปกรวยชนิดใดชนิดหนึ่งขาดหายไป ( ภาวะตาบอดสีสองสี ซึ่ง รวมถึงภาวะตาบอดสีแดง - เขียว แต่กำเนิด ภาวะตาบอดสีแดง - เขียวแต่กำเนิด และภาวะตาบอดสีแดง - เขียวแต่กำเนิด ) หรือความไวต่อแสงสเปกตรัมของเซลล์รูปกรวยชนิดใดชนิดหนึ่งเปลี่ยนแปลงไป ( ภาวะตาบอดสีสามสีผิดปกติซึ่งรวมถึงภาวะตาบอดสีแดง-เขียวแต่กำเนิดและ ภาวะตาบอดสีแดง-เขียว แต่กำเนิด )
• Oligocone trichromacy – การมองเห็นไม่ดีและการทำงานของเซลล์รูปกรวยบกพร่องตามERGแต่ไม่มีการสูญเสียการมองเห็นสีอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 16 ]}
• Bradyopsia  – การมองเห็นแบบโฟโตปิกมีข้อบกพร่องในการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของแสงอย่างรวดเร็ว^{[ 16 ]}
• โรคตาบอร์นโฮล์ม – สายตา สั้นแบบ X-linked recessive , สายตาเอียง , การมองเห็น บกพร่อง และ ภาวะตาบอดสีแดง-เขียว^{[ 16 ]}
• โรคจอประสาทตาเสื่อมชนิดเซลล์รูปกรวย  – การสูญเสียเซลล์รูปกรวยเนื่องจาก การเสื่อมสภาพ
• มะเร็งจอตา (Retinoblastoma)  – มะเร็งชนิดหนึ่งที่เกิดจากเซลล์ต้นกำเนิดรูปกรวย

• ฐานข้อมูลที่เน้นเซลล์เป็นศูนย์กลาง – เซลล์รูปกรวย
• ตัวรับแสง - เว็บวิชั่น
• การค้นหา NIF – เซลล์รูปกรวย เก็บถาวรเมื่อวันที่ 16 ธันวาคม 2014 ที่Wayback Machineผ่านทางNeuroscience Information Framework
• แบบจำลองและภาพของเซลล์รูปกรวย