กฎของโคป
กฎของโคปซึ่งตั้งชื่อตามนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคป [ 1 ] [ 2 ] ตั้ง สมมติฐานว่า สายพันธุ์ประชากรมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขนาดร่างกายเมื่อเวลาผ่านไปตามวิวัฒนาการ[ 3 ]โคปไม่เคยระบุกฎนี้โดยตรง แม้ว่าเขาจะสนับสนุนแนวโน้มวิวัฒนาการเชิงเส้นก็ตาม[ 4 ]บางครั้งก็เรียกกฎนี้ว่ากฎโคป-เดอเปเรต์[ 5 ]เนื่องจากชาร์ลส์ เดอเปเรต์สนับสนุนแนวคิดนี้อย่างชัดเจน[ 6 ]ธีโอดอร์ ไอเมอร์ก็เคยสนับสนุนมาก่อนเช่นกัน[ 4 ]คำว่า "กฎของโคป" ดูเหมือนจะถูกบัญญัติโดยเบอร์นาร์ด เรนช์ [ 1 ] โดยอิงจากข้อเท็จจริงที่ว่าเดอเปเรต์ได้ "ยกย่องโคป" ในหนังสือของเขา[ 4 ] [ a ] แม้ว่ากฎนี้จะได้รับการพิสูจน์แล้วในหลายกรณี แต่มันก็ไม่ได้เป็นจริงในทุก ระดับ อนุกรมวิธานหรือในทุกกลุ่มสายพันธุ์ขนาดตัวที่ใหญ่ขึ้นมีความสัมพันธ์กับความเหมาะสมในการดำรงชีวิต ที่เพิ่มขึ้น ด้วยเหตุผลหลายประการ แม้ว่าจะมีข้อเสียอยู่บ้างทั้งในระดับปัจเจกบุคคลและระดับกลุ่มสายพันธุ์ กล่าวคือ กลุ่มสายพันธุ์ที่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะสูญพันธุ์ ได้ง่ายกว่า ซึ่งอาจส่งผลให้จำกัดขนาดสูงสุดของสิ่งมีชีวิตได้
การทำงาน
ผลกระทบของการเจริญเติบโต
การคัดเลือกแบบมีทิศทางดูเหมือนจะส่งผลต่อขนาดของสิ่งมีชีวิต ในขณะที่มันส่งผลต่อลักษณะทางสัณฐานวิทยาอื่นๆ น้อยกว่ามาก[ 10 ]แม้ว่าการรับรู้นี้อาจเป็นผลมาจากอคติของตัวอย่าง[ 3 ]แรงกดดันในการคัดเลือกนี้สามารถอธิบายได้ด้วยข้อดีหลายประการ ทั้งในแง่ของความสำเร็จในการผสมพันธุ์และอัตราการอยู่รอด[ 10 ]
ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่จะหลีกเลี่ยงหรือต่อสู้กับผู้ล่าและจับเหยื่อได้ง่ายกว่า สืบพันธุ์ได้ง่ายกว่า ฆ่าคู่แข่งได้ง่ายกว่า เอาตัวรอดจากช่วงเวลาที่ขาดแคลนอาหารได้ง่ายกว่า และต้านทานการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศได้อย่างรวดเร็วได้ง่ายกว่า[ 3 ]นอกจากนี้ พวกมันอาจได้รับประโยชน์จากประสิทธิภาพทางความร้อน ที่ดี ขึ้น สติปัญญาที่เพิ่มขึ้น และอายุขัยที่ยาวนานขึ้น[ 3 ]
ข้อดีเหล่านี้ถูกหักล้างด้วยสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ที่ต้องการอาหารและน้ำมากขึ้น และเปลี่ยนจากการคัดเลือกแบบ r เป็นการคัดเลือกแบบ K ระยะเวลารุ่นที่ยาวนานกว่าหมายถึงระยะเวลาที่ต้องพึ่งพาแม่ที่ยาวนานกว่า และในระดับวิวัฒนาการมหภาคจะจำกัดความสามารถของกลุ่มในการวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป[ 3 ]
การจำกัดการเติบโต
หากปล่อยให้เป็นไปตามธรรมชาติ แนวโน้มของขนาดที่ใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ จะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดมหึมา ดังนั้นจึงต้องมีปัจจัยบางอย่างที่จำกัดกระบวนการนี้ ในระดับหนึ่ง เป็นไปได้ว่าความเปราะบางต่อการสูญพันธุ์ที่เพิ่มขึ้นของกลุ่มสิ่งมีชีวิต เนื่องจากสมาชิกมีขนาดใหญ่ขึ้น หมายความว่าไม่มีกลุ่มสิ่งมีชีวิตใดอยู่รอดได้นานพอที่จะเติบโตจนมีขนาดใหญ่โต[ 3 ]นอกจากนี้ อาจมีข้อจำกัดทางกายภาพที่กำหนดขนาดของสิ่งมีชีวิตบางชนิด ตัวอย่างเช่น แมลงต้องมีขนาดเล็กพอที่ออกซิเจนจะแพร่กระจายไปยังทุกส่วนของร่างกาย นกที่บินได้ต้องมีน้ำหนักเบาพอที่จะบินได้ และความยาวของคอยีราฟอาจถูกจำกัดด้วยความดันโลหิตที่หัวใจของพวกมันสามารถสร้างได้[ 3 ]สุดท้าย อาจมีองค์ประกอบของการแข่งขัน กล่าวคือ การเปลี่ยนแปลงขนาดมักมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงในนิเวศวิทยา ตัวอย่างเช่น สัตว์กินเนื้อบนบกที่มีน้ำหนักมากกว่า 21 กิโลกรัม มักจะล่าเหยื่อที่มีขนาดใหญ่กว่า ไม่ใช่เล็กกว่าตัวเอง[ 11 ]หากนิเวศวิทยาดังกล่าวถูกครอบครองอยู่แล้ว แรงกดดันจากการแข่งขันอาจต่อต้านการคัดเลือกแบบมีทิศทาง[ 3 ] กลุ่ม Canidaeทั้งสามกลุ่ม( Hesperocyoninae , BorophaginaeและCaninae ) ต่างก็มีแนวโน้มไปสู่ขนาดที่ใหญ่ขึ้น แม้ว่าสองกลุ่มแรกจะสูญพันธุ์ไปแล้วก็ตาม[ 12 ]
ความถูกต้อง
Cope ตระหนักว่ากลุ่มของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคซีโนโซอิกดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดมาจากตัวเล็กๆ และมวลร่างกายเพิ่มขึ้นตลอดประวัติศาสตร์ของกลุ่ม[ 13 ]เมื่ออภิปรายกรณี วิวัฒนาการ ของสุนัขในอเมริกาเหนือ Blaire Van ValkenburghจากUCLAและเพื่อนร่วมงานกล่าวว่า:
กฎของ Cope หรือแนวโน้มวิวัฒนาการไปสู่ขนาดตัวที่ใหญ่ขึ้น เป็นเรื่องปกติในหมู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดที่ใหญ่ขึ้นช่วยเพิ่มความสามารถในการหลีกเลี่ยงผู้ล่าและจับเหยื่อ เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ และปรับปรุงประสิทธิภาพทางความร้อน ยิ่งไปกว่านั้น ในสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ การแข่งขันระหว่างสายพันธุ์เพื่อแย่งชิงอาหารมักจะค่อนข้างรุนแรง และสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่ามักจะครอบงำและฆ่าคู่แข่งที่เล็กกว่า บรรพบุรุษของสายพันธุ์ที่กินเนื้อเป็นอาหารหลักอาจเริ่มต้นจากสัตว์กินซากที่มีขนาดตัวค่อนข้างเล็กที่กินซากสัตว์ขนาดใหญ่ คล้ายกับสุนัขจิ้งจอกและหมาป่าโคโยตี โดยการคัดเลือกจะส่งเสริมทั้งขนาดที่ใหญ่ขึ้นและการปรับตัวของกะโหลกและฟันที่ดีขึ้นสำหรับการกินเนื้อ ยิ่งไปกว่านั้น วิวัฒนาการของขนาดผู้ล่ามีแนวโน้มที่จะได้รับอิทธิพลจากการเปลี่ยนแปลงของขนาดเหยื่อ และมีแนวโน้มที่สำคัญไปสู่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นซึ่งได้รับการบันทึกไว้สำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ในอเมริกาเหนือ รวมถึงทั้งสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อในยุคซีโนโซอิก[ 11 ]
ในบางกรณี การเพิ่มขึ้นของขนาดร่างกายอาจแสดงถึงแนวโน้มแบบพาสซีฟมากกว่าแบบแอคทีฟ[ 14 ]กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ ขนาดสูงสุดเพิ่มขึ้น แต่ขนาดต่ำสุดไม่เพิ่มขึ้น ซึ่งโดยปกติแล้วเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงขนาดแบบสุ่มมากกว่าวิวัฒนาการแบบมีทิศทาง สิ่งนี้ไม่เข้าข่ายกฎของ Cope sensu strictoแต่ผู้ทำงานหลายคนถือว่าเป็นตัวอย่างของ "กฎของ Cope sensu lato " [ 15 ]ในกรณีอื่นๆ การเพิ่มขึ้นของขนาดอาจแสดงถึงการเปลี่ยนผ่านไปสู่ขนาดร่างกายที่เหมาะสม และไม่ได้หมายความว่าประชากรจะพัฒนาไปสู่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นเสมอไป[ 13 ]
อย่างไรก็ตามนักบรรพชีวินวิทยา หลายคน สงสัยในความถูกต้องของกฎของ Cope ซึ่งอาจเป็นเพียงสิ่งประดิษฐ์ทางสถิติ[ 3 ] [ 16 ]ตัวอย่างที่อ้างว่าเป็นไปตามกฎของ Cope มักจะถือว่าอายุทางธรณีวิทยาของฟอสซิลเป็นสัดส่วนกับ "ลำดับชั้น" ซึ่งเป็นการวัดว่าฟอสซิลนั้นสืบเนื่องมาจากบรรพบุรุษมากน้อยเพียงใด ความสัมพันธ์นี้ค่อนข้างอ่อนแอ[ 17 ]ตัวอย่างที่ขัดแย้งกับกฎของ Cope พบได้ทั่วไปตลอดช่วงเวลาทางธรณีวิทยา แม้ว่าการเพิ่มขนาดจะเกิดขึ้นบ่อยกว่าการไม่เพิ่มขนาด แต่ก็ไม่ได้เกิดขึ้นทั่วไป ตัวอย่างเช่น ในกลุ่มสกุลของหอยในยุคครีเทเชียส การเพิ่มขนาดไม่ได้เกิดขึ้นบ่อยไปกว่าการคงที่หรือการลดขนาด[ 15 ]ในหลายกรณี กฎของ Cope ใช้ได้เฉพาะในระดับอนุกรมวิธานบางระดับเท่านั้น (เช่น อันดับหนึ่งอาจปฏิบัติตามกฎของ Cope ในขณะที่วงศ์ย่อยในอันดับนั้นไม่ปฏิบัติตาม) หรือโดยทั่วไปแล้ว อาจใช้ได้กับเฉพาะบางกลุ่มของอนุกรมวิธานเท่านั้น[ 18 ] ไดโนเสาร์ยักษ์ดูเหมือนจะวิวัฒนาการมาหลายสิบครั้งเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น[ 19 ] [ 20 ]
ถึงแม้จะมีตัวอย่างคัดค้านมากมาย แต่กฎของ Cope ก็ได้รับการสนับสนุนในหลายกรณี ตัวอย่างเช่น ไฟลัมสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลทั้งหมด ยกเว้นหอย แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขนาดระหว่างยุคแคมเบรียนและเพอร์เมียน[ 21 ]โดยรวมแล้วไดโนเสาร์แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มความยาวของลำตัวตลอดวิวัฒนาการของพวกมัน[ 22 ]กฎของ Cope ยังดูเหมือนจะใช้ได้ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่คาดว่าจะมีการจำกัดขนาด ตัวอย่างเช่น เราอาจคาดหวังว่าขนาดของนกจะถูกจำกัด เนื่องจากมวลที่มากขึ้นหมายถึงต้องใช้พลังงานมากขึ้นในการบิน มีการเสนอว่านกปฏิบัติตามกฎของ Cope [ 23 ]แม้ว่าการวิเคราะห์ข้อมูลเดียวกันในภายหลังจะชี้ให้เห็นเป็นอย่างอื่นก็ตาม[ 24 ]
การศึกษาวิจัยอย่างละเอียดที่ตีพิมพ์ในปี 2015 สนับสนุนแนวโน้มขนาดตัวที่ใหญ่ขึ้นในสัตว์ทะเลในช่วงยุคฟาเนโรโซอิกอย่างไรก็ตาม แนวโน้มนี้ปรากฏส่วนใหญ่ในยุคพาลีโอโซอิกและซีโนโซอิกส่วนยุคเมโซโซอิกเป็นช่วงเวลาที่ค่อนข้างคงที่ แนวโน้มนี้ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงขนาดตัวตามธรรมชาติจากบรรพบุรุษขนาดเล็กเพียงอย่างเดียว แต่เกิดจากอัตราการกระจายพันธุ์ที่มากขึ้นในกลุ่มที่มีขนาดเฉลี่ยใหญ่กว่า ส่วนประกอบที่เล็กกว่าของแนวโน้มโดยรวมเกิดจากแนวโน้มขนาดที่เพิ่มขึ้นภายในแต่ละวงศ์[ 25 ]