โควาเรียน
| อัตรา = 1 | อัตรา = 0 | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| เอ1 | จี1 | ซี1 | ที1 | เอ0 | จีโอ | C0 | ที0 | |
| เอ1 | – | α | เบต้า | γ | δ | 0 | 0 | 0 |
| จี1 | α | – | γ | เบต้า | 0 | δ | 0 | 0 |
| ซี1 | เบต้า | γ | – | α | 0 | 0 | δ | 0 |
| ที1 | γ | เบต้า | α | – | 0 | 0 | 0 | δ |
| เอ0 | κδ | 0 | 0 | 0 | – | 0 | 0 | 0 |
| จีโอ | 0 | κδ | 0 | 0 | 0 | – | 0 | 0 |
| C0 | 0 | 0 | κδ | 0 | 0 | 0 | – | 0 |
| ที0 | 0 | 0 | 0 | κδ | 0 | 0 | 0 | – |
วิธีการโคแวเรียนส์หรือโคดอน ที่ แปรผัน ไป พร้อมกันเป็นเทคนิคในวิวัฒนาการเชิงคำนวณที่อนุญาตให้อัตราวิวัฒนาการระดับโมเลกุล ที่คาดการณ์ไว้ ที่แต่ละโคดอนในชุดลำดับนิวคลีโอไทด์แปรผันไปใน ลักษณะ ที่สัมพันธ์กันเองภายใต้แบบจำลองโคแวเรียนส์ อัตราวิวัฒนาการบนกิ่งก้านที่แตกต่างกันของแผนภูมิวิวัฒนาการ ที่คาดการณ์ไว้ จะแปรผันไปในลักษณะที่สัมพันธ์กันเอง และอัตราวิวัฒนาการที่ตำแหน่งโคดอนที่แตกต่างกันในชุด ลำดับ DNAหรือRNA ที่เรียงกันจะแปรผันไปในลักษณะที่แยกจากกันแต่สัมพันธ์กันเอง วิธีนี้ให้ข้อจำกัดเพิ่มเติมและสมจริงมากขึ้นเกี่ยวกับอัตราวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับเทคนิคที่ง่ายกว่าซึ่งอนุญาตให้เลือกอัตราวิวัฒนาการบนแต่ละกิ่งก้านแบบสุ่มจากการกระจายความน่า จะเป็นที่เหมาะสม เช่นการกระจายแกมมาโคแวเรียนส์เป็นรูปแบบที่เป็นรูปธรรมของแนวคิดทั่วไปของเฮเทอโรทาคี
การพัฒนาอัลกอริทึม การคำนวณ ที่เหมาะสมสำหรับการระบุตำแหน่งที่มีอัตราวิวัฒนาการสูงจากชุดข้อมูลคงที่นั้นเป็นเรื่องท้าทายเนื่องจากข้อจำกัดของความสัมพันธ์อัตโนมัติ วิธีการดั้งเดิมใช้ แบบจำลอง เชิงสุ่ม อย่างคร่าวๆ ของกระบวนการวิวัฒนาการที่ออกแบบมาเพื่อระบุตำแหน่งโคดอนที่มีความแปรปรวนสูงชั่วคราว การละทิ้งข้อกำหนดที่ว่าอัตราจะต้องมีความสัมพันธ์อัตโนมัติบนโมเลกุล DNA หรือ RNA ที่กำหนด ทำให้สามารถขยาย วิธีการ เมทริกซ์การแทนที่ไปยังแบบจำลองโคแวเรียนได้
เมทริกซ์ทางด้านขวาแสดงถึงการปรับเปลี่ยนแบบจำลองการแทนที่แบบ Kimura สามพารามิเตอร์ โดยใช้โคแวเรียน โดยแกนตั้งแสดงถึงสถานะดั้งเดิม และแกนนอนแสดงถึงสถานะปลายทาง อัตราสองค่า คือ 0 และ 1 กำหนดคู่ของสถานะการกลายพันธุ์ การเปลี่ยนผ่านสามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างสถานะ 0 และสถานะ 1 ได้ตลอดเวลา แต่นิวคลีโอไทด์สามารถกลายพันธุ์ได้เฉพาะในสถานะ 1 เท่านั้น นั่นคือ อัตราการกลายพันธุ์ในสถานะ 0 คือ 0 ในที่นี้ α และ β คือพารามิเตอร์ Kimura มาตรฐานสำหรับ การกลายพันธุ์ แบบเปลี่ยนผ่านและแบบผันแปร κδ คืออัตราการเปลี่ยนผ่านระหว่างตำแหน่งที่ไม่เปลี่ยนแปลง (สถานะ 0) และตำแหน่งที่เปลี่ยนแปลงได้ (สถานะ 1) และ δ คืออัตราการเปลี่ยนผ่านระหว่างตำแหน่งที่เปลี่ยนแปลงได้ (สถานะ 1) และตำแหน่งที่ไม่เปลี่ยนแปลง (สถานะ 0) เนื่องจากลำดับนิวคลีโอไทด์เองไม่ได้สะท้อนความแตกต่างระหว่างสถานะ 0 หรือ 1 การสังเกตนิวคลีโอไทด์ที่กำหนดจึงถือว่าคลุมเครือ กล่าวคือ หากไซต์ใดไซต์หนึ่งมีนิวคลีโอไทด์ C อยู่ จะมีความคลุมเครือระหว่างสถานะ C0 และ C1