ความลึกวิกฤต
ในสมุทรศาสตร์ชีวภาพความลึกวิกฤตถูกกำหนดให้เป็นความลึกของการผสมผิวน้ำตามสมมติฐาน ซึ่ง การเจริญเติบโตของ แพลงก์ตอนพืชจะตรงกับการสูญเสียชีวมวล ของแพลงก์ตอนพืช ภายในช่วงความลึกนั้น พอดี [ 1 ] [หมายเหตุ 1 ]แนวคิดนี้มีประโยชน์สำหรับการทำความเข้าใจการเริ่มต้นของการแพร่กระจาย ของแพลงก์ตอน พืช
ประวัติศาสตร์
ความลึกวิกฤตในฐานะที่เป็นแง่มุมหนึ่งของสมุทรศาสตร์ชีวภาพได้รับการแนะนำในปี พ.ศ. 2478 โดย Gran และ Braarud [ 2 ]กลายเป็นประเด็นสำคัญในปี พ.ศ. 2496 เมื่อHarald Sverdrupตีพิมพ์ "สมมติฐานความลึกวิกฤต" โดยอิงจากการสังเกตที่เขาได้ทำในมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือบนเรือตรวจอากาศ M [ 3 ]
สเวอร์ดรุปเสนอสูตรอย่างง่ายที่อิงตามสมมติฐานหลายประการ ซึ่งเชื่อมโยงความลึกวิกฤตกับอัตราการเจริญเติบโตและการสูญเสียของแพลงก์ตอน และระดับแสง ภายใต้สมมติฐานของเขา การผลิตสุทธิในชั้นผสมจะมากกว่าการสูญเสียก็ต่อเมื่อชั้นผสมนั้นตื้นกว่าความลึกวิกฤตเท่านั้น สมมติฐานของเขาถูกตีความผิดบ่อยครั้งว่าการเบ่งบานของไฟโตแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิเกิดขึ้นเมื่อความลึกของชั้นผสมตื้นกว่าความลึกวิกฤตในฤดูใบไม้ผลิ ซึ่งความจริงแล้วไม่ใช่สิ่งที่สเวอร์ดรุปตั้งใจไว้
นับตั้งแต่ปี 1953 มีการตรวจสอบและวิจัยเพิ่มเติมเพื่อกำหนดความลึกที่สำคัญและบทบาทของมันในการเริ่มต้นการเบ่งบานของแพลงก์ตอนพืชในฤดูใบไม้ผลิให้ดียิ่งขึ้น การวิเคราะห์ข้อมูลดาวเทียม ล่าสุด ชี้ให้เห็นว่าทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิทั้งหมดได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิของมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือ มีบทความหลายฉบับที่ตีพิมพ์เมื่อเร็ว ๆ นี้ที่เสนอความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันระหว่างความลึกของชั้นผสมและช่วงเวลาการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]
คำนิยาม
Sverdrup กำหนดความลึกวิกฤตที่การสังเคราะห์แสงแบบบูรณาการเท่ากับการหายใจแบบบูรณาการ[ 3 ]ซึ่งสามารถอธิบายได้ว่าเป็นความลึกที่ปริมาณรวมของอัตราการเติบโตสุทธิเหนือคอลัมน์น้ำกลายเป็นศูนย์ อัตราการเติบโตสุทธิเท่ากับอัตราการสังเคราะห์แสงขั้นต้นลบด้วย การสูญ เสียการสังเคราะห์แสงขั้นต้นลดลงแบบเอกซ์โพเนนเชียลจากค่าสูงสุดใกล้ผิวน้ำจนเข้าใกล้ศูนย์เมื่อความลึกเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์แสงขั้นต้นได้รับผลกระทบจากปริมาณและมุมของรังสีแสงอาทิตย์และความใสของน้ำ อัตราการสูญเสียคือผลรวมของการหายใจระดับเซลล์ การ กินการ จม การ ไหลเวียน การสลายตัวจากไวรัสและการตาย ในสมมติฐานของเขา Sverdrup ประมาณการว่าอัตราการสูญเสียสำหรับชุมชนแพลงก์ตอนพืชมีค่าคงที่ที่ทุกระดับความลึกและทุกเวลา
ระดับความลึกที่อัตราการเติบโตสุทธิเป็นศูนย์เรียกว่าระดับความลึกชดเชย (มีเพียง 0.1–1% ของรังสีจากแสงอาทิตย์เท่านั้นที่ทะลุผ่านได้) เหนือระดับความลึกนี้ประชากรจะเพิ่มขึ้น ในขณะที่ต่ำกว่าระดับความลึกนี้ประชากรจะลดลง ที่ระดับความลึกหนึ่งที่ต่ำกว่าระดับความลึกนี้ การลดลงของประชากรทั้งหมดจะเท่ากับการเพิ่มขึ้นของประชากรทั้งหมด นี่คือระดับความลึกวิกฤต
สมมติฐานความลึกวิกฤต
ข้อสมมติฐาน
สมมติฐานหรือแบบจำลองความลึกวิกฤตของสเวอร์ดรุปสร้างขึ้นบนข้อสมมติที่เข้มงวดหลายประการ:
- ความปั่นป่วนในชั้นบนที่ผสมกันอย่างทั่วถึงนั้นรุนแรงพอที่จะกระจายแพลงก์ตอนพืชให้ทั่วชั้นผสมอย่างสม่ำเสมอ[ 6 ]
- อัตราการสูญเสียแพลงก์ตอนพืชไม่ขึ้นอยู่กับความลึกและอัตราการเติบโต[ 1 ]
- ปริมาณสารอาหารในชั้นผสมมีสูงเพียงพอที่จะไม่ทำให้ผลผลิตถูกจำกัดด้วยสารอาหาร
- ผลผลิตการสังเคราะห์แสงรายวันของชุมชนแพลงก์ตอนพืชที่ระดับความลึกใดๆ จะเป็นสัดส่วนกับพลังงานแสงเฉลี่ยรายวันที่ระดับความลึกนั้น[ 7 ]
กล่าวคือ สันนิษฐานว่าแสงเป็นปัจจัยเดียวที่จำกัดการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืชในช่วงก่อนการเบ่งบาน และปริมาณแสงที่ชุมชนแพลงก์ตอนพืชได้รับจะถูกกำหนดโดยความเข้มของแสงที่ตกกระทบและสัมประสิทธิ์การลดทอนแสง[ 1 ]
กลไก
ผลการวิจัยของ Sverdrup ชี้ให้เห็นว่าการตื้นเขินของชั้นผสมให้สูงกว่าระดับความลึกวิกฤตเป็นสาเหตุของการเกิดแพลงก์ตอนบานในฤดูใบไม้ผลิ เมื่อระดับความลึกของชั้นผสมสูงกว่าระดับความลึกวิกฤต การผสมของน้ำจะทำให้แพลงก์ตอนพืชจำนวนมากอยู่ต่ำกว่าระดับความลึกชดเชยซึ่งการสังเคราะห์แสงเป็นไปไม่ได้ ทำให้มวลชีวภาพโดยรวมของประชากรแพลงก์ตอนพืชไม่สามารถเพิ่มขึ้นได้ อย่างไรก็ตาม เมื่อชั้นผสมตื้นกว่าระดับความลึกวิกฤต แพลงก์ตอนพืชจำนวนมากพอจะยังคงอยู่เหนือระดับความลึกชดเชย ทำให้ชุมชนมีอัตราการเติบโตสุทธิที่เป็นบวก แบบจำลองของ Sverdrup เป็นความสัมพันธ์แบบเหตุและผลระหว่างความลึกของชั้นผสมเทียบกับระดับความลึกวิกฤตและการเกิดแพลงก์ตอนบาน[ 8 ]
ปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของระดับความลึกวิกฤตและความลึกของชั้นผสม ระดับความลึกวิกฤตจะเพิ่มขึ้นในฤดูใบไม้ผลิเนื่องจากปริมาณรังสีจากดวงอาทิตย์ที่เพิ่มขึ้นและมุมที่รังสีตกกระทบพื้นโลกลดลง ในช่วงฤดูหนาว ลมแรงและพายุจะผสมผสานน้ำอย่างรุนแรง ทำให้เกิดชั้นผสมหนาที่นำน้ำที่อุดมไปด้วยสารอาหารจากระดับความลึกขึ้นมา เมื่อความเร็วลมเฉลี่ยลดลงจากพายุในฤดูหนาวและมหาสมุทรมีอุณหภูมิสูงขึ้น ระดับน้ำในแนวดิ่งจะแบ่งชั้น มากขึ้น และความลึกของชั้นผสมจะลดลง
สมมติฐานความลึกวิกฤตของสเวอร์ดรัปมีข้อจำกัดในการอธิบายเฉพาะสิ่งที่กระตุ้นให้เกิดการเบ่งบานของแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิเท่านั้น ไม่สามารถทำนายขนาดของการเบ่งบานได้ นอกจากนี้ ยังไม่ได้กล่าวถึงปัจจัยควบคุมประชากรใดๆ หลังจากการเบ่งบานครั้งแรก เช่น ข้อจำกัดด้านสารอาหาร หรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อกับแพลงก์ตอนสัตว์
ความเหมาะสมในระดับภูมิภาค
นับตั้งแต่ปี 1953 นักวิทยาศาสตร์ได้ตรวจสอบความเหมาะสมของทฤษฎีความลึกวิกฤตของสเวอร์ดรัป (SCD ต่อไปนี้) ในภูมิภาคต่างๆ ทั่วโลก เซมินา (1960) พบว่าสมมติฐาน SCD ไม่ได้ผลดีในทะเลเบริงใกล้กับคัมชัตกา ซึ่งการแพร่กระจายของแพลงก์ตอนถูกจำกัดด้วยความเสถียร สารอาหาร และการกินพืชมากกว่าแสง[ 9 ]โอบาตะและคณะ (1996) สรุปว่าทฤษฎี SCD ใช้ได้ผลดีในละติจูดกลางและสูงของมหาสมุทรแปซิฟิกเหนือฝั่งตะวันตกและมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือ แต่ไม่สามารถอธิบายได้ว่าการแพร่กระจายของแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิเกิดขึ้นได้อย่างไรในมหาสมุทรแปซิฟิกเหนือฝั่งตะวันออกและมหาสมุทรใต้ ซีเกลและคณะ (2002) สรุปว่าแอ่งมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือฝั่งตะวันออกทางใต้ของละติจูด 40°N น่าจะถูกจำกัดด้วยสารอาหารมากกว่าแสง ดังนั้นจึงเป็นอีกภูมิภาคหนึ่งที่สมมติฐาน SCD จะไม่สามารถนำมาใช้ได้ดี เบห์เรนเฟลด์ (2010) ยังรายงานด้วยว่า SCD ไม่ได้ผลดีในภูมิภาคมหาสมุทรแอตแลนติกกึ่งอาร์กติก[ 1 ]
งานวิจัยส่วนใหญ่ใช้ความลึกของชั้นผสมที่กำหนดโดยอุทกศาสตร์ ซึ่งไม่ใช่ตัวแทนที่ดีสำหรับการเคลื่อนที่ของแพลงก์ตอนพืชที่ขับเคลื่อนด้วยความปั่นป่วน ดังนั้นอาจไม่สามารถทดสอบความเหมาะสมของสมมติฐาน SCD ได้อย่างเหมาะสม ดังที่ Franks (2014) ได้โต้แย้งไว้[ 6 ]ความเหมาะสมของ SCD ในแต่ละภูมิภาคที่แตกต่างกันได้กระตุ้นให้นักวิจัยค้นหากลไกทางชีวภาพและทางกายภาพอื่น ๆ สำหรับการเริ่มต้นของปรากฏการณ์บูมในฤดูใบไม้ผลิ นอกเหนือจากกลไกที่ Sverdrup เสนอไว้
คำวิจารณ์
ข้อวิจารณ์หลักของสมมติฐานของ Sverdrup เกิดจากข้อสมมติฐานของมัน ข้อจำกัดที่สำคัญที่สุดประการหนึ่งในการทำความเข้าใจวัฏจักรของการเบ่งบานของแพลงก์ตอนพืชในฤดูใบไม้ผลิคือข้อสมมติฐานที่ว่าอัตราการสูญเสียแพลงก์ตอนพืชในคอลัมน์น้ำแนวตั้งนั้นคงที่ เมื่อความรู้เกี่ยวกับองค์ประกอบของอัตราการสูญเสียแพลงก์ตอนพืช (เช่น การกิน การหายใจ และการส่งออกอนุภาคที่จมลงในแนวดิ่ง) เพิ่มมากขึ้น[ 1 ]สมมติฐานของ Sverdrup ก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์มากขึ้น Smetacek และ Passow ได้ตีพิมพ์บทความในปี 1990 ที่ท้าทายแบบจำลองโดยอ้างว่าการหายใจระดับเซลล์ของแพลงก์ตอนพืชไม่คงที่ แต่เป็นฟังก์ชันของอัตราการเติบโต ความลึก และปัจจัยอื่นๆ[ 10 ]พวกเขาอ้างว่าการเติบโตสุทธิขึ้นอยู่กับการฉายรังสี สรีรวิทยาของสายพันธุ์ การกิน และแรงกดดันจากปรสิต นอกเหนือจากความลึกของชั้นผสม พวกเขายังชี้ให้เห็นว่าแบบจำลองของ Sverdrup รวมการหายใจของชุมชนทั้งหมด (รวมถึงแพลงก์ตอนสัตว์) มากกว่าเฉพาะสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงเท่านั้น
Sverdrup เองก็วิจารณ์แบบจำลองของเขาเมื่อเขากล่าวว่า "ประชากรแพลงก์ตอนพืชอาจเพิ่มขึ้นโดยไม่ขึ้นกับความหนาของชั้นผสมหากความปั่นป่วนอยู่ในระดับปานกลาง" [ 3 ]เขายังกล่าวอีกว่าการพาความร้อนมากกว่าการเติบโตในท้องถิ่นอาจเป็นสาเหตุของการเบ่งบานที่เขาพบเห็น และการเพิ่มขึ้นครั้งแรกของชีวมวลแพลงก์ตอนเกิดขึ้นก่อนการตื้นขึ้นของชั้นผสม ซึ่งบ่งชี้ถึงกระบวนการที่ซับซ้อนกว่าในการเริ่มต้นการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ
แม้ว่า Sverdrup จะชี้ให้เห็นว่ามีความแตกต่างระหว่างชั้นผสมที่มีความหนาแน่นสม่ำเสมอและชั้นปั่นป่วน แต่ทฤษฎีของเขาก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์ว่าไม่ได้เน้นย้ำถึงผลกระทบของความรุนแรงของการปั่นป่วนต่อการเกิดแพลงก์ตอนบาน ในปี 1999 Huisman และคณะได้กำหนดสมมติฐาน "การปั่นป่วนวิกฤต" โดยใช้แบบจำลองเชิงตัวเลข โดยอิงจากแนวคิดที่ว่าแพลงก์ตอนบานในฤดูใบไม้ผลิสามารถเกิดขึ้นได้แม้ในชั้นผสมที่ลึก ตราบใดที่การปั่นป่วนยังคงต่ำกว่าค่าวิกฤต เพื่อให้แพลงก์ตอนพืชมีเวลาเพียงพอในเขตยูโฟติกเพื่อดูดซับแสง[ 11 ]สมมติฐานนี้ชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างระหว่างชั้นผสมและชั้นปั่นป่วนที่เกิดขึ้นจริง ซึ่งอาจมีบทบาทสำคัญมากขึ้น
ข้อพิจารณาในปัจจุบัน
แม้จะมีการวิพากษ์วิจารณ์สมมติฐานความลึกเชิงวิพากษ์ของ Sverdrup แต่ก็ยังมีการอ้างอิงอย่างสม่ำเสมอเนื่องจากคำถามที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขเกี่ยวกับการเริ่มต้นของการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ[ 12 ] นับตั้งแต่มีการนำเสนอ สมมติฐานของ Sverdrup ได้ให้กรอบสำหรับการวิจัยในอนาคต ซึ่งอำนวยความสะดวกให้กับการศึกษาที่หลากหลายที่เกี่ยวข้องกับสมมติฐานดังกล่าว ด้วยความก้าวหน้าของความรู้สหวิทยาการและความสามารถทางเทคโนโลยี ทำให้การขยายทฤษฎีพื้นฐานของ Sverdrup เกี่ยวกับความลึกเชิงวิพากษ์โดยใช้วิธีการที่ไม่มีในขณะที่ตีพิมพ์ครั้งแรกนั้นง่ายขึ้น
งานวิจัยจำนวนมากพยายามแก้ไขข้อบกพร่องของทฤษฎีโดยใช้แนวทางการสังเกตการณ์และการสร้างแบบจำลองสมัยใหม่เพื่ออธิบายว่ากระบวนการทางชีวภาพและทางกายภาพต่างๆ ส่งผลต่อการเริ่มต้นของการเกิดแพลงก์ตอนบานในฤดูใบไม้ผลิอย่างไร นอกเหนือจากระดับความลึกที่สำคัญ สิ่งนี้ได้นำไปสู่ทฤษฎีหลายทฤษฎีที่อธิบายกลไกการเริ่มต้น ซึ่งเพิ่มความซับซ้อนให้กับทฤษฎีเดิม ทฤษฎีที่เกี่ยวข้องกับบทบาทของลักษณะทางสรีรวิทยา การกินพืช ความพร้อมของสารอาหาร และฟิสิกส์ของมหาสมุทรส่วนบน เป็นหัวข้อการวิจัยที่สำคัญเกี่ยวกับการเกิดแพลงก์ตอนบานในฤดูใบไม้ผลิ
สมมติฐานการเชื่อมโยงใหม่ของการเจือจาง
Michael Behrenfeld เสนอ "สมมติฐานการเชื่อมโยงใหม่ของการเจือจาง" เพื่ออธิบายการเกิดการเบ่งบานประจำปีในฤดูใบไม้ผลิ[ 8 ] [ 13 ]เขาเน้นย้ำว่าการเติบโตของแพลงก์ตอนพืชมีความสมดุลกับการสูญเสีย และความสมดุลนี้ถูกควบคุมโดยกระบวนการทางกายภาพที่เปลี่ยนแปลงไปตามฤดูกาล เขาโต้แย้งว่าการเกิดสภาวะการเติบโตที่เหมาะสมช่วยให้ทั้งผู้ล่าและเหยื่อเติบโต ซึ่งส่งผลให้มีปฏิสัมพันธ์ระหว่างทั้งสองเพิ่มมากขึ้น เป็นการเชื่อมโยงปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อใหม่ เขาอธิบายความสัมพันธ์นี้ว่าเจือจางลง (มีปฏิสัมพันธ์น้อยลง) ในฤดูหนาว เมื่อชั้นผสมลึกและการแบ่งชั้นของมวลน้ำมีน้อยที่สุด การสังเกตที่คล้ายกันนี้ได้รับการอธิบายโดย Landry และ Hassett (1982)
หลักฐานที่โดดเด่นที่สุดที่สนับสนุนสมมติฐานของเบห์เรนเฟลด์คือ การเกิดปรากฏการณ์แพลงก์ตอนพืชบานสะพรั่งก่อนสภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสมตามที่คาดการณ์ไว้โดยปรากฏการณ์น้ำตื้นในระดับความลึกผสม เมื่อความเข้มข้นของแพลงก์ตอนพืชเจือจางลง เมื่อการแบ่งชั้นของน้ำเกิดขึ้นและชีวมวลของแพลงก์ตอนสัตว์เพิ่มขึ้น การกินพืชก็จะเพิ่มขึ้นและชีวมวลของแพลงก์ตอนพืชก็จะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป งานวิจัยของเบห์เรนเฟลด์ยังจำลองการหายใจว่าแปรผกผันกับการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืช (เมื่ออัตราการเจริญเติบโตลดลง อัตราการหายใจก็จะเพิ่มขึ้น) แบบจำลองของเบห์เรนเฟลด์เสนอความสัมพันธ์ที่ตรงกันข้ามระหว่างอัตราการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืชกับความลึกของชั้นน้ำผสมกับของสเวอร์ดรัป กล่าวคือ อัตราการเจริญเติบโตจะสูงสุดเมื่อชั้นน้ำลึกที่สุดและแพลงก์ตอนพืชเจือจางที่สุด
สมมติฐานความปั่นป่วนวิกฤต
ข้อบกพร่องอีกประการหนึ่งของแบบจำลองของ Sverdrup คือเขาไม่ได้พิจารณาบทบาทของความปั่นป่วน ที่เกิดขึ้น ในชั้นผสม ความปั่นป่วนในมหาสมุทรส่วนบนอาจเกิดจากหลายสาเหตุ รวมถึงการพาความร้อน ลม คลื่น และ การไหลเวียน ของLangmuir [ 6 ]มันผสมชั้นบนโดยการพลิกกลับของของเหลวและอนุภาค ลดการแบ่งชั้นซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมที่แพลงก์ตอนเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิเจริญเติบโต Huisman et al. (1999) เสนอกลไกความปั่นป่วนวิกฤต นอกเหนือจากความลึกวิกฤตที่อธิบายว่าแพลงก์ตอนเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิสามารถเริ่มต้นได้อย่างไรแม้ในกรณีที่ไม่มีการแบ่งชั้นที่อุ่นขึ้นจากพื้นผิว กลไกนี้อาศัยระดับความปั่นป่วนวิกฤตที่อัตราการผสมในแนวดิ่งเนื่องจากความปั่นป่วนสูงกว่าอัตราการเติบโตของแพลงก์ตอนพืช[ 11 ]
เมื่อการเย็นตัวของบรรยากาศอ่อนลงในฤดูใบไม้ผลิ ความปั่นป่วนจะลดลงอย่างรวดเร็ว แต่ชั้นผสมจะใช้เวลานานกว่าในการตอบสนอง การแบ่งชั้นใหม่ของชั้นผสมเกิดขึ้นในระยะเวลาหลายสัปดาห์ถึงหลายเดือน ในขณะที่การลดลงของความปั่นป่วนจะมีผลเกือบจะทันทีหลังจากแรงกระตุ้นหยุดลง (เช่น หลังจากที่การเย็นตัวของบรรยากาศเปลี่ยนเป็นการอุ่นขึ้น) นี่อาจอธิบายได้ว่าทำไมการเริ่มต้นของการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนจึงเกิดขึ้นก่อนเวลาที่ชั้นผสมจะแบ่งชั้นใหม่เหนือระดับความลึกวิกฤต การลดลงของความปั่นป่วนจะหยุดการพลิกกลับ ทำให้แพลงก์ตอนพืชมีระยะเวลาอยู่ในเขตที่มีแสงส่องถึงนานขึ้นเพื่อเจริญเติบโต
ทฤษฎีนี้ได้รับการสำรวจโดย Taylor & Ferrari (2011) โดยใช้การจำลองความปั่นป่วนแบบ Large eddy simulation (LES) 3 มิติ เพื่อศึกษาว่าการหยุดการพา ความร้อน (เช่น การพลิกกลับแบบพาความร้อนที่เกิดจากการเย็นตัวของผิวมหาสมุทร) สามารถหยุดความปั่นป่วนในมหาสมุทรส่วนบนและเริ่มต้นการแพร่กระจายก่อนที่ชั้นผสมจะตื้นขึ้นถึงระดับความลึกวิกฤตได้อย่างไร[ 5 ]แตกต่างจาก Huisman et al. พวกเขาใช้ค่าสัมประสิทธิ์การแพร่กระจายแบบปั่นป่วนที่แปรผันตามแนวตั้งในแบบจำลองของพวกเขาแทนที่จะใช้ค่าสัมประสิทธิ์การแพร่กระจายคงที่ โดยพิจารณาว่าชั้นผสมนั้น "ผสมกันอย่างทั่วถึง" จริงหรือไม่ หากอุณหภูมิและความหนาแน่นคงที่ตามแนวตั้ง แต่ความเข้มของความปั่นป่วนไม่คงที่[ 6 ]ผลการค้นพบของพวกเขายังได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมใน Ferrari et al. (2015) โดยการตรวจวัดคลอโรฟิลล์ จากระยะไกล โดยใช้การวัดสีของมหาสมุทรจากดาวเทียม NASA MODIS Aquaและการวัดการไหลของความร้อนระหว่างอากาศและทะเลจาก ข้อมูล ERA-interim ของการวิเคราะห์ซ้ำของ ECMWFเพื่อเชื่อมโยงความเข้มข้นของคลอโรฟิลล์สูงกับการเปลี่ยนแปลงของการไหลของความร้อนที่พื้นผิว[ 14 ]
Enriquez & Taylor (2015) ได้ต่อยอดงานของ Taylor & Ferrari โดยใช้แบบจำลอง LES เพื่อเปรียบเทียบอิทธิพลของการผสมแบบพาความร้อนกับการผสมที่เกิดจากลมในการเริ่มต้นการเบ่งบานของแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิ โดยการกำหนดค่าที่แตกต่างกันสำหรับแรงลมและฟลักซ์ความร้อนที่พื้นผิว พวกเขาสามารถพัฒนาพารามิเตอร์สำหรับความลึกของการผสมและการแพร่กระจายแบบปั่นป่วนโดยใช้แบบจำลอง LES และนำไปใช้กับแบบจำลองแพลงก์ตอนพืชเพื่อตรวจสอบการตอบสนอง[ 15 ]พวกเขาพบว่าความปั่นป่วนที่เกิดจากลมเพียงเล็กน้อยก็เพียงพอที่จะป้องกันการเบ่งบาน (สอดคล้องกับ Taylor & Ferrari) และแรงลมและฟลักซ์ความร้อนมีปฏิสัมพันธ์กัน โดยการเพิ่มความร้อนที่พื้นผิว (เช่น ในช่วงปลายฤดูหนาว) จะทำให้ความรุนแรงของแรงลมที่จำเป็นในการป้องกันการเบ่งบานเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว งานวิจัยนี้มีนัยสำคัญต่อความสำคัญของแหล่งที่มาของความปั่นป่วนที่แตกต่างกันในการยับยั้งการเบ่งบานของแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิ
Brody & Lozier (2015) ยังสนับสนุนแนวคิดที่ว่าความลึกของการผสมที่ใช้งานอยู่ในชั้นผสมควบคุมช่วงเวลาของการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ[ 16 ]โดยใช้ทุ่นลากรางจ์และเครื่องร่อน พวกเขาสามารถเชื่อมโยงความปั่นป่วนของชั้นผสมที่ลดลงกับกิจกรรมการสังเคราะห์แสงที่เพิ่มขึ้นโดยการเปรียบเทียบข้อมูลการสังเกตของโปรไฟล์การผสมที่ใช้งานอยู่กับโปรไฟล์ความลึกของชีวมวล
การเริ่มต้นของการแบ่งชั้น
Stephen Chiswell เสนอ “สมมติฐานการเริ่มต้นของการแบ่งชั้น” เพื่ออธิบายทั้งวัฏจักรประจำปีของการผลิตขั้นต้นและการเกิดการเบ่งบานประจำปีในฤดูใบไม้ผลิในน่านน้ำเขตอบอุ่น[ 4 ] Chiswell แสดงให้เห็นว่าการสังเกตการณ์ของ Behrenfeld สามารถตีความได้ในลักษณะที่สอดคล้องกับแนวคิดดั้งเดิมที่ว่าการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงจากระบอบการผสมที่ลึกไปสู่ระบอบที่ตื้นและขับเคลื่อนด้วยแสง Chiswell แสดงให้เห็นว่าสมมติฐานความลึกวิกฤตมีข้อบกพร่องเนื่องจากสมมติฐานพื้นฐานที่ว่าแพลงก์ตอนพืชผสมกันอย่างดีตลอดชั้นผสมด้านบนนั้นผิด ในทางกลับกัน Chiswell แนะนำว่าแพลงก์ตอนผสมกันอย่างดีตลอดชั้นผสมด้านบนเฉพาะในฤดูใบไม้ร่วงและฤดูหนาวเท่านั้น แต่ในฤดูใบไม้ผลิ ชั้นอุ่นตื้นใกล้ผิวน้ำจะปรากฏขึ้นพร้อมกับการเริ่มต้นของการแบ่งชั้น ชั้นเหล่านี้สนับสนุนการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ ในสมมติฐานการเริ่มต้นของการแบ่งชั้น Chiswell ได้กล่าวถึงมหาสมุทรสมมติสองแห่ง มหาสมุทรหนึ่งมีลักษณะคล้ายกับที่เบเรนเฟลด์กล่าวถึง ซึ่งการผลิตมวลน้ำโดยรวมอาจเป็นบวกในฤดูหนาว แต่มหาสมุทรสมมติที่สองนั้นเป็นมหาสมุทรที่การผลิตสุทธิในฤดูหนาวเป็นลบ ดังนั้น ชิสเวลล์จึงเสนอว่ากลไกของสมมติฐานการเชื่อมโยงการเจือจางเป็นเพียงผลพลอยได้ ไม่ใช่สาเหตุของการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนในฤดูใบไม้ผลิ
ข้อพิจารณาทางสรีรวิทยา
นอกเหนือจากปัจจัยทางชีวภาพแล้ว การศึกษาล่าสุดยังได้ตรวจสอบบทบาทของลักษณะเฉพาะของแพลงก์ตอนพืชแต่ละชนิดที่อาจนำไปสู่การเริ่มต้นของการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ แบบจำลองได้แนะนำว่าพารามิเตอร์ที่แปรผันได้เฉพาะเซลล์เหล่านี้ ซึ่งก่อนหน้านี้ได้รับการกำหนดโดย Sverdrup อาจมีบทบาทสำคัญในการทำนายการเริ่มต้นของการเบ่งบาน[ 17 ]ปัจจัยบางประการเหล่านี้อาจรวมถึง:
- คำศัพท์ทางการผลิต : อัตราการเจริญเติบโตของเซลล์, อัตราการแบ่งเซลล์
- เงื่อนไขการสูญเสีย : ความต้านทานต่อการกินพืช, อัตราการติดเชื้อไวรัส
- ความเหมาะสมทางชีวภาพ : การปรับตัวให้เข้ากับสภาพแสง อัตราการหายใจในสภาพแวดล้อมที่กำหนด ต้นทุนการเผาผลาญเพื่อการดำรงชีวิต จลนศาสตร์การดูดซึมสารอาหาร วงจรชีวิต องค์ประกอบของรงควัตถุสังเคราะห์แสง ต้นทุนการสังเคราะห์ทางชีวภาพ
เนื่องจากสภาพแวดล้อมทางกายภาพมีความแปรปรวนสูงทั้งในเชิงพื้นที่และเวลา แพลงก์ตอนพืชบางชนิดอาจมีโปรไฟล์ความเหมาะสมที่ดีที่สุดสำหรับสภาพแวดล้อมก่อนการเบ่งบานที่กำหนดเมื่อเทียบกับคู่แข่ง โปรไฟล์ทางสรีรวิทยานี้อาจส่งผลต่ออัตราการเติบโตก่อนการเบ่งบานด้วย ด้วยเหตุนี้ Lewandowska et al. จึงเสนอว่าแพลงก์ตอนพืชแต่ละชนิดมีระดับความลึกวิกฤตที่เฉพาะเจาะจง หากไม่มีชนิดใดในองค์ประกอบก่อนการเบ่งบานที่ตรงตามข้อกำหนดด้านสิ่งแวดล้อม การเบ่งบานก็จะไม่เกิดขึ้น[ 18 ] [ 19 ]
หลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับบทบาทของปัจจัยทางสรีรวิทยาในการเริ่มต้นการเบ่งบานนั้นหาได้ยาก Behrenfeld และ Boss ใช้ข้อมูลจากดาวเทียมหลายทศวรรษเพื่อโต้แย้งว่าการปรับตัวทางสรีรวิทยาต่อสิ่งแวดล้อมไม่ได้เชื่อมโยงกับการเริ่มต้นการเบ่งบานอย่างมีนัยสำคัญ (วัดจากอัตราการแบ่งเซลล์) [ 20 ]อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ล่าสุดจาก Hunter-Cevera et al. ที่ใช้เครื่องวัดการไหลของเซลล์ใต้น้ำอัตโนมัติเป็นเวลากว่า 13 ปี แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างอุณหภูมิและอัตราการแบ่งเซลล์ในSynechococcusน้ำที่อุ่นขึ้นนำไปสู่อัตราการแบ่งเซลล์ที่สูงขึ้น และ “การเปลี่ยนแปลงในช่วงเวลาของการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิสะท้อนให้เห็นถึงการตอบสนองทางสรีรวิทยาโดยตรงต่อการเปลี่ยนแปลงในช่วงเริ่มต้นของภาวะโลกร้อนตามฤดูกาล” [ 21 ]