การรบกวนแบบครอสโอเวอร์
การรบกวนการไขว้กันเป็นคำที่ใช้เพื่ออ้างถึงการวางตำแหน่งการไขว้กัน ที่ไม่เป็นแบบสุ่ม เมื่อเทียบกับกันและกันในระหว่างการแบ่ง เซลล์แบบไมโอซิส คำนี้มาจากเฮอร์มันน์ โจเซฟ มุลเลอร์ซึ่งสังเกตว่าการไขว้กันหนึ่ง "รบกวนการเกิดขึ้นพร้อมกันของการไขว้กันอีกครั้งในโครโมโซมคู่เดียวกัน และด้วยเหตุนี้ฉันจึงเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า 'การรบกวน'" [ 1 ]

การไขว้กันของไมโอซิส (COs) ดูเหมือนจะถูกควบคุมเพื่อให้แน่ใจว่า COs บน โครโมโซมเดียวกันจะกระจายอยู่ห่างกัน (การรบกวนการไขว้กัน) ในหนอนตัวกลม Caenorhabditis elegansการแตกของสายคู่ในไมโอซิส (DSBs) มีจำนวนมากกว่า COs ดังนั้น DSBs ทั้งหมดจึงไม่ได้รับการซ่อมแซมโดยกระบวนการรีคอมบิเนชันที่นำไปสู่ COs โปรตีน RTEL-1 จำเป็นต่อการป้องกัน COs ในไมโอซิสที่มากเกินไป ใน กลายพันธุ์ rtel-1การรีคอมบิเนชันของ CO ในไมโอซิสเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญและการรบกวนการไขว้กันดูเหมือนจะหายไป[ 2 ] RTEL1 น่าจะทำหน้าที่โดยการส่งเสริมการเชื่อมต่อสายที่ขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์ซึ่งส่งผลให้เกิดรีคอมบิแนนท์ที่ไม่ใช่การไขว้กัน (NCO) แทนที่จะเป็น COs (ดูแผนภาพ) [ 2 ] โดยปกติแล้ว DSBs ประมาณครึ่งหนึ่งจะถูกแปลงเป็น NCOs RTEL-1 ดูเหมือนจะบังคับใช้การรบกวนการไขว้กันของไมโอซิสโดยการชี้นำการซ่อมแซม DSBs บางส่วนไปสู่ NCOs แทนที่จะเป็น COs [ 2 ]
ในมนุษย์ อัตราการเกิดการรวมตัวใหม่จะเพิ่มขึ้นตามอายุของมารดา[ 3 ] ยิ่งไปกว่านั้น การจัดวางเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ของเพศหญิงดูเหมือนจะมีการควบคุมที่ลดลงเรื่อยๆ ตามอายุของมารดา โดยมีสัดส่วนของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นใกล้กันมากขึ้นกว่าที่คาดไว้ภายใต้แบบจำลองง่ายๆ ของการรบกวนการไขว้กัน[ 4 ]
ทางแยกที่มีการรบกวนและไม่มีการรบกวน
ในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ เส้นทางการไขว้กันของไมโอซิสหลักจะสร้างการไขว้กันคลาส I ที่สามารถถูกรบกวนได้ ในขณะที่เส้นทางคลาส II ทางเลือกสามารถสร้างการไขว้กันที่ไม่ได้รับผลกระทบจากการรบกวนได้[ 5 ] คลาส I เป็นเส้นทางการไขว้กันหลักในสปีชีส์ส่วนใหญ่ ในขณะที่การไขว้กันคลาส II โดยทั่วไปจะไม่มีการรบกวน[ 6 ]
การรบกวนเชิงลบสูง
แบคทีริโอเฟจ T4
การรบกวนเชิงลบสูง (HNI) ตรงกันข้ามกับการรบกวนเชิงบวก หมายถึงการเชื่อมโยงของเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ ซึ่งโดยปกติจะวัดในช่วงระยะทาง จีโนม สั้นๆ ซึ่งมักจะอยู่ภายในยีนในช่วงระยะทางสั้นๆ ดังกล่าว มีความสัมพันธ์เชิงบวก (การรบกวนเชิงลบ) ของเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ ดังที่ศึกษาในแบคทีริโอเฟจ T4ความสัมพันธ์นี้จะมากขึ้นเมื่อช่วงเวลาระหว่างไซต์ที่ใช้ในการตรวจจับสั้นลง[ 7 ] HNI เกิดจากการแลกเปลี่ยนหลายครั้งภายในบริเวณสั้นๆ ของจีโนมในระหว่างเหตุการณ์การผสมพันธุ์แต่ละครั้ง[ 8 ] สิ่งที่นับว่าเป็น “การแลกเปลี่ยนครั้งเดียว” ในการผสมพันธุ์ทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับเครื่องหมายที่อยู่ห่างไกลกันเท่านั้น ในความเป็นจริงอาจเป็นเหตุการณ์ที่ซับซ้อนซึ่งกระจายอยู่ทั่วบริเวณที่จำกัดของจีโนม[ 9 ] การสลับระหว่างสาย DNA แม่แบบในระหว่างการสังเคราะห์ DNA (ดูรูป เส้นทาง SDSA ) ซึ่งเรียกว่าการรวมตัวใหม่แบบเลือกสำเนา ได้รับการเสนอเพื่ออธิบายความสัมพันธ์เชิงบวกของเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ภายในยีน[ 10 ] HNI ดูเหมือนจะต้องการ ความสมบูรณ์แบบของเบสที่ค่อนข้าง แม่นยำในบริเวณของจีโนมของพ่อแม่ที่เกิดเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ที่เกี่ยวข้อง[ 11 ]
เอชไอวี
อนุภาคไวรัส ภูมิคุ้มกันบกพร่อง ของมนุษย์ ( HIV ) แต่ละ อนุภาคประกอบด้วย จีโนม RNAสายเดี่ยวบวกสองชุดหลังจากการติดเชื้อในเซลล์โฮสต์ สำเนา DNAของจีโนมจะถูกสร้างขึ้นโดยการถอดรหัสย้อนกลับของจีโนม RNA การถอดรหัสย้อนกลับนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการสลับแม่แบบระหว่างสำเนาจีโนม RNA สองชุด (การรวมตัวใหม่แบบเลือกสำเนา) [ 12 ]มีเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ 5 ถึง 14 ครั้งต่อจีโนมในแต่ละรอบการจำลองแบบ[ 13 ] การรวมตัวนี้แสดงให้เห็นถึง HNI [ 14 ] HNI เห็นได้ชัดว่าเกิดจากการสลับแม่แบบที่สัมพันธ์กันในระหว่างการสังเคราะห์ DNA สายลบ[ 15 ] การรวมตัวใหม่แบบสลับแม่แบบดูเหมือนจะจำเป็นสำหรับการรักษาความสมบูรณ์ของจีโนมและเป็นกลไกการซ่อมแซมเพื่อกู้คืนจีโนมที่เสียหาย[ 12 ] [ 16 ]