ดาร์วินอปเทอรัส
Darwinopterus (หมายถึง "ปีกของดาร์วิน") เป็นสกุลของเทโรซอร์ที่ค้นพบในประเทศจีนและตั้งชื่อตามนักชีววิทยาชาร์ลส์ ดาร์วิน [ 1 ] มีการระบุตัวอย่างฟอสซิลระหว่าง 30 ถึง 40 ตัวอย่าง [ 2 ]ซึ่งทั้งหมดเก็บรวบรวมจากชั้นหิน Tiaojishan Formationซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค จูราสสิก ตอนกลาง 160.89–160.25 ล้านปีก่อน [ 3 ] [ 4 ]ชนิดต้นแบบ D. modularisได้รับการอธิบายในเดือนกุมภาพันธ์2010 [ 1 ] D. modularisเป็นเทโรซอร์ชนิดแรกที่รู้จักซึ่งแสดงลักษณะของทั้งเทโรซอร์หางยาว (" rhamphorhynchoid ") และเทโรซอร์หางสั้น ( pterodactyloid ) และได้รับการอธิบายว่าเป็นฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างสองกลุ่ม [ 5 ] มีการค้นพบ สายพันธุ์เพิ่มเติมอีก 3 ชนิด ได้แก่ D. camposi , D. linglongtaensisและ D. robustodensจากแหล่งฟอสซิลเดียวกันในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2568 [ 6 ]ธันวาคม พ.ศ. 2553 [ 7 ]และมิถุนายน พ.ศ. 2554 ตามลำดับ [ 8 ]
คำอธิบาย

Darwinopterusเช่นเดียวกับญาติสนิทของมัน มีลักษณะเฉพาะคือการผสมผสานที่เป็นเอกลักษณ์ของ ลักษณะ พื้นฐานและ ลักษณะ ที่พัฒนามาจากเทโรซอเรียน แม้ว่าจะมีหางยาวและลักษณะอื่นๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของ ' rhamphorhynchoids ' แต่ก็ยังมี ลักษณะของ เทโรแดคติลอยด์ ที่ชัดเจน เช่น กระดูกสันหลังที่ยาวในคอและช่องเปิดกะโหลกศีรษะเพียงช่องเดียวอยู่ด้านหน้าดวงตา ซึ่งก็คือช่องนาโซแอนทอร์บิทัลเฟเนสตรา (ใน 'rhamphorhynchoids' ส่วนใหญ่ ช่องแอนทอร์บิทัลเฟเนสตราและช่องจมูกจะแยกจากกัน) [ 7 ]
Darwinopterusแตกต่างจากญาติใกล้เคียงโดยมีความยาวสัมพัทธ์ของส่วนหลังของกะโหลกศีรษะมากกว่าเมื่อเทียบกับขากรรไกร กระดูกจมูกบาง และกระดูกสะโพก (ilium) ที่ยาว ฟันในทุกชนิดมีระยะห่างกันมาก โดยฟันที่ยาวที่สุดอยู่ที่ปลายขากรรไกร ฟันมีรูปร่างคล้ายหนามแหลม และฝังอยู่ในเบ้าฟันที่มีขอบยกขึ้น กระดูกมือค่อนข้างสั้น สั้นกว่ากระดูกต้นขาเสียอีก หางยาว มีกระดูกสันหลังมากกว่า 20 ชิ้น และแข็งตัวบางส่วนด้วยส่วนยื่นกระดูกที่ยาวและบาง[ 8 ] แตกต่างจาก wukongopteridsอื่นๆสันหัวที่พบในตัวผู้ได้รับการรองรับโดยส่วนยื่นกระดูกบางๆ ของกะโหลกศีรษะ โดยมีขอบบนเป็นรอยหยัก รอยหยักเหล่านี้อาจช่วยยึดส่วนยื่นเคราติน ที่ใหญ่กว่า [ 7 ]
สายพันธุ์

ตัวอย่างของDarwinopterusถูกแบ่งออกเป็นสี่ชนิดที่แตกต่างกัน โดยส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปร่างของฟัน ชนิดแรกคือD. modularisได้รับการตั้งชื่อโดยLü Junchangและเพื่อนร่วมงานในปี 2010 D. modularisมีส่วนท้ายของกะโหลกที่ยาวเป็นพิเศษ และมีฟันที่ห่างกันมากคล้ายหนาม ต่อมาD. linglongtaensisได้รับการตั้งชื่อโดยWang Xiaolinและเพื่อนร่วมงานในปีเดียวกัน ลักษณะเด่นคือกะโหลกที่สั้นและสูงกว่า และฟันที่สั้นกว่าและมีรูปร่างคล้ายกรวย[ 7 ]ในปี 2011 Lü และทีมนักวิทยาศาสตร์อีกทีมหนึ่งได้อธิบายและตั้งชื่อD. robustodensสำหรับตัวอย่างใหม่ที่มีฟันที่แข็งแรงมาก[ 8 ]
งานวิจัยในภายหลังบางชิ้นได้สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันอย่างมากระหว่างสามสายพันธุ์นี้[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]บทความในปี 2021 โดย Xuanyu Zhou และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งว่าความแตกต่างของฟันระหว่างD. modularisและD. robustodensเกิดจาก การเลื่อนของฟัน ตามกระบวนการเกิดซากดึกดำบรรพ์ในสายพันธุ์แรก (โดย " D. robustodens " แสดงถึงกายวิภาคตามธรรมชาติ) และความแตกต่างที่พบในD. linglongtaensisเมื่อเทียบกับD. modularisเกิดจากการอ้างอิงจากตัวอย่างที่อายุน้อยกว่าซึ่งมี ความแตกต่าง ทางกายวิภาคตามช่วงวัย ดังนั้นพวกเขาจึงพิจารณาว่าD. modularisเป็นสายพันธุ์ที่ถูกต้องเพียงสายพันธุ์เดียวในสกุลนี้ โดยอีกสองสายพันธุ์เป็นชื่อพ้องรอง[ 9 ]
In 2025, Xin Cheng and colleagues described a new species D. camposi based on a nearly complete, adult specimen (IVPP V 17957). It has more teeth than other species, with eighteen in the upper jaw and fourteen in the lower jaw; other wukongopterids have ten or eleven teeth in their upper jaws. The bony crest of D. camposi has a straight front edge, lacking a projection at the front, and has a smooth surface unlike the rough texture of other species. The fourth phalange of the wing finger (the outermost bone) is shorter than the first (the innermost finger bone), unique among species of Darwinopterus.[6]
Classification

Below is a cladogram following Wang et al. (2017) [12]
| Monofenestrata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

In 2024, it has been suggested that the genus Darwinopterus is polyphyletic based on phylogenetic analyses by Hone et al. (2024), who recovered the other three species in various positions. A cladogram of their results is shown below.[13]
| Monofenestrata/Darwinoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionary implications
As the name Darwinopterus modularis implies, the researchers who first described this genus saw it as evidence that pterodactyloid pterosaurs evolved from the more primitive 'rhamphorhynchoids' via modular evolution. In other words, rather than a gradual change from one body type to the other, various major aspects of pterodactyloid anatomy arose unsystematically, producing species with distinct combinations of both primitive and advanced features.[1]
Biology
เนื่องจากDarwinopterusเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจำนวนมาก รวมถึงไข่ นักวิจัยจึงสามารถอนุมานแง่มุมต่างๆ ทางชีววิทยาของมันได้ เช่น รูปแบบการเจริญเติบโตและวงจรชีวิต การสืบพันธุ์ และความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นระหว่างเพศ
ความแปรผันทางเพศ
ความหลากหลายจำนวนมากใน ตัวอย่างของ Darwinopterusได้รับการตีความว่าเป็นภาวะเพศต่างกัน ตัวอย่าง Darwinopterusตัวแรกที่สามารถระบุเพศได้อย่างมั่นใจคือตัวอย่าง ZMNH M8802 ในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติเจ้อเจียงซึ่งมีชื่อเล่นว่า "คุณนายที" (ย่อมาจาก "คุณนายเทโรแดคทิล") ซึ่งได้รับการอธิบายโดย Lü Junchang และเพื่อนร่วมงานในเดือนมกราคม 2011 ตัวอย่างนี้ได้รับการเก็บรักษาไว้โดยมีร่องรอยของไข่อยู่ระหว่างต้นขาใกล้กับกระดูกเชิงกราน ตัวอย่างนี้มีกระดูกเชิงกรานกว้างและไม่มีหลักฐานของสัน ไข่น่าจะถูกขับออกจากร่างกายในระหว่างการเน่าเปื่อย และการที่ไข่อยู่ร่วมกับ ตัวอย่าง Darwinopterus ตัวนี้ ถูกนำมาใช้เพื่อสนับสนุนสมมติฐานของภาวะเพศต่างกัน[ 2 ]
อย่างไรก็ตาม สมมติฐานนี้ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ นักวิจัยเทโรซอร์เควิน พาเดียนตั้งคำถามถึงข้อสรุปบางประการที่ Lü และคณะได้สรุปไว้ โดยเสนอแนะในการสัมภาษณ์เมื่อปี 2554 ว่าในสัตว์อื่นๆ ที่มีหงอนแสดงผลที่ซับซ้อน (เช่นไดโนเสาร์เซราทอปเซียน ) ขนาดและรูปร่างของหงอนจะเปลี่ยนแปลงอย่างมากตามอายุ เขาตั้งข้อสังเกตว่าตัวอย่าง "Mrs T" อาจเป็นเพียงตัวที่ยังไม่โตเต็มที่ซึ่งยังไม่พัฒนาหงอน (สัตว์ส่วนใหญ่สามารถสืบพันธุ์ได้ก่อนที่จะโตเต็มที่) [ 2 ] ในปี 2558 Wang ea ได้จัดตัวอย่าง "Mrs T" ใหม่เป็น Kunpengopterus [ 14 ] และในปี 2564 มันถูกจัดประเภทเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์ใหม่Kunpengopterus antipollicatus นอกจากนี้ การวิเคราะห์อย่างละเอียดถี่ถ้วนเกี่ยวกับความแปรผันของ wukongopterid ที่ตีพิมพ์ในปี 2017 ระบุว่าสันบนหัวของ wukongopterid มีความแปรผันตามแต่ละบุคคลเป็นจำนวนมาก และไม่มีความแตกต่างทางเพศที่สม่ำเสมอในกายวิภาคของกระดูกเชิงกรานของตัวอย่าง wukongopterid ที่มีสันและไม่มีสัน[ 15 ]
การสืบพันธุ์

ตัวอย่างที่เก็บรักษาไว้พร้อมกับไข่ (ตั้งชื่อเล่นว่า "คุณนายที") ซึ่งอธิบายโดย Lü และเพื่อนร่วมงานในปี 2011 ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลยุทธ์การสืบพันธุ์ของDarwinopterusและเทโรซอร์โดยทั่วไป[ 16 ]เช่นเดียวกับไข่ของเทโรซอร์ในยุคหลังและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน[ 17 ]ไข่ของDarwinopterusมีเปลือกนิ่มคล้ายกระดาษ parchment [ 2 ]ในนกสมัยใหม่ เปลือกไข่จะแข็งตัวด้วยแคลเซียม ปกป้องตัวอ่อนจากสภาพแวดล้อมภายนอกได้อย่างสมบูรณ์ ไข่เปลือกนิ่มสามารถซึมผ่านได้ และยอมให้น้ำจำนวนมากซึมเข้าไปในไข่ระหว่างการพัฒนา ไข่ประเภทนี้มีความเสี่ยงต่อสภาพแวดล้อมมากกว่า และมักจะถูกฝังอยู่ในดิน ไข่ของDarwinopterusจะมีน้ำหนักประมาณ6 กรัม (0.21 ออนซ์)เมื่อวางไข่ แต่เนื่องจากการดูดซับความชื้น น้ำหนักอาจเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าเมื่อถึงเวลาฟัก[ 2 ]ไข่มีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของแม่ (ตัวอย่าง "Mrs T" มีน้ำหนักระหว่าง110 กรัม [3.9 ออนซ์]และ220 กรัม [7.8 ออนซ์] [ 2 ] ) และมีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันมากกว่านก เดวิด อันวิน ผู้ร่วมเขียนบทความ แนะนำว่าDarwinopterusน่าจะวางไข่ขนาดเล็กจำนวนมากในคราวเดียวและฝังไว้ และลูกอ่อนสามารถบินได้ทันทีหลังจากฟักออกมาโดยต้องการการดูแลจากพ่อแม่น้อยมากหรือไม่มีเลย[ 2 ]ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการสืบพันธุ์ในเทโรซอร์นั้นคล้ายกับการสืบพันธุ์ในสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันและแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากการสืบพันธุ์ในนก[ 16 ]อย่างไรก็ตาม ในปี 2015 มีการรายงานแผ่นหลังของตัวอย่าง IVPP V18403 ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามีไข่เพิ่มอีกหนึ่งฟองอยู่ในร่างกาย ซึ่งบ่งชี้ว่ามีรังไข่ ที่ทำงานอยู่สองอัน โดยแต่ละอันผลิตไข่ได้ครั้งละหนึ่งฟอง[ 14 ]
อาหาร
Darwinopterusเช่นเดียวกับ wukongopterids ส่วนใหญ่ เป็นเทโรซอร์บนบกที่ไม่มีการแบ่งสายพันธุ์เพื่อกินปลา ดังนั้นจึงได้รับการยอมรับตั้งแต่แรกว่าเป็นรูปแบบบนบก เดิมทีมันถูกอธิบายว่าเป็นสัตว์กิน เนื้อที่ล่าเหยื่อโดยการจับ [ 1 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ในภายหลังพบว่าไม่มีการแบ่งสายพันธุ์เพื่อการล่าเหยื่อในอากาศ แต่ดูเหมือนว่ามันจะเป็น สัตว์กิน แมลงที่กระโดดไปมาทั้งบนต้นไม้และบนพื้นดิน คล้ายกับนกขับขาน บางชนิด ใน ปัจจุบัน [ 18 ] Lü และเพื่อนร่วมงาน (2011) เสนอว่าความแตกต่างในรูปร่างของฟันเหล่านี้อาจบ่งชี้ว่าDarwinopterus แต่ละ ชนิดครอบครองนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน โดยฟันของแต่ละชนิดจะมีความเชี่ยวชาญสำหรับแหล่งอาหารที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ฟันที่แข็งแรงของD. robustodensอาจถูกใช้ในการกินด้วงเปลือก แข็ง [ 8 ]