ในทางชีววิทยาการลดขั้วหรือการลดขั้ว^{[ 1 ] [ 2 ]}คือการเปลี่ยนแปลงภายในเซลล์ซึ่งเซลล์จะมีการเปลี่ยนแปลง การกระจาย ประจุไฟฟ้าส่งผลให้ประจุลบภายในเซลล์ลดลงเมื่อเทียบกับภายนอก การลดขั้วมีความสำคัญต่อการทำงานของเซลล์หลายชนิด การสื่อสารระหว่างเซลล์ และสรีรวิทยา โดยรวม ของสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะอย่างยิ่งมีความสำคัญต่อการส่งสัญญาณไฟฟ้าในเซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อนอกจากนี้ยังส่งผลต่อเซลล์ที่ไม่สามารถกระตุ้นได้หลายเซลล์โดยการเปลี่ยนแปลงการควบคุมแคลเซียมหรือ การแสดงออก ของยีน^{[ 3 ]}

เซลล์ส่วนใหญ่ในสิ่งมีชีวิตชั้นสูงจะรักษาสภาพแวดล้อมภายในที่มีประจุลบเมื่อเทียบกับภายนอกเซลล์ ความแตกต่างของประจุนี้เรียกว่าศักย์เยื่อหุ้ม เซลล์ ในกระบวนการดีโพลาไรเซชัน ประจุลบภายในเซลล์จะเปลี่ยนเป็นประจุบวกชั่วคราว (ลบน้อยลง) การเปลี่ยนแปลงจากศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นลบไปเป็นศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นบวกมากขึ้นนี้เกิดขึ้นในหลายกระบวนการ รวมถึงศักย์การกระทำในระหว่างศักย์การกระทำ การดีโพลาไรเซชันมีขนาดใหญ่มากจนความแตกต่างของศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนขั้วชั่วขณะ ทำให้ภายในเซลล์มีประจุบวก

การเปลี่ยนแปลงประจุโดยทั่วไปเกิดขึ้นเนื่องจากการไหลเข้าของไอออนโซเดียม เข้าไปในเซลล์ แม้ว่าอาจเกิดจากการไหลเข้าของไอออนบวก ชนิดใดก็ได้ หรือการไหลออกของ ไอออนลบชนิดใดก็ได้ก็ตาม สิ่งที่ตรงข้ามกับการลดขั้วเรียกว่าการ เพิ่มขั้ว

การใช้คำว่า "การลดขั้ว" ในทางชีววิทยาแตกต่างจากการใช้ในทางฟิสิกส์ ซึ่งหมายถึงสถานการณ์ที่ขั้วไฟฟ้า ใดๆ ( เช่นการมีอยู่ของประจุไฟฟ้าใดๆ ไม่ว่าจะเป็นบวกหรือลบ) เปลี่ยนไปเป็นค่าศูนย์

บางครั้งการลดขั้วเรียกว่า "การลดขั้วต่ำ" ^{[ 1 ] [ 2 ]} (ตรงข้ามกับ การเพิ่มขั้ว สูง )

กระบวนการดีโพลาไรเซชันขึ้นอยู่กับธรรมชาติทางไฟฟ้าของเซลล์ส่วนใหญ่ เมื่อเซลล์อยู่ในสภาวะพัก เซลล์จะรักษาสิ่งที่เรียกว่าศักย์พัก [ ^{4 ] ศักย์}พักที่เกิดขึ้นจากเซลล์เกือบทั้งหมดส่งผลให้ภายในเซลล์มีประจุลบเมื่อเทียบกับภายนอกเซลล์^{[ 4 ]}เพื่อรักษาสมดุลทางไฟฟ้าที่ไม่สมดุลนี้ไอออนจะถูกขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 5 ]}การขนส่งไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นผ่านโปรตีนทรานส์เมมเบรนหลายชนิดที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งทำหน้าที่เป็นทางเดินสำหรับไอออนทั้งเข้าและออกจากเซลล์ เช่นช่องไอออนปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมและช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า^{[ 6 ]}

ศักยภาพพักต้องถูกสร้างขึ้นภายในเซลล์ก่อนที่เซลล์จะสามารถเกิดการลดขั้วได้ มีกลไกมากมายที่เซลล์สามารถสร้างศักยภาพพักได้ อย่างไรก็ตาม มีรูปแบบทั่วไปในการสร้างศักยภาพพักนี้ที่เซลล์จำนวนมากปฏิบัติตาม การสร้างศักยภาพพักที่เป็นลบภายในเซลล์เกี่ยวข้องกับการใช้ช่องไอออน ปั๊มไอออน และช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าโดยเซลล์^{[ 7 ]}อย่างไรก็ตาม กระบวนการสร้างศักยภาพพักภายในเซลล์ยังสร้างสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ที่เอื้อต่อการลดขั้วปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมมีบทบาทสำคัญในการปรับเงื่อนไขทั้งภายในและภายนอกเซลล์ให้เหมาะสมสำหรับการลดขั้ว ปั๊มนี้เป็นATPaseที่สูบไอออนโซเดียม 3 ตัวออกจากเซลล์และไอออนโพแทสเซียม 2 ตัวเข้าสู่เซลล์ทุกครั้งที่มีการใช้ ATP ^{[ 8 ]}

โดยการสูบไอออนโซเดียม (Na ⁺ ) ที่มีประจุบวก 3 ตัวออกจากเซลล์ทุกครั้งที่มีการสูบไอออนโพแทสเซียม (K ⁺ ) ที่มีประจุบวก 2 ตัวเข้าไปในเซลล์ ไม่เพียงแต่จะสร้างศักยภาพพักของเซลล์เท่านั้น เนื่องจากภายในเซลล์จะมีประจุบวกน้อยลงเนื่องจากประจุ +1 ที่หายไปกับโมเลกุล ATP แต่ละโมเลกุล แต่ยัง สร้าง ความแตกต่างของความเข้มข้น ที่ไม่พึงประสงค์ โดยการเพิ่มความเข้มข้นของโซเดียมภายนอกเซลล์และเพิ่มความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายในเซลล์^{[ 9 ]}ในขณะที่มีโพแทสเซียมมากเกินไปในเซลล์และโซเดียมมากเกินไปภายนอกเซลล์ ศักยภาพพักที่เกิดขึ้นจะรักษาการปิดของช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าในเยื่อหุ้มพลาสมา ซึ่งไม่เพียงแต่ป้องกันการแพร่กระจายของไอออนที่ถูกสูบผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น แต่ยังเกี่ยวข้องกับการทำงานของช่องรั่วไหลของโพแทสเซียม ทำให้เกิดการไหลออกของไอออนโพแทสเซียมแบบพาสซีฟที่ควบคุมได้ ซึ่งมีส่วนช่วยในการสร้างศักยภาพพักที่เป็นลบ^{[ 10 ]}นอกจากนี้ แม้จะมีความเข้มข้นสูงของไอออนโพแทสเซียมที่มีประจุบวก เซลล์ส่วนใหญ่ก็มีส่วนประกอบภายใน (ที่มีประจุลบ) ซึ่งสะสมกันเพื่อสร้างประจุภายในที่เป็นลบ

หลังจากที่เซลล์สร้างศักยภาพพักแล้ว เซลล์นั้นก็มีความสามารถในการเกิดการลดขั้ว การลดขั้วเป็นกระบวนการที่ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงเป็นลบมากขึ้น ทำให้เกิดศักยภาพการกระทำ^{[ 10 ]}เพื่อให้การเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วนี้เกิดขึ้นภายในเซลล์ ต้องมีเหตุการณ์หลายอย่างเกิดขึ้นตามเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์

ในขณะที่ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมยังคงทำงาน ช่อง โซเดียมและแคลเซียม ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ^{[ 11 ]}ซึ่งปิดอยู่ขณะที่เซลล์อยู่ในสภาวะพัก จะเปิดออกเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงแรงดันไฟฟ้าเริ่มต้น^{[ 10 ]}เมื่อการเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์ประสาทนำไปสู่การเปิดช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ส่งผลให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าสู่เซลล์ตามความชันทางเคมีไฟฟ้าไอออนโซเดียมเข้าสู่เซลล์และมีส่วนทำให้เกิดประจุบวกภายในเซลล์ ส่งผลให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากลบเป็นบวก การไหลเข้าของไอออนโซเดียมเริ่มต้นจะกระตุ้นการเปิดช่องโซเดียมเพิ่มเติม ( วงจรป้อนกลับเชิงบวก ) นำไปสู่การถ่ายโอนไอออนโซเดียมเข้าสู่เซลล์เพิ่มเติมและรักษาภาวะดีโพลาไรเซชันจนกว่าจะถึงศักย์สมดุลที่เป็นบวก^{[ 12 ]}

ช่องโซเดียมมีกลไกการปิดใช้งานโดยธรรมชาติที่กระตุ้นให้ปิดอย่างรวดเร็ว แม้ว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะยังคงอยู่ในสภาวะดีโพลาไรซ์ก็ตาม ในระหว่างสมดุลนี้ ช่องโซเดียมจะเข้าสู่สถานะปิดใช้งาน หยุดการไหลเข้าของไอออนโซเดียมชั่วคราว จนกว่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับมาเป็นประจุลบอีกครั้ง เมื่อภายในเซลล์มีประจุบวกเพียงพอ การดีโพลาไรซ์จะสิ้นสุดลง และช่องจะปิดอีกครั้ง^{[ 10 ]}

หลังจากที่เซลล์เกิดการลดขั้วแล้ว เซลล์จะเกิดการเปลี่ยนแปลงประจุภายในครั้งสุดท้าย หลังจากการลดขั้ว ช่องไอออนโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าซึ่งเปิดอยู่ขณะที่เซลล์กำลังเกิดการลดขั้วจะปิดลงอีกครั้ง ประจุบวกที่เพิ่มขึ้นภายในเซลล์ทำให้ช่องโพแทสเซียมเปิดออก ไอออนโพแทสเซียม (K ⁺ ) เริ่มเคลื่อนที่ลงตามความชันทางเคมีไฟฟ้า (โดยอาศัยความชันของความเข้มข้นและความชันทางไฟฟ้าที่เกิดขึ้นใหม่) เมื่อโพแทสเซียมเคลื่อนที่ออกจากเซลล์ ศักยภาพภายในเซลล์จะลดลงและเข้าใกล้ศักยภาพขณะพักอีกครั้ง ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมทำงานอย่างต่อเนื่องตลอดกระบวนการนี้^{[ 13 ]}

แหล่งที่มา: ^{[ 3 ]}

1. ตัวกระตุ้น:สัญญาณกระตุ้นทำให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงจนเป็นลบน้อยลง
2. จังหวะขึ้น:เมื่อถึงระดับเกณฑ์แล้ว ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดออก ทำให้เกิดการไหลเข้าของโซเดียมและการลดขั้วอย่างรวดเร็ว
3. จุดสูงสุดและการปิดใช้งาน:ช่องโซเดียมจะปิดใช้งานอย่างรวดเร็ว หยุดการไหลเข้าของโซเดียมแม้ว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะยังคงอยู่ในสภาวะดีโพลาไรซ์
4. การคืนสภาพขั้ว:ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดออก โดยส่วนใหญ่จะเกิดขึ้นช้าๆ โพแทสเซียมจะออกจากเซลล์ และศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับคืนสู่สภาวะปกติ
5. ภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน:ระดับโพแทสเซียมอาจสูงขึ้นชั่วขณะ ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบมากกว่าขณะพัก ก่อนที่จะกลับสู่สภาวะปกติ

กระบวนการรีโพลาไรเซชันทำให้เกิดการโอเวอร์ชูตในศักยภาพของเซลล์ ไอออนโพแทสเซียมยังคงเคลื่อนที่ออกจากแอกซอนมากจนเกินศักยภาพพัก และศักยภาพของเซลล์ใหม่กลายเป็นลบมากกว่าศักยภาพพัก ในที่สุดศักยภาพพักจะกลับคืนสู่สภาพเดิมโดยการปิดช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าทั้งหมดและการทำงานของปั๊มไอออนโซเดียมโพแทสเซียม^{[ 14 ]}

การลดขั้วไฟฟ้าเป็นสิ่งจำเป็นต่อการทำงานของเซลล์หลายชนิดในร่างกายมนุษย์ ตัวอย่างเช่น การส่งผ่านสิ่งเร้าทั้งภายในเซลล์ประสาทเดียวกันและระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ การรับสิ่งเร้า การบูรณาการสิ่งเร้าเหล่านั้นในระดับประสาท และการตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อสิ่งเร้า ล้วนอาศัยความสามารถของเซลล์ประสาทในการใช้การลดขั้วไฟฟ้าเพื่อส่งผ่านสิ่งเร้าทั้งภายในเซลล์ประสาทเดียวกันหรือระหว่างเซลล์ประสาท

สิ่งเร้าต่อเซลล์ประสาทอาจเป็นทางกายภาพ ไฟฟ้า หรือเคมี และสามารถยับยั้งหรือกระตุ้นเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นได้ สิ่งเร้าที่ยับยั้งจะถูกส่งไปยังเดนไดรต์ของเซลล์ประสาท ทำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเซลล์ประสาท ภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันที่เกิดขึ้นหลังจากสิ่งเร้าที่ยับยั้งจะทำให้แรงดันไฟฟ้าภายในเซลล์ประสาทลดลงต่ำกว่าศักย์พัก การทำให้เซลล์ประสาทเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันด้วยสิ่งเร้าที่ยับยั้งจะส่งผลให้มีประจุลบมากขึ้น ซึ่งต้องเอาชนะประจุลบนี้เพื่อให้เกิดการดีโพลาไรเซชัน

ในทางกลับกัน สิ่งเร้ากระตุ้นจะเพิ่มแรงดันไฟฟ้าในเซลล์ประสาท ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทนั้นสามารถเกิดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าได้ง่ายกว่าเซลล์ประสาทเดียวกันในสภาวะพัก ไม่ว่าจะเป็นสิ่งเร้ากระตุ้นหรือยับยั้ง สิ่งเร้าจะเดินทางลงไปตามเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทไปยังตัวเซลล์เพื่อประมวลผล

เมื่อสิ่งเร้าเดินทางมาถึงตัวเซลล์ประสาทแล้ว เส้นประสาทจะต้องประมวลผลสิ่งเร้าต่างๆ เหล่านั้นก่อนที่จะตอบสนองได้ สิ่งเร้าที่เดินทางมาตามเดนไดรต์จะมาบรรจบกันที่แอกซอนฮิลล็อกซึ่งสิ่งเร้าเหล่านั้นจะถูกรวมเข้าด้วยกันเพื่อกำหนดการตอบสนองของเซลล์ประสาท หากผลรวมของสิ่งเร้าถึงระดับแรงดันไฟฟ้าที่กำหนด ซึ่งเรียกว่าศักย์ไฟฟ้าเกณฑ์การลดขั้วจะดำเนินต่อไปจากแอกซอนฮิลล็อกลงไปตามแอกซอน

การเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าอย่างรวดเร็วที่เดินทางจากเนินแอกซอนไปยังปลายแอกซอนเรียกว่าศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันจะไปถึงปลายแอกซอน ซึ่งศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันจะกระตุ้นการปล่อยสารสื่อประสาทจากเซลล์ประสาท สารสื่อประสาทที่ถูกปล่อยออกมาจากแอกซอนจะไปกระตุ้นเซลล์อื่นๆ เช่น เซลล์ประสาทอื่นๆ หรือเซลล์กล้ามเนื้อ หลังจากที่ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันเดินทางไปตามแอกซอนของเซลล์ประสาทแล้ว ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักของแอกซอนจะต้องได้รับการฟื้นฟูเสียก่อน ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันถัดไปจะสามารถเดินทางไปตามแอกซอนได้ ช่วงเวลานี้เรียกว่า ระยะฟื้นตัวของเซลล์ประสาท ซึ่งในช่วงเวลานี้เซลล์ประสาทจะไม่สามารถส่งผ่านศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันถัดไปได้

ความสำคัญและความหลากหลายของการเกิดภาวะดีโพลาไรเซชันภายในเซลล์สามารถเห็นได้จากความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์รูปแท่งในดวงตาและเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้อง เมื่อเซลล์รูปแท่งอยู่ในที่มืด เซลล์เหล่านั้นจะเกิดภาวะดีโพลาไรเซชัน ในเซลล์รูปแท่ง ภาวะดีโพลาไรเซชันนี้จะคงอยู่ได้ด้วยช่องไอออนที่ยังคงเปิดอยู่เนื่องจากแรงดันไฟฟ้าที่สูงขึ้นของเซลล์รูปแท่งในสภาวะดีโพลาไรเซชัน ช่องไอออนเหล่านี้อนุญาตให้แคลเซียมและโซเดียมผ่านเข้าไปในเซลล์ได้อย่างอิสระ ทำให้รักษาสภาวะดีโพลาไรเซชันไว้ เซลล์รูปแท่งในสภาวะดีโพลาไรเซชันจะปล่อยสารสื่อประสาทออกมาอย่างต่อเนื่อง ซึ่งจะไปกระตุ้นเส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกับเซลล์รูปแท่ง วงจรนี้จะถูกทำลายเมื่อเซลล์รูปแท่งสัมผัสกับแสง การดูดซับแสงโดยเซลล์รูปแท่งทำให้ช่องที่เคยอำนวยความสะดวกในการเข้าของโซเดียมและแคลเซียมเข้าไปในเซลล์รูปแท่งปิดลง เมื่อช่องเหล่านี้ปิดลง เซลล์รูปแท่งจะผลิตสารสื่อประสาทน้อยลง ซึ่งสมองจะรับรู้ว่าเป็นการเพิ่มขึ้นของแสง ดังนั้น ในกรณีของเซลล์รูปแท่งและเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้อง ภาวะดีโพลาไรเซชันจึงขัดขวางไม่ให้สัญญาณไปถึงสมอง แทนที่จะกระตุ้นการส่งสัญญาณ^{[ 15 ]}

กระบวนการดีโพลาไรเซชันเกิดขึ้นในสี่ห้องของหัวใจ โดยเริ่มจากห้องเอทริอัมทั้งสองข้างก่อน แล้วจึงตามด้วยห้องเวนทริเคิลทั้งสองข้าง

1. ปุ่มไซโนเอเทรียล (SA) ที่ผนังห้องหัวใจด้านขวาจะเริ่มต้นกระบวนการดีโพลาไรเซชันในห้องหัวใจด้านขวาและด้านซ้าย ทำให้เกิดการหดตัว ซึ่งสอดคล้องกับคลื่น P บนคลื่นไฟฟ้าหัวใจ
2. ปุ่ม SA ส่งคลื่นดีโพลาไรเซชันไปยังปุ่มเอวี (AV) ซึ่งหลังจากหน่วงเวลาประมาณ 100 มิลลิวินาทีเพื่อให้ห้องหัวใจบนหดตัวเสร็จสิ้นแล้ว ก็จะทำให้เกิดการหดตัวในห้องหัวใจล่างทั้งสองข้าง ซึ่งเห็นได้จากคลื่น QRS ในขณะเดียวกัน ห้องหัวใจบนก็จะเกิดรีโพลาไรเซชันและคลายตัว
3. หัวใจห้องล่างจะกลับสู่สภาวะปกติและคลายตัวเมื่อถึงคลื่น T

กระบวนการนี้ดำเนินต่อไปเป็นประจำ เว้นแต่จะมีปัญหาที่หัวใจ^{[ 16 ]}

ใน ECG ปกติ: ^{[ 17 ]}

• คลื่น P:การเกิดโพลาไรเซชันของหัวใจห้องบน
• คลื่น T:การคืนสภาพขั้วไฟฟ้าของหัวใจห้องล่าง
• การคืนสภาพขั้วไฟฟ้าของหัวใจห้องบน:มองเห็นได้ไม่ชัดเจนเนื่องจากถูกบดบังด้วยคลื่น QRS
• คลื่น QRS:การเกิดโพลาไรเซชันของหัวใจห้องล่าง

มียาที่เรียกว่าสารปิดกั้นการลดขั้วซึ่งทำให้เกิดการลดขั้วเป็นเวลานานโดยการเปิดช่องที่รับผิดชอบต่อการลดขั้วและไม่ยอมให้ปิด ป้องกันการเกิดการคืนขั้ว ตัวอย่างเช่น สารกระตุ้น นิโคตินิกซูซาเมโทเนียมและเดคาเมโทเนียม [ ^{18 ] ซั}คซินิลโคลีน (ซูซาเมโทเนียม) กระตุ้นตัวรับอะเซทิลโคลีนนิโคตินิกและทำให้ปลายประสาทอยู่ในสภาวะลดขั้ว มันจะปิดกั้นการส่งสัญญาณเนื่องจากช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้ายังคงไม่ทำงาน^{[ 19 ]}เดคาเมโทเนียมเป็นสารปิดกั้นการลดขั้วรุ่นเก่าที่มีหลักการคล้ายกันและเป็นที่สนใจของนักวิจัยหลายคน^{[ 20 ]}

• Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D และคณะ (บรรณาธิการ) (2001). ประสาทวิทยาศาสตร์ (ฉบับที่ 2). ซันเดอร์แลนด์ รัฐแมสซาชูเซตส์: Sinauer Assoc. ISBN 978-0-87893-742-4.

• "การลดขั้ว (ภาพเคลื่อนไหว)"ภาควิชาจิตวิทยา วิทยาลัยฮาโนเวอร์สืบค้นเมื่อ 18 พฤษภาคม 2556