ความยืดหยุ่นในการพัฒนา (Developmental plasticity)หมายถึงการเปลี่ยนแปลงของการเชื่อมต่อทางประสาทในระหว่างการเจริญเติบโต ซึ่งได้รับอิทธิพลจากการปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมและการเรียนรู้ คล้ายกับความยืดหยุ่นของสมอง (Brain plasticity) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวข้องกับวิธีที่เซลล์ประสาทและไซแนปส์ปรับตัวในระหว่างการพัฒนา การเชื่อมต่อส่วนใหญ่เหล่านี้เกิดขึ้นตั้งแต่แรกเกิดจนถึงวัยเด็กตอนต้น โดยผ่านกระบวนการหลักสามขั้นตอน โดยมีช่วงเวลาวิกฤตที่กำหนดการเปลี่ยนแปลงที่คงอยู่ คำนี้ยังสามารถอธิบายถึงวิธีที่ตัวอ่อนหรือตัวอ่อนระยะแรกปรับลักษณะของตนเองตามสิ่งแวดล้อมได้อีกด้วย แตกต่างจากความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ (Phenotypic plasticity ) ซึ่งสามารถย้อนกลับได้ในวัยผู้ใหญ่ ความยืดหยุ่นในการพัฒนาจะกำหนดลักษณะต่างๆ ในช่วงต้นของชีวิต ซึ่งโดยปกติแล้วจะคงอยู่ถาวร

ในระหว่างการพัฒนาระบบประสาทส่วนกลางจะได้รับข้อมูลผ่านปัจจัยภายในหรือภายนอกรวมถึงประสบการณ์การเรียนรู้ ในการรับและเก็บรักษาข้อมูลดังกล่าว ลักษณะที่ยืดหยุ่นของระบบประสาทส่วนกลางช่วยให้สามารถปรับการเชื่อมต่อประสาทที่มีอยู่เพื่อรองรับข้อมูลและประสบการณ์ใหม่ๆ ส่งผลให้เกิดความยืดหยุ่นในการพัฒนา ตามที่ Turrigiano (2012) กล่าวไว้ ความยืดหยุ่นในรูปแบบนี้ที่เกิดขึ้นในระหว่างการพัฒนาเป็นผลมาจากกลไกหลักสามประการ ได้แก่ ความยืดหยุ่นของไซแนปส์ ความยืดหยุ่นของภาวะสมดุล และการเรียนรู้ เมื่อบริเวณสมองได้รับความเสียหาย วงจรที่เหลืออยู่สามารถจัดระเบียบใหม่เพื่อชดเชยการทำงานที่สูญเสียไป นอกจากนี้ ความยืดหยุ่นของระบบประสาทในผู้ใหญ่ยังช่วยให้เกิดการเรียนรู้และการสร้างความทรงจำอย่างต่อเนื่อง ปัจจัยต่างๆ เช่น อายุ สภาพแวดล้อม และประสบการณ์ มีอิทธิพลต่อระดับของความยืดหยุ่น โดยสภาพแวดล้อมที่อุดมสมบูรณ์จะช่วยเพิ่มการทำงานของระบบการรับรู้ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ขับเคลื่อนโดยกลไกต่างๆ เช่น ความยืดหยุ่นของไซแนปส์ ซึ่งเสริมหรือลดความแข็งแรงของไซแนปส์ตามกิจกรรม ความยืดหยุ่นของภาวะสมดุล ซึ่งรักษาเสถียรภาพของระบบประสาท และความยืดหยุ่นที่เกิดจากการเรียนรู้ ซึ่งปรับวงจรประสาทเพื่อตอบสนองต่อประสบการณ์ใหม่ๆ

ความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ คือความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางกายภาพ พฤติกรรม หรือสรีรวิทยา เพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อม ความสามารถในการปรับตัวนี้ทำให้จีโนไทป์เดียวสามารถสร้างฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันได้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม ช่วยให้สิ่งมีชีวิตอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่หลากหลายหรือเปลี่ยนแปลงไป ตัวอย่างเช่น พืชบางชนิดสามารถเจริญเติบโตสูงขึ้นในสภาพแสงน้อยเพื่อรับแสงแดด ในขณะที่สัตว์บางชนิดอาจเปลี่ยนสีตามฤดูกาลเพื่อการพรางตัวที่ดีขึ้น ความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์มีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการและปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยา

หลักการพื้นฐานของความยืดหยุ่นของไซแนปส์คือไซแนปส์จะเกิดการเสริมความแข็งแรงหรืออ่อนตัวลงอย่างเลือกสรรตามกิจกรรม เพื่อให้สามารถเก็บข้อมูลใหม่ได้^{[ 1 ] [ 2 ]}ความยืดหยุ่นของไซแนปส์ขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายประการ รวมถึงเกณฑ์ของสิ่งเร้าก่อนไซแนปส์ นอกเหนือจากความเข้มข้นสัมพัทธ์ของโมเลกุลสารสื่อประสาท ความยืดหยุ่นของไซแนปส์ได้รับการกล่าวถึงมานานแล้วว่ามีบทบาทในการเก็บรักษาความทรงจำ และเชื่อกันว่ามีบทบาทสำคัญในการเรียนรู้^{[ 3 ] [ 2 ]}อย่างไรก็ตาม ในช่วงพัฒนาการ ความยืดหยุ่นของไซแนปส์มีความสำคัญเป็นพิเศษ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในเครือข่ายการเชื่อมต่อของไซแนปส์สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในพัฒนาการที่สำคัญได้ ตัวอย่างเช่น การสร้าง ไซแนปส์ มากเกินไปในช่วงเริ่มต้นของพัฒนาการเป็นกุญแจสำคัญต่อความยืดหยุ่นที่เกิดขึ้นในคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็นและการได้ยิน^{[ 4 ]}ในการทดลองที่ดำเนินการโดยHubel และ Wieselคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็นของลูกแมวแสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นของไซแนปส์ในการปรับปรุงการเชื่อมต่อของระบบประสาทหลังจากได้รับข้อมูลภาพ ในทำนองเดียวกัน หากไม่มีข้อมูลป้อนเข้าดังกล่าวในระหว่างการพัฒนา ขอบเขตการมองเห็นจะไม่พัฒนาอย่างเหมาะสมและอาจนำไปสู่โครงสร้างและพฤติกรรมที่ผิดปกติได้^{[ 5 ]}นอกจากนี้ การวิจัยยังชี้ให้เห็นว่าการสร้างไซแนปส์มากเกินไปในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาเป็นพื้นฐานที่ทำให้สามารถสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์ได้มากมาย ส่งผลให้มีความยืดหยุ่นของไซแนปส์มากขึ้น ในทำนองเดียวกันกับที่ไซแนปส์มีมากมายในระหว่างการพัฒนา ก็ยังมี กลไก การปรับแต่งที่ช่วยในการเจริญเติบโตของไซแนปส์ในวงจรประสาท กระบวนการควบคุมนี้ช่วยเสริมความแข็งแกร่งของการเชื่อมต่อไซแนปส์ที่สำคัญหรือใช้งานบ่อย ในขณะเดียวกันก็ลดจำนวนการเชื่อมต่อที่อ่อนแอลง^{[ 6 ]}

เพื่อรักษาสมดุล กลไกควบคุมภาวะสมดุลมีอยู่เพื่อควบคุมกิจกรรมโดยรวมของวงจรประสาท โดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยการควบคุมผลกระทบที่ไม่เสถียรของกระบวนการพัฒนาและการเรียนรู้ที่ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงของไซแนปส์ความยืดหยุ่นของภาวะสมดุลยังช่วยควบคุมการตอบสนองแบบกระตุ้นที่ยาวนาน ซึ่งนำไปสู่การลดลงของการตอบสนองของไซแนปส์ทั้งหมดของเซลล์ประสาท^{[ 7 ]}เมื่อไม่นานมานี้มีเส้นทางจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับความยืดหยุ่นของภาวะสมดุล แม้ว่าจะยังไม่มีกลไกระดับโมเลกุลที่ชัดเจนก็ตาม การ ปรับขนาด ไซแนปส์เป็นวิธีการหนึ่งที่ทำหน้าที่เป็นการควบคุมตนเองประเภทหนึ่ง เนื่องจากเซลล์ประสาทสามารถรับรู้ถึงอัตราการยิงของตนเองและสังเกตเห็นเมื่อมีการเปลี่ยนแปลง สัญญาณที่ขึ้นอยู่กับแคลเซียมจะควบคุมระดับของตัวรับกลูตาเมตที่ตำแหน่งไซแนปส์เพื่อตอบสนอง กลไกภาวะสมดุลอาจเป็นแบบเฉพาะที่หรือแบบทั่วทั้งเครือข่าย^{[ 8 ]}

แม้ว่าความยืดหยุ่นของไซแนปส์จะถือเป็นผลพลอยได้จากการเรียนรู้ แต่การเรียนรู้เกี่ยวข้องกับการมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมเพื่อรับข้อมูลหรือพฤติกรรมใหม่ ความยืดหยุ่นของไซแนปส์เป็นเพียงการแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงหรือการจัดเรียงของวงจรประสาท^{[ 9 ]}การเรียนรู้มีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมอย่างมาก ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่ศักยภาพในการรับข้อมูลใหม่มีมากที่สุด การเชื่อมต่อของระบบประสาทจะถูกเปลี่ยนแปลงและเสริมสร้างในลักษณะเฉพาะของประสบการณ์เหล่านั้น โดยอาศัยประสบการณ์ที่เลือกสรรเป็นส่วนใหญ่^{[ 10 ]}ในเชิงทดลอง สามารถเห็นได้เมื่อหนูถูกเลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมอย่างมาก ส่งผลให้น้ำหนักสมองและความหนาของเปลือกสมองเพิ่มขึ้น ในทางตรงกันข้าม จะเห็นผลตรงกันข้ามหลังจากเลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากปฏิสัมพันธ์^{[ 11 ]}นอกจากนี้ การเรียนรู้ยังมีบทบาทสำคัญในการรับข้อมูลอย่างเลือกสรร และแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนเมื่อเด็กพัฒนาภาษาหนึ่งแทนที่จะเป็นอีกภาษาหนึ่ง อีกตัวอย่างหนึ่งของความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งในระหว่างการพัฒนาคือการเกิดการฝังใจสิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากเด็กเล็กหรือสัตว์ได้รับการสัมผัสกับสิ่งเร้าใหม่และแสดงพฤติกรรมบางอย่างออกมาอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนอง^{[ 12 ]}

การก่อตัวของระบบประสาทเป็นหนึ่งในเหตุการณ์ที่สำคัญที่สุดในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา การ แยกตัวของเซลล์ต้นกำเนิดไปเป็นเซลล์ประสาทเฉพาะทางทำให้เกิดการสร้างไซแนปส์และวงจรประสาท ซึ่งเป็นกุญแจสำคัญของหลักการความยืดหยุ่น^{[ 13 ]}ในช่วงจุดเปลี่ยนสำคัญของการพัฒนา กระบวนการพัฒนาที่ตามมา เช่น การแยกตัวและการสร้างเซลล์ประสาทเฉพาะทางนั้นมีความไวต่อปัจจัยภายนอกและภายในอย่างมาก^{[ 14 ]}ตัวอย่างเช่น การได้รับนิโคตินในครรภ์มีความเชื่อมโยงกับผลกระทบที่ไม่พึงประสงค์ เช่น ความบกพร่องทางร่างกายและสติปัญญาอย่างรุนแรง เนื่องจากการขัดขวางการทำงาน ของ ตัวรับอะเซทิลโคลีน ตามปกติ ^{[ 15 ]}ในการศึกษาล่าสุด ได้มีการประเมินความเชื่อมโยงระหว่างการได้รับนิโคตินดังกล่าวกับการพัฒนาก่อนคลอด พบว่าการได้รับนิโคตินในช่วงต้นของการพัฒนาสามารถส่งผลกระทบอย่างยั่งยืนและครอบคลุมต่อโครงสร้างของเซลล์ประสาท ซึ่งเป็นสาเหตุของความบกพร่องทางพฤติกรรมและสติปัญญาที่พบในมนุษย์และสัตว์ที่ได้รับสารดังกล่าว นอกจากนี้ เมื่อการทำงานของไซแนปส์ที่เหมาะสมถูกรบกวนจากการสัมผัสสารนิโคติน วงจรโดยรวมอาจมีความไวและตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้น้อยลง ส่งผลให้เกิดความยืดหยุ่นในการพัฒนาเพื่อชดเชย^{[ 16 ]}ด้วยเหตุนี้ การสัมผัสกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมต่างๆ ในช่วงพัฒนาการจึงอาจส่งผลกระทบอย่างมากต่อการทำงานของระบบประสาทในภายหลัง

ระยะเริ่มต้นของการพัฒนาระบบประสาทเริ่มขึ้นตั้งแต่ระยะแรกของทารกในครรภ์ด้วยการยิงแบบอัตโนมัติของเซลล์ประสาทที่กำลังพัฒนา^{[ 17 ]}การเชื่อมต่อในช่วงแรกเหล่านี้อ่อนแอและมักจะทับซ้อนกันที่ปลายสุดของกิ่งก้านสาขา^{[ 18 ]}เซลล์ประสาทอายุน้อยมีศักยภาพเต็มที่ในการเปลี่ยนแปลงรูปร่างในช่วงเวลาที่จัดเป็นช่วงเวลาวิกฤตเพื่อให้ได้การเชื่อมต่อไซแนปส์ที่แข็งแรงและละเอียดขึ้น ในช่วงเวลานี้ การเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทที่เสียหายสามารถได้รับการฟื้นฟูการทำงานได้ การเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในความยาวและตำแหน่งของเซลล์ประสาทเหล่านี้สามารถเกิดขึ้นได้จนกว่าวงจรไซแนปส์จะถูกกำหนดเพิ่มเติม^{[ 19 ]}แม้ว่าการจัดระเบียบการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทจะเริ่มต้นในระยะแรกของการพัฒนา แต่การปรับปรุงที่ขับเคลื่อนด้วยกิจกรรมจะเริ่มต้นเมื่อแรกเกิดเมื่อเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์สามารถรับรู้ได้ว่าเป็นหน่วยที่แยกจากกันและเริ่มเพิ่มความเฉพาะเจาะจง^{[ 20 ]}การตัดแต่งกิ่งก้านสาขาของแอกซอนที่เบลอในตอนแรกอย่างค่อยเป็นค่อยไปเกิดขึ้นผ่านกลไกการแข่งขันและการอำนวยความสะดวก โดยอาศัยกิจกรรมทางไฟฟ้าที่ไซแนปส์ แอกซอนที่ยิงสัญญาณอย่างอิสระจากกันมักจะแข่งขันกันเพื่อแย่งพื้นที่ ในขณะที่แอกซอนที่ยิงสัญญาณพร้อมกันจะขยายการเชื่อมต่อซึ่งกันและกัน^{[ 21 ]}จนกว่าโครงสร้างนี้จะถูกสร้างขึ้น จุดโฟกัสของเรตินาจะยังคงกระจาย การคงอยู่ของการเชื่อมต่อที่เกิดขึ้นใหม่เหล่านี้หรือการขาดหายไปนั้นขึ้นอยู่กับการรักษาการทำงานของไฟฟ้าที่ไซแนปส์ เมื่อได้รับการปรับปรุง การเชื่อมต่อที่ซับซ้อนจะแคบลงและแข็งแรงขึ้นเพื่อยิงสัญญาณเฉพาะเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เฉพาะเจาะจงเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการมองเห็น [ ^{22 ] กลไก}เหล่านี้อาจทำงานผิดปกติได้เมื่อมีการนำสารพิษเข้ามา ซึ่งจะจับกับช่องโซเดียมและยับยั้งศักยภาพการกระทำและส่งผลให้กิจกรรมทางไฟฟ้าระหว่างไซแนปส์ ลดลง ^{[ 23 ]}

การหาปริมาณของเครือข่ายไซแนปส์ส่วนใหญ่ทำได้โดย การตรวจจับ คลื่นเรตินาโดยใช้ตัวบ่งชี้เรืองแสง Ca ²⁺ก่อนเกิด พบว่าคลื่นเรตินาเกิดขึ้นเป็นกลุ่มที่แพร่กระจายผ่านบริเวณที่ไม่ตอบสนอง การทดสอบเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าให้ข้อมูลเชิงพื้นที่และเวลาเกี่ยวกับการระเบิดแบบสุ่มของศักยภาพการกระทำที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ไม่ตอบสนอง^{[ 24 ]}การทดสอบอีกวิธีหนึ่งที่พัฒนาขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้เพื่อประเมินความลึกของการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทใช้การแพร่กระจายของไวรัสพิษสุนัขบ้าข้ามเซลล์ประสาท^{[ 25 ]}วิธีการติดตามนี้ใช้การเคลื่อนที่ของไวรัสที่ส่งผลต่อระบบประสาทผ่านเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาและการติดฉลากตำแหน่งเฉพาะของการเชื่อมต่อที่แตกต่างกัน^{[ 26 ]} การทดลอง แพทช์แคลมป์และการถ่ายภาพแคลเซียมมักจะดำเนินการโดยอิงจากผลลัพธ์เบื้องต้นจากการทดสอบนี้เพื่อตรวจจับกิจกรรมของเซลล์ประสาทที่เกิดขึ้นเอง^{[ 27 ]}วิธีการหาปริมาณไซแนปส์ในหลอดทดลองได้รับการพัฒนาขึ้นโดยใช้อิมมูโนฟลูออเรสเซนซ์เพื่อวัดความหนาแน่นของไซแนปส์ในวัฒนธรรมเซลล์ที่แตกต่างกัน^{[ 28 ]}

แนวคิดเรื่องช่วงเวลาวิกฤตเป็นหัวข้อที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางและโดดเด่นในการพัฒนา โดยมีนัยสำคัญอย่างมากต่อความยืดหยุ่นในการพัฒนา ช่วงเวลาวิกฤตกำหนดกรอบเวลาที่สามารถดำเนินการสร้างเครือข่ายประสาทได้^{[ 29 ]}ในช่วงเวลาวิกฤตเหล่านี้ในการพัฒนา ความยืดหยุ่นเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างหรือการทำงานของวงจรประสาทที่กำลังพัฒนา ช่วงเวลาวิกฤตดังกล่าวอาจขึ้นอยู่กับประสบการณ์ ในกรณีของการเรียนรู้ผ่านประสบการณ์ใหม่ หรืออาจไม่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ด้านสิ่งแวดล้อมและอาศัยกลไกทางชีวภาพ รวมถึงปัจจัยภายในหรือภายนอก^{[ 30 ]}ตัวอย่างที่น่าสนใจอีกประการหนึ่งคือการพัฒนาระบบประสาทสัมผัส ซึ่งมีการเปลี่ยนแปลงแบบยืดหยุ่นในช่วงเวลาวิกฤตเช่นกัน^{[ 31 ] [ 5 ] [ 32 ]}อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักคือการพัฒนาที่สำคัญของการควบคุมการหายใจในช่วงเวลาการพัฒนา เมื่อแรกเกิด การพัฒนาวงจรประสาทควบคุมการหายใจยังไม่สมบูรณ์ ต้องอาศัยปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนจากทั้งสิ่งแวดล้อมและปัจจัยภายใน การทดลองให้ลูกแมวและหนูอายุสองสัปดาห์สัมผัสกับสภาวะที่มีออกซิเจนสูงเกินไป จะทำให้การตอบสนองของตัวรับเคมีที่หลอดเลือดแดงคาโรติดต่อ ภาวะขาดออกซิเจนหาย ไปอย่างสมบูรณ์ ส่งผลให้การหายใจบกพร่อง ซึ่งมีความสำคัญทางคลินิกอย่างมาก เนื่องจากทารกแรกเกิดมักได้รับออกซิเจนเสริมในปริมาณมาก ซึ่งอาจส่งผลเสียต่อการพัฒนาวงจรประสาทสำหรับการควบคุมการหายใจในช่วงเวลาวิกฤต เมื่อมีสิ่งเร้าหรือประสบการณ์เกิดขึ้นนอกช่วงเวลาวิกฤต ผลลัพธ์ที่อาจเกิดขึ้นมักจะไม่คงอยู่นาน^{[ 33 ]}

องค์ประกอบที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักอีกประการหนึ่งของความยืดหยุ่นในการพัฒนา ได้แก่ การระเบิดของศักยภาพการกระทำโดยธรรมชาติในวงจรประสาทที่กำลังพัฒนา ซึ่งเรียกอีกอย่างว่ากิจกรรมเครือข่ายโดยธรรมชาติ ในระหว่างการพัฒนาการเชื่อมต่อประสาทในระยะแรก ซินแนปส์กระตุ้นจะได้รับการกระตุ้นโดยธรรมชาติ ส่งผลให้ระดับแคลเซียมภายในเซลล์สูงขึ้น ซึ่งเป็นสัญญาณของการเริ่มต้นของกระบวนการส่งสัญญาณและการพัฒนาต่างๆ มากมาย ตัวอย่างเช่น ก่อนคลอด วงจรประสาทในเรตินาจะมีกิจกรรมเครือข่ายโดยธรรมชาติ ซึ่งพบว่ากระตุ้นให้เกิดการสร้างการเชื่อมต่อเรตินา-เจนิคิวเลต^{[ 34 ]}กิจกรรมเครือข่ายโดยธรรมชาติในการพัฒนายังแสดงให้เห็นในการสร้างวงจรประสาทกล้ามเนื้ออย่าง เหมาะสม ^{[ 35 ]}เชื่อกันว่ากิจกรรมเครือข่ายโดยธรรมชาติสร้างโครงสร้างพื้นฐานสำหรับการเรียนรู้และการได้มาซึ่งข้อมูลในภายหลังจากการสร้างการเชื่อมต่อซินแนปส์ในเบื้องต้นระหว่างการพัฒนา

บรรทัดฐานของปฏิกิริยา หรือบรรทัดฐานปฏิกิริยาคือรูปแบบของความยืดหยุ่นของฟีโนไทป์ที่อธิบายว่าจีโนไทป์ เดียว สามารถสร้างฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันได้หลากหลายอย่างไรเพื่อตอบสนองต่อสภาวะแวดล้อมที่แตกต่างกัน^{[ 36 ]}นอกจากนี้ บรรทัดฐานปฏิกิริยายังสามารถเป็นการแสดงภาพกราฟิกของการเปลี่ยนแปลงของฟีโนไทป์ของสิ่งมีชีวิตเพื่อตอบสนองต่อสถานการณ์แวดล้อมต่างๆ การแสดงภาพกราฟิกของบรรทัดฐานปฏิกิริยามักมี รูปร่างเป็น พาราโบลาซึ่งแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงของความยืดหยุ่นในประชากร^{[ 37 ]}ยิ่งไปกว่านั้น บรรทัดฐานปฏิกิริยายังช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถประเมินความจำเป็นของฟีโนไทป์ต่างๆ เพื่อตอบสนองต่อขนาดของสัญญาณสิ่งแวดล้อมได้^{[ 36 ]}

โพลีฟีนิสม์ หมายถึงความสามารถของ จีโนไทป์เดียว ในการสร้าง ฟีโนไทป์ที่หลากหลายตรงกันข้ามกับรีแอคชั่นนอร์มซึ่งสร้างฟีโนไทป์ที่หลากหลายอย่างต่อเนื่อง โพลีฟีนิสม์ช่วยให้ฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันเกิดขึ้นได้จากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม^{[ 38 ]} โพลีฟีนิสม์เกิดขึ้นใน สิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดรวมถึง สัตว์ มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง^{[ 39 ]}ตัวอย่างเฉพาะของโพลีฟีนิสม์สามารถพบได้ในมด ช่างไม้ ฟลอริดา Camponotus floridanusสำหรับตัวอ่อนมดที่กำลังพัฒนา สัญญาณสิ่งแวดล้อมมากมาย เช่น อุณหภูมิที่อยู่รอบตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา หรือสารอาหารและสารเคมีที่ให้กับตัวอ่อน สามารถกำหนดรูปร่างและตำแหน่งของมดตัวเต็มวัยภายในระบบวรรณะได้ ในที่สุด ^{[ 40 ]}สำหรับมดช่างไม้ฟลอริดา ฟีโนไทป์และพฤติกรรมสุดท้ายจะถูกกำหนดโดยรูปร่าง มดที่กำลังพัฒนาสามารถกลายเป็นมดงานตัวเล็ก มดงานตัวใหญ่ หรือมดราชินีได้ ตัวอย่างหนึ่งของความแตกต่างทางกายวิภาคที่พบในมดชนิดนี้คือ การมีหรือไม่มีปีก และความแตกต่างของขนาดระหว่างมดตัวผู้^{[ 40 ]}แม้ว่าปรากฏการณ์โพลีฟีนิสม์ของมดจะได้รับการบันทึกไว้แล้ว แต่ก็ยังจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อกำหนดกลไกทางโมเลกุลสำหรับการเหนี่ยวนำฟีโนไทป์ที่ไม่ซ้ำกันแต่ละแบบ อีกตัวอย่างหนึ่งของโพลีฟีนิสม์คือการกำหนดเพศที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ (TSD) กระบวนการนี้เกิดขึ้นเมื่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิภายนอกรอบไข่มีอิทธิพลต่อการพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์ภายในตัวอ่อน สามารถสังเกต TSD ได้ในจระเข้เนื่องจากพวกมันขาดโครโมโซมเพศ ที่เฉพาะเจาะจง จระเข้ตัวผู้จะพัฒนาเมื่ออุณหภูมิคงที่ระหว่าง 31–32 °C (87.8–89.6 °F) ในขณะที่จระเข้ตัวเมียจะพัฒนาเมื่อไข่มีอุณหภูมิสูงขึ้นหรือลดลงอย่างรุนแรง^{[ 41 ]}โพลีฟีนิสม์และ เส้นทาง จีโนม ของมัน ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ และการวิจัยในอนาคตเกี่ยวกับด้านพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตต่างๆ อาจให้ข้อมูลเชิงลึกที่ดีขึ้นเกี่ยวกับวิธีการเกิดฟีโนไทป์ที่แตกต่างกัน^{[ 38 ]}

สัญญาณสิ่งแวดล้อมในสภาพแวดล้อมของมารดาหรือตัวอ่อนสามารถส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในตัวอ่อนได้ การพัฒนาของตัวอ่อนเป็นกระบวนการที่ละเอียดอ่อนและอาจได้รับผลกระทบจากสัญญาณจากผู้ล่า^{[ 42 ]}แสง^{[ 43 ]}และ/หรืออุณหภูมิ^{[ 44 ]}ตัวอย่างเช่น ในDaphniaลูกอ่อนที่สัมผัสกับสัญญาณจากผู้ล่าแสดงการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการย่อยอาหาร การทำงานของระบบสืบพันธุ์ และการป้องกันที่สูงขึ้น มีการตั้งสมมติฐานว่าการเพิ่มขึ้นของการแสดงออกของยีนนี้จะช่วยให้Daphniaสามารถป้องกันตัวเองได้ และการเพิ่มขึ้นของการเจริญเติบโตจะส่งผลให้มีการลงทุนในลูกหลานในอนาคตมากขึ้น รุ่นต่อมาแสดงรูปแบบที่คล้ายกัน แม้ว่าจะไม่ได้สัมผัสกับสัญญาณจากผู้ล่าใดๆ ซึ่งบ่งชี้ถึงการสืบทอดปัจจัยการแสดงออกทางพันธุกรรม^{[ 42 ]}ความไวของสิ่งมีชีวิตต่อแสงในระหว่างการพัฒนาอาจเป็นประโยชน์ในการทำนายว่าฟีโนไทป์ใดอาจเป็นประโยชน์มากที่สุดในอนาคตโดยพิจารณาจากใบของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย^{[ 43 ]}

ในการศึกษาหนึ่งกลไกการส่งสัญญาณกระตุ้นและการตอบสนองบางอย่างในพืชได้รับการศึกษา^{[ 45 ]}เครือข่ายเหล่านี้ทำหน้าที่ให้พืชมีเกราะป้องกันต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม เช่นเดียวกับสัตว์ พืชรู้ว่าเมื่อใดควรหรือไม่ควรผลิตดอกหรือผลตามการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม

ตัวอย่างสำคัญของความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ในเมล็ดพืชคือ ขนาดของเมล็ดที่เปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม ดังที่ได้มีการศึกษาในงานวิจัยของดาร์วินเกี่ยวกับนกฟินช์แห่งหมู่เกาะกาลาปากอส โดยพิจารณาถึงวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างขนาดของจะงอยปากและขนาดของเมล็ด

เนื่องจากพืชไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ พวกมันจึงต้องพัฒนาระบบการรับรู้สัญญาณบางอย่างเพื่อให้เกิดการตอบสนองที่เหมาะสมกับความเหมาะสมและยิ่งไปกว่านั้นคือการอยู่รอดของพวกมัน^{[ 46 ]}พืชมีความไวต่อสิ่งต่างๆ ในระดับหนึ่ง และนี่คือเหตุผลที่จำเป็น การศึกษาหนึ่งอธิบายว่าการกำหนดทิศทางเป็นปัจจัยขับเคลื่อนของการพัฒนาความยืดหยุ่นทางพันธุกรรมในพืช^{[ 45 ]}นอกจากนี้ยังกล่าวถึงวิธีที่ ยีน vernalization2ควบคุมการควบคุมทางพันธุกรรมของvernalizationในพืชชนิดหนึ่งที่รู้จักกันในชื่อArabidopsis [ ^{46 ] เนื่องจาก}การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิและแสงอาจส่งผลกระทบต่อสุขภาพของพืช สิ่งมีชีวิตจึงใช้เครือข่ายบัฟเฟอร์ที่ซับซ้อนเพื่อสร้างการตอบสนองที่ดีที่สุดในแง่ของการอยู่รอดและการเจริญเติบโต^{[ 45 ]}

ผีเสื้อลายจุด

เนื่องจากเรากำลังพูดถึงสัญญาณบ่งชี้ การที่ผีเสื้อกลางคืนลายจุดตัวเต็มวัยมีสีดำคล้ำนั้นเป็นผลมาจากการปรับตัวทางพันธุกรรมเป็นหลัก ซึ่งเกิดจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติผ่านทางสัญญาณบ่งชี้จากสิ่งแวดล้อม คำถามคือ ทำไม?

ในช่วงการปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษทางอากาศทำให้ประชากรผีเสื้อกลางคืนเปลี่ยนแปลงไป โดยผีเสื้อกลางคืนสีเข้มมีจำนวนเพิ่มขึ้นเนื่องจาก ภาวะเมลานิส ม์ในอุตสาหกรรม^{[ 47 ]}หนอนผีเสื้อกลางคืนลายจุดแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการเปลี่ยนสีให้เข้ากับสีของกิ่งไม้ที่พวกมันเกาะอยู่ นี่เป็นตัวอย่างสำคัญของความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ ซึ่ง ฟีโนไทป์ (ลักษณะที่สังเกตได้) ของสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงไปตามสัญญาณสิ่งแวดล้อม สัญญาณสิ่งแวดล้อมหลักที่ทำให้สีของตัวอ่อนเปลี่ยนไปคือข้อมูลทางสายตาที่รวบรวมผ่านทางผิวหนังของตัวอ่อน การศึกษาแสดงให้เห็นว่าแม้จะถูกปิดตา หนอนผีเสื้อก็ยังสามารถรับรู้และตอบสนองต่อสีของสิ่งแวดล้อมได้ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีการรับรู้แสงนอกดวงตา (การรับรู้แสงผ่านทางผิวหนัง) ^{[ 47 ]}สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าความยาวคลื่นแสงที่สะท้อนจากกิ่งไม้เป็นสัญญาณสิ่งแวดล้อมที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนสี ความยืดหยุ่นทางสีนี้มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของตัวอ่อน^{[ 47 ]}

งานวิจัยแสดงให้เห็นว่า สัณฐานวิทยาของแขนขาของ กิ้งก่าอะโนลิส (อะโนล) อาจได้รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อมในระหว่างการพัฒนา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การศึกษาแสดงให้เห็นว่าความยาวของขาหลังของพวกมันอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับพื้นผิวที่พวกมันพบเจอเมื่อฟักออกจากไข่^{[ 48 ]}ตัวอย่างเช่น กิ้งก่า อะโนลิสที่เลี้ยงบนพื้นผิวที่กว้างมักจะมีขาหลังที่ยาวกว่า ในขณะที่กิ้งก่าที่เลี้ยงบนพื้นผิวที่แคบจะมีขาหลังที่สั้นกว่า การปรับตัวนี้เชื่อว่าเกี่ยวข้องกับความสามารถในการเคลื่อนที่อย่างมีประสิทธิภาพในสภาพแวดล้อมของพวกมัน^{[ 49 ]}

นี่เป็นตัวอย่างที่ดีของความยืดหยุ่นในการพัฒนา เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่ได้รับในระยะแรกของชีวิตส่งผลต่อการพัฒนาทางกายภาพของสัตว์

ความเกี่ยวข้องทางนิเวศวิทยา

ความยืดหยุ่นในการพัฒนาที่เห็นในที่นี้มีความเกี่ยวข้องทางนิเวศวิทยา เพราะช่วยให้ กิ้งก่า Anolisสามารถปรับความสามารถในการเคลื่อนที่ให้เข้ากับถิ่นที่อยู่เฉพาะของพวกมันได้^{[ 50 ]}ซึ่งเป็นประโยชน์ เพราะสามารถเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ยิ่งไปกว่านั้น สิ่งนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาถึงแหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็กที่หลากหลายซึ่งกิ้งก่าAnolis อาศัยอยู่ ^{[ 50 ]}นอกจากนี้ การวิจัยยังชี้ให้เห็นว่า แม้ว่าจะมีความยืดหยุ่นอยู่ แต่ก็ไม่ได้อธิบายความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาที่สังเกตได้ในกิ้งก่าAnolis ทั้งหมด ^{[ 50 ]}การปรับตัวเชิงวิวัฒนาการผ่านการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมก็มีบทบาทสำคัญเช่นกัน โดยรวมแล้ว กิ้งก่า Anolisแสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นในการพัฒนา โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านทางสัณฐานวิทยาของแขนขา ทำให้พวกมันสามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันในช่วงการพัฒนาในระยะแรก

การกำหนดเพศด้วยอุณหภูมิ

สัตว์หลายชนิด รวมถึงจระเข้และเต่ามีการกำหนดเพศโดยอาศัยอุณหภูมิ โดยเพศของสิ่งมีชีวิตจะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิของสิ่งแวดล้อมในช่วงเวลาที่ไวต่ออุณหภูมิที่สำคัญ งานวิจัยที่กำลังดำเนินการอยู่เกี่ยวข้องกับกลไกการกำหนดเพศโดยอาศัยอุณหภูมิ ซึ่งมีสมมติฐานว่าเกี่ยวข้องกับการเมทิลเลชันของยีนเฉพาะ^{[ 44 ]}

• ทฤษฎีเฮบเบียน
• การเสริมศักยภาพระยะยาว
• ภาวะซึมเศร้าระยะยาว
• ตัวรับ NMDA
• ตัวรับ GABA
• เครือข่ายประสาทที่เพาะเลี้ยง
• ความยืดหยุ่นในการพัฒนาในแมลงหวี่ Drosophila melanogaster