การอพยพแนวดิ่งรายวัน ( DVM ) หรือที่รู้จักกันในชื่อการอพยพแนวดิ่งในเวลากลางวันเป็นรูปแบบการเคลื่อนที่ที่ใช้โดยสิ่งมีชีวิตบางชนิด เช่นโคพีพอดที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรและทะเลสาบคำคุณศัพท์" diel " ( IPA : /ˈdaɪ.əl/ , /ˈdiː.əl/ )มาจากภาษาละติน : diēsซึ่งแปลว่า ' วัน' และ หมาย ถึงช่วง เวลา 24 ชั่วโมงการอพยพเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเคลื่อนตัวขึ้นไปยัง ชั้นบนสุด ของน้ำในเวลากลางคืนและกลับไปยัง ก้น มหาสมุทรหรือชั้นล่างที่หนาแน่นของทะเลสาบในเวลากลางวัน^{[ 2 ]} DVM มีความสำคัญต่อการทำงานของห่วงโซ่อาหารในทะเลลึกและการกักเก็บคาร์บอนที่ขับเคลื่อนโดยชีวภาพ^{[ 3 ]}

ในแง่ของชีวมวล DVM เป็นการอพยพพร้อมกันที่ใหญ่ที่สุดในโลก^{[ 4 ] [ 2 ]}มันไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะกลุ่มสิ่งมีชีวิตใดกลุ่มหนึ่งเท่านั้น เนื่องจากมีตัวอย่างให้เห็นจากสัตว์จำพวกครัส เตเชียน ( โคพีพอด ) ^{[ 5 ]}สัตว์จำพวกหอย ( ปลาหมึก ) ^{[ 6 ]}และปลาที่มีครีบเป็นเส้น ( ปลาเทราต์ ) ^{[ 7 ]}

ปรากฏการณ์นี้อาจเป็นประโยชน์ด้วยเหตุผลหลายประการ โดยทั่วไปคือการเข้าถึงอาหารและหลีกเลี่ยงผู้ล่า^{[ 8 ]} มันถูกกระตุ้นด้วยสิ่งเร้าต่างๆ ซึ่งที่โดดเด่นที่สุดคือการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสง^{[ 8 ]}แม้ว่าหลักฐานจะชี้ให้เห็นว่านาฬิกาชีวภาพก็เป็นสิ่งเร้าพื้นฐานเช่นกัน^{[ 9 ]}แม้ว่าการอพยพครั้งใหญ่นี้โดยทั่วไปจะเกิดขึ้นในเวลากลางคืน โดยสัตว์จะขึ้นมาจากความลึกเมื่อพลบค่ำและลงไปเมื่อพระอาทิตย์ขึ้น แต่เวลาอาจเปลี่ยนแปลงไปตามสัญญาณและสิ่งเร้าต่างๆ ที่กระตุ้นมัน เหตุการณ์ผิดปกติบางอย่างส่งผลกระทบต่อการอพยพในแนวดิ่ง: DVM อาจไม่เกิดขึ้นในช่วงพระอาทิตย์เที่ยงคืนในภูมิภาคอาร์กติก^{[ 10 ] [ 11 ]}และการอพยพในแนวดิ่งอาจเกิดขึ้นอย่างกะทันหันระหว่างสุริยุปราคา^[ 12 ^{] ปรากฏการณ์ นี้} ยังแสดงให้เห็นถึงความแปรผันที่เกิดจากเมฆ^{[ 13 ]}

นก นางแอ่นธรรมดาเป็นข้อยกเว้นในบรรดานกชนิดอื่นๆ ตรงที่มันบินขึ้นและลงสู่ที่สูงในยามพลบค่ำและรุ่งเช้า คล้ายกับการอพยพในแนวดิ่งของสิ่งมีชีวิตในน้ำ

ปรากฏการณ์นี้ได้รับการบันทึกครั้งแรกโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสGeorges Cuvierในปี พ.ศ. 2360 เขาสังเกตว่าแดฟเนีย ซึ่งเป็นแพลงก์ตอนชนิดหนึ่งปรากฏและหายไปตามรูปแบบรายวัน^{[ 4 ] [ 14 ]}

ในช่วงสงครามโลกครั้งที่สองกองทัพเรือสหรัฐฯกำลังทำการ วัด คลื่นเสียงในมหาสมุทรและได้ค้นพบชั้นกระจายเสียงลึก (DSL) ขณะทำการทดลองการแพร่กระจายเสียง แผนกวิจัยสงครามของมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย (UCDWR) ได้ผลลัพธ์จากเครื่องวัดเสียงสะท้อนที่แสดงให้เห็นถึงเสียงสะท้อนที่ชัดเจน ซึ่งพวกเขาเชื่อว่าเกิดจากตัวกระจายเสียงในชั้นกลางน้ำ ในขณะนั้น มีการคาดการณ์ว่าผลการวัดเหล่านี้อาจเกิดจากเรือดำน้ำของศัตรู^{[ 15 ]}

Martin W. Johnsonจากสถาบันสมุทรศาสตร์ Scrippsได้เสนอคำอธิบายที่เป็นไปได้ นักวิจัยของ Scripps ร่วมกับ UCDWR สามารถยืนยันได้ว่าเสียงสะท้อนที่สังเกตได้จากเครื่องวัดความลึกนั้นเกี่ยวข้องกับการอพยพแนวดิ่งรายวันของสัตว์ทะเล DSL เกิดจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่และหนาแน่น เช่น แพลงก์ตอนสัตว์ ที่กระจายคลื่นโซนาร์จนเกิดเป็นพื้นทะเลปลอมหรือพื้นทะเลที่สอง^{[ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]}

เมื่อนักวิทยาศาสตร์เริ่มทำการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับสาเหตุของ DSL พบว่าสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดมีการอพยพในแนวดิ่งแพลงก์ตอน ส่วนใหญ่และ เนกตอนบางชนิดแสดงให้เห็นถึงการอพยพในแนวดิ่งบางประเภท แม้ว่าจะไม่ใช่การอพยพรายวันเสมอไป การอพยพเหล่านี้อาจส่งผลกระทบอย่างมากต่อผู้ล่าขนาดกลางและผู้ล่าสูงสุดโดยการปรับเปลี่ยนความเข้มข้นและการเข้าถึงเหยื่อของพวกมัน (เช่น ผลกระทบต่อพฤติกรรมการหาอาหารของแมวน้ำ^{[ 16 ]} )

นี่เป็นรูปแบบการอพยพแนวดิ่งที่พบได้บ่อยที่สุด สิ่งมีชีวิตจะอพยพตามระดับความลึกต่างๆ ในมวลน้ำในแต่ละวัน การอพยพมักเกิดขึ้นระหว่างผิวน้ำตื้นของเขตเอพิเพลาจิกและเขตเมโซเพลาจิกที่ลึกกว่าของมหาสมุทรหรือเขตไฮโปลิมเนียนของทะเลสาบ^{[ 2 ]} มีการอพยพแนวดิ่งรายวันที่ได้รับการยอมรับ 3 ประเภท:

ในรูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุด คือ การอพยพแนวดิ่งในเวลากลางคืน สิ่งมีชีวิตจะขึ้นสู่ผิวน้ำในช่วงพลบค่ำ อยู่ที่ผิวน้ำตลอดทั้งคืน จากนั้นจึงอพยพลงสู่ระดับความลึกอีกครั้งในช่วงรุ่งเช้า^{[ 8 ]}

การอพยพย้อนกลับเกิดขึ้นโดยสิ่งมีชีวิตจะขึ้นสู่ผิวน้ำเมื่อพระอาทิตย์ขึ้นและคงอยู่สูงในมวลน้ำตลอดทั้งวันจนกระทั่งลงสู่ผิวน้ำเมื่อพระอาทิตย์ตกดิน^{[ 8 ]}

การอพยพแนวดิ่งในช่วงพลบค่ำเกี่ยวข้องกับการอพยพแยกกันสองครั้งในช่วงเวลา 24 ชั่วโมง โดยการขึ้นครั้งแรกในช่วงพลบค่ำตามด้วยการลงในช่วงเที่ยงคืน ซึ่งมักเรียกว่า "การจมลงตอนเที่ยงคืน" การขึ้นสู่ผิวน้ำครั้งที่สองและการลงสู่ความลึกเกิดขึ้นในช่วงพระอาทิตย์ขึ้น^{[ 8 ]}

สิ่งมีชีวิตจะพบได้ในระดับความลึกที่แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับฤดูกาล^{[ 17 ]}การเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของสภาพแวดล้อมอาจส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการอพยพ การอพยพแนวดิ่งตามปกติในแต่ละวันเกิดขึ้นในสายพันธุ์ฟอรามินิเฟอราตลอดทั้งปีในเขตขั้วโลก อย่างไรก็ตาม ในช่วงเที่ยงคืน จะไม่มีสัญญาณแสงที่แตกต่างกัน ดังนั้นพวกมันจึงยังคงอยู่บนผิวน้ำเพื่อกินแพลงก์ตอนพืชที่อุดมสมบูรณ์ หรือเพื่ออำนวยความสะดวกในการสังเคราะห์แสงโดยสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยของพวกมัน^{[ 11 ]} อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ใช่ความจริงสำหรับทุกชนิดในทุกเวลา มีการสังเกตว่า แพลงก์ตอนสัตว์จะปรับการอพยพของพวกมันให้สอดคล้องกับแสงจันทร์ในช่วงที่มองไม่เห็นดวงอาทิตย์ และจะอยู่ในน้ำที่ลึกกว่าเมื่อดวงจันทร์เต็มดวง^{[ 4 ]}

แพลงก์ตอนสัตว์ขนาดใหญ่ที่อพยพตามฤดูกาลเช่น โคพีพอด ที่จำศีลในฤดูหนาวได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถขนส่งคาร์บอน จำนวนมาก ไปยังมหาสมุทรลึกผ่านกระบวนการที่เรียกว่าปั๊มไขมัน^{[ 18 ]}ปั๊มไขมันเป็นกระบวนการที่กักเก็บคาร์บอน (ในรูปของไขมัน ที่อุดมด้วยคาร์บอน ) ออกจากผิวมหาสมุทรผ่านการลงสู่ก้นทะเลลึกของโคพีพอดในช่วงฤดูใบไม้ร่วง^{[ 18 ]}โคพีพอดเหล่านี้สะสมไขมันเหล่านี้ในช่วงปลายฤดูร้อนและฤดูใบไม้ร่วงก่อนที่จะลงสู่ก้นทะเลลึกเพื่อจำศีลในฤดูหนาวเพื่อตอบสนองต่อการผลิตขั้นต้นที่ ลดลง และสภาพที่รุนแรงที่ผิวน้ำ^{[ 18 ] [ 19 ]}นอกจากนี้ พวกมันยังอาศัยไขมันสำรองเหล่านี้ซึ่งถูกเผาผลาญเป็นพลังงานเพื่อเอาชีวิตรอดในฤดูหนาวก่อนที่จะขึ้นสู่ผิวน้ำอีกครั้งในฤดูใบไม้ผลิ ซึ่งโดยทั่วไปจะเกิดขึ้นในช่วงเริ่มต้นของการเบ่งบานในฤดูใบไม้ผลิ^{[ 18 ]}

สิ่งมีชีวิตใช้ช่วงต่างๆ ของวงจรชีวิตในระดับความลึกที่แตกต่างกัน^{[ 20 ]}มักมีความแตกต่างที่เด่นชัดในรูปแบบการอพยพของโคพีพอดตัวเมียที่โตเต็มวัย เช่นEurytemora affinisซึ่งอาศัยอยู่ในระดับความลึกโดยมีการเคลื่อนไหวขึ้นเล็กน้อยในเวลากลางคืน เมื่อเทียบกับช่วงชีวิตอื่นๆ ที่อพยพขึ้นไปมากกว่า 10 เมตร นอกจากนี้ ยังมีแนวโน้มที่พบในโคพีพอดชนิดอื่นๆ เช่นAcartia spp . ที่มีแอมพลิจูดของ DVM เพิ่มขึ้นตามช่วงชีวิตที่ก้าวหน้าขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะขนาดตัวของโคพีพอดที่เพิ่มขึ้นและความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับผู้ล่าที่มองเห็นได้ เช่น ปลา เนื่องจากขนาดที่ใหญ่ขึ้นทำให้พวกมันสังเกตเห็นได้ง่ายขึ้น^{[ 5 ]}

มีปัจจัยสองประเภทที่ทราบกันว่ามีบทบาทในการอพยพในแนวดิ่ง ได้แก่ปัจจัยภายในและปัจจัยภายนอกปัจจัยภายในมาจากตัวสิ่งมีชีวิตเอง เช่น เพศ อายุ ขนาดจังหวะทางชีวภาพเป็นต้น ปัจจัยภายนอกคือปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ส่งผลต่อสิ่งมีชีวิต เช่น แสง แรงโน้มถ่วง ออกซิเจน อุณหภูมิ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ เป็นต้น^{[ 21 ]}

นาฬิกาชีวภาพเป็นความรู้สึกเวลาแบบโบราณและปรับตัวได้ที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิต ซึ่งช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถคาดการณ์การเปลี่ยนแปลงและวัฏจักรของสิ่งแวดล้อมได้ เพื่อให้สามารถตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงที่คาดการณ์ไว้ได้ทั้งทางสรีรวิทยาและพฤติกรรม^{[ 9 ]}

หลักฐานของจังหวะชีวภาพที่ควบคุม DVM การเผาผลาญ และแม้กระทั่งการแสดงออกของยีน พบในโคพีพอดสายพันธุ์Calanus finmarchicusโคพีพอดเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ายังคงแสดงจังหวะรายวันของการอพยพในแนวดิ่งในสภาพแวดล้อมของห้องปฏิบัติการ แม้จะอยู่ในความมืดสนิท หลังจากถูกจับมาจากประชากรป่าที่กำลังอพยพ^{[ 9 ]}

มีการทดลองที่สถาบันสมุทรศาสตร์สคริปส์ซึ่งเลี้ยงสิ่งมีชีวิตไว้ในแท็งก์ทรงคอลัมน์ที่มีวงจรแสง/ความมืด ไม่กี่วันต่อมาแสงถูกเปลี่ยนเป็นแสงต่ำคงที่ และสิ่งมีชีวิตก็ยังคงแสดงการอพยพแนวตั้งตามรอบวัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามีการตอบสนองภายในบางอย่างที่ทำให้เกิดการอพยพ^{[ 22 ]}

สิ่งมีชีวิตหลายชนิด รวมถึงโคพีพอดC. finmarchicusมีสารพันธุกรรมที่อุทิศให้กับการรักษานาฬิกาชีวภาพของพวกมัน การแสดงออกของยีนเหล่านี้เปลี่ยนแปลงตามเวลา โดยการแสดงออกจะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญหลังรุ่งอรุณและพลบค่ำในช่วงเวลาที่มีการอพยพในแนวดิ่งมากที่สุด ผลการค้นพบเหล่านี้อาจบ่งชี้ว่าพวกมันทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นระดับโมเลกุลสำหรับการอพยพในแนวดิ่ง^{[ 9 ]}

พบว่าขนาดตัวสัมพัทธ์ของสิ่งมีชีวิตมีผลต่อ DVM ปลาเทราต์กระทิงแสดงการอพยพในแนวดิ่งรายวันและตามฤดูกาล โดยตัวที่มีขนาดเล็กกว่าจะอาศัยอยู่ในชั้นน้ำที่ลึกกว่าตัวที่มีขนาดใหญ่กว่าเสมอ นี่อาจเป็นเพราะความเสี่ยงจากการถูกล่า แต่ก็ขึ้นอยู่กับขนาดของตัวด้วย โดยที่สัตว์ที่มีขนาดเล็กกว่าอาจมีแนวโน้มที่จะอาศัยอยู่ในระดับความลึกมากกว่า^{[ 7 ]}

“แสงเป็นสัญญาณที่พบได้บ่อยที่สุดและสำคัญที่สุดสำหรับการอพยพในแนวดิ่ง” ^{[ 8 ]}อย่างไรก็ตาม ณ ปี 2010 ยังไม่มีการวิจัยเพียงพอที่จะระบุว่าแง่มุมใดของสนามแสงเป็นสาเหตุ^{[ 8 ]}ณ ปี 2020 การวิจัยชี้ให้เห็นว่าทั้งความเข้มของแสงและองค์ประกอบสเปกตรัมของแสงมีความสำคัญ^{[ 23 ]}

สิ่งมีชีวิตจะอพยพไปยังระดับความลึกของน้ำที่มีอุณหภูมิที่เหมาะสมกับความต้องการของสิ่งมีชีวิตมากที่สุด ตัวอย่างเช่น ปลาบางชนิดจะอพยพไปยังผิวน้ำที่อุ่นกว่าเพื่อช่วยในการย่อยอาหาร การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิสามารถส่งผลต่อพฤติกรรมการว่ายน้ำของโคพีพอดบางชนิด ในกรณีที่มีเทอร์โมไคลน์ที่ชัดเจน แพลงก์ตอนสัตว์บางชนิดอาจมีแนวโน้มที่จะผ่านเทอร์โมไคลน์นั้นและอพยพไปยังผิวน้ำ แม้ว่าสิ่งนี้จะมีความแปรปรวนมากแม้ในสายพันธุ์เดียวกัน โคพีพอดในทะเลCalanus finmarchicusจะอพยพผ่านความลาดชันที่มีความแตกต่างของอุณหภูมิ 6 °C เหนือ George's Bank ในขณะที่ในทะเลเหนือ พบว่าพวกมันยังคงอยู่ต่ำกว่าความลาดชัน^{[ 24 ]}

การเปลี่ยนแปลงของความเค็มอาจกระตุ้นให้สิ่งมีชีวิตแสวงหาน้ำที่เหมาะสมมากขึ้น หากพวกมันมีความเค็มต่ำหรือไม่มีความสามารถในการควบคุมแรงดันออสโมติกของตนเอง บริเวณที่ได้รับผลกระทบจากวัฏจักรน้ำขึ้นน้ำลงพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของความเค็ม เช่น ปากแม่น้ำ อาจพบการอพยพในแนวดิ่งของแพลงก์ตอนสัตว์บางชนิด^{[ 25 ]}ความเค็มยังถูกเสนอให้เป็นปัจจัยที่ควบคุมผลกระทบทางชีวธรณีเคมีของการอพยพในแนวดิ่งรายวันอีกด้วย^{[ 26 ]}

พบว่าการเปลี่ยนแปลงของความดันทำให้เกิดการตอบสนองที่แตกต่างกันซึ่งส่งผลให้เกิดการอพยพในแนวดิ่ง แพลงก์ตอนสัตว์หลายชนิดจะตอบสนองต่อความดันที่เพิ่มขึ้นด้วยการเคลื่อนที่เข้าหาแสงในเชิงบวก การเคลื่อนที่เข้าหาแรงโน้มถ่วงในเชิงลบ และ/หรือการตอบสนองเชิงจลน์ที่ส่งผลให้ลอยตัวขึ้นในมวลน้ำ ในทำนองเดียวกัน เมื่อความดันลดลง แพลงก์ตอนสัตว์จะตอบสนองโดยการจมลงอย่างเฉื่อยชาหรือว่ายน้ำลงอย่างกระตือรือร้นเพื่อลงไปในมวลน้ำ^{[ 25 ]}

ผู้ล่าอาจปล่อยสารเคมีที่เป็นสัญญาณซึ่งอาจทำให้เหยื่ออพยพขึ้นลงในแนวดิ่งเพื่อหลบหนี^{[ 27 ]}สิ่งนี้อาจกระตุ้นให้เหยื่ออพยพขึ้นลงในแนวดิ่งเพื่อหลีกเลี่ยงผู้ล่าดังกล่าว การนำสัตว์ผู้ล่าที่มีศักยภาพ เช่น ปลา เข้ามาในแหล่งที่อยู่อาศัยของแพลงก์ตอนสัตว์ที่อพยพขึ้นลงในแนวดิ่งตามรอบวัน ได้แสดงให้เห็นว่ามีอิทธิพลต่อรูปแบบการกระจายตัวที่พบในการอพยพของพวกมัน ตัวอย่างเช่น การศึกษาที่ใช้Daphniaและปลาที่มีขนาดเล็กเกินกว่าจะล่าพวกมันได้ ( Lebistus reticulatus ) พบว่าเมื่อมีการนำปลาเข้ามาในระบบDaphniaยังคงอยู่ต่ำกว่าชั้นเทอร์โมไคลน์ซึ่งเป็นบริเวณที่ไม่มีปลาอยู่ สิ่งนี้แสดงให้เห็นถึงผลกระทบของไคโรโมนต่อ การอพยพขึ้นลง ในแนวดิ่งของ Daphnia ^{[ 24 ]}

พบว่าสิ่งมีชีวิตบางชนิดเคลื่อนที่ไปตามวัฏจักรน้ำขึ้นน้ำลง การศึกษาวิจัยพบว่าความอุดมสมบูรณ์ของกุ้งขนาดเล็กชนิดหนึ่งAcetes sibogaeมีแนวโน้มที่จะเคลื่อนที่ขึ้นไปในระดับน้ำที่สูงขึ้นและมีจำนวนมากขึ้นในช่วงน้ำขึ้นมากกว่าในช่วงน้ำลงที่ปากแม่น้ำ เป็นไปได้ว่าปัจจัยต่างๆ ที่เปลี่ยนแปลงไปตามน้ำขึ้นน้ำลงอาจเป็นตัวกระตุ้นการอพยพที่แท้จริงมากกว่าการเคลื่อนที่ของน้ำเอง เช่น ความเค็มหรือการเปลี่ยนแปลงความดันเล็กน้อย^{[ 25 ]}

มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับสาเหตุที่สิ่งมีชีวิตจะอพยพในแนวดิ่ง และอาจมีสมมติฐานหลายอย่างที่ใช้ได้ในเวลาใดเวลาหนึ่ง^{[ 28 ]}

ความแพร่หลายของ DVM บ่งชี้ว่ามีปัจจัยร่วมที่ทรงพลังบางอย่างอยู่เบื้องหลัง การเชื่อมโยงระหว่างแสงที่มีอยู่กับ DVM ทำให้นักวิจัยตั้งทฤษฎีว่าสิ่งมีชีวิตอาจอาศัยอยู่ในพื้นที่ที่ลึกและมืดกว่าในเวลากลางวันเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่าโดยผู้ล่าที่ต้องอาศัยแสงในการมองเห็นและจับเหยื่อ แม้ว่าพื้นผิวมหาสมุทรจะมีอาหารอุดมสมบูรณ์ แต่การมาเยือนในเวลากลางคืนอาจปลอดภัยที่สุดสำหรับหลายสายพันธุ์^{[ 4 ]}

การล่าเหยื่อโดยปลาที่ขึ้นอยู่กับแสงเป็นแรงกดดันทั่วไปที่ทำให้เกิดพฤติกรรม DVM ในแพลงก์ตอนสัตว์และเคย แหล่งน้ำหนึ่งๆ อาจถูกมองว่าเป็นระดับความเสี่ยง โดยที่ชั้นผิวน้ำมีความเสี่ยงที่จะอาศัยอยู่มากกว่าในน้ำลึกในเวลากลางวัน และด้วยเหตุนี้จึงส่งเสริมให้แพลงก์ตอนสัตว์ที่อาศัยอยู่ในระดับความลึกต่างๆ ในเวลากลางวันมีอายุขัยที่แตกต่างกัน^{[ 29 ]}อันที่จริง ในหลายกรณี การอพยพไปยังน้ำลึกในเวลากลางวันเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่าและขึ้นมาที่ผิวน้ำในเวลากลางคืนเพื่อหาอาหารนั้นเป็นประโยชน์ต่อแพลงก์ตอนสัตว์ ตัวอย่างเช่น เคยเหนือMeganyctiphanes norvegicaมีการอพยพแนวดิ่งตามรอบวันเพื่อหลีกเลี่ยงปลาที่กินแพลงก์ตอน^{[ 30 ]}

รูปแบบการอพยพดูเหมือนจะสนับสนุนทฤษฎีการหลีกเลี่ยงผู้ล่า สัตว์อพยพจะอยู่รวมกันเป็นกลุ่มขณะอพยพ ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่อาจช่วยปกป้องสัตว์แต่ละตัวในกลุ่มจากการถูกกิน กลุ่มของสัตว์ขนาดเล็กที่มองเห็นได้ยากจะเริ่มอพยพขึ้นไปก่อนสัตว์ขนาดใหญ่ที่มองเห็นได้ง่ายกว่า ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าความสามารถในการตรวจจับโดยผู้ล่าที่มองเห็นได้เป็นประเด็นสำคัญ สัตว์ขนาดเล็กอาจเริ่มอพยพขึ้นไปก่อนพระอาทิตย์ตกดินถึง 20 นาที ในขณะที่ปลาขนาดใหญ่ที่มองเห็นได้ง่ายอาจรอถึง 80 นาทีหลังจากพระอาทิตย์ตกดิน สัตว์ที่สามารถหลีกเลี่ยงผู้ล่าได้ดีกว่ามักจะอพยพก่อนสัตว์ที่มีความสามารถในการว่ายน้ำด้อยกว่า ปลาหมึกเป็นเหยื่อหลักของโลมาริสโซ ( Grampus griseus ) ซึ่งเป็นผู้ล่าที่หายใจด้วยอากาศ แต่พึ่งพาข้อมูลทางเสียงมากกว่าข้อมูลทางสายตาในการล่า ปลาหมึกจะชะลอรูปแบบการอพยพของพวกมันประมาณ 40 นาทีเมื่อมีโลมาอยู่บริเวณนั้น เพื่อลดความเสี่ยงโดยการกินอาหารช้าลงและในระยะเวลาที่สั้นลง^{[ 4 ] [ 31 ]}

อีกความเป็นไปได้หนึ่งคือผู้ล่าอาจได้รับประโยชน์จากการอพยพแนวดิ่งตามรอบวันในฐานะกลยุทธ์การประหยัดพลังงาน การศึกษาชี้ให้เห็นว่าปลาฉลามด็อกฟิชตัวผู้ ( Scyliorhinus canicula ) ใช้กลยุทธ์ "ล่าในที่อุ่น - พักในที่เย็น" ซึ่งช่วยให้พวกมันลดต้นทุนพลังงานรายวัน พวกมันจะอยู่ในน้ำอุ่นเพียงช่วงเวลาสั้นๆ เพื่อหาอาหาร แล้วจึงกลับไปยังบริเวณที่เย็นกว่าซึ่งการเผาผลาญของพวกมันสามารถทำงานได้ช้าลง^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

อีกทางเลือกหนึ่ง สิ่งมีชีวิตที่กินอาหารที่ก้นบ่อในน้ำเย็นในเวลากลางวันอาจอพยพไปยังผิวน้ำในเวลากลางคืนเพื่อย่อยอาหารในอุณหภูมิที่อุ่นกว่า^{[ 34 ]}

สิ่งมีชีวิตสามารถใช้กระแสน้ำลึกและกระแสน้ำตื้นเพื่อค้นหาแหล่งอาหารหรือเพื่อรักษาสถานที่ทางภูมิศาสตร์ของตนเองได้

แสงแดดสามารถทะลุผ่านมวลน้ำได้ หากสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก เช่นจุลินทรีย์อยู่ใกล้ผิวน้ำมากเกินไป รังสี UV อาจทำให้พวกมันเสียหายได้ ดังนั้นพวกมันจึงต้องการหลีกเลี่ยงการอยู่ใกล้ผิวน้ำมากเกินไป โดยเฉพาะในช่วงเวลากลางวัน^{[ 35 ] [ 36 ]}

ทฤษฎีที่รู้จักกันในชื่อ "สมมติฐานตัวควบคุมความโปร่งใส" ทำนายว่า "บทบาทสัมพัทธ์ของรังสี UV และแรงกดดันจากการล่าเหยื่อด้วยสายตาจะแตกต่างกันอย่างเป็นระบบตามระดับความโปร่งใสของทะเลสาบ" ^{[ 35 ] [ 36 ]}ในแหล่งน้ำที่มีความโปร่งใสน้อยกว่า ซึ่งมีปลาอยู่และมีอาหารมากขึ้น ปลามักจะเป็นตัวขับเคลื่อนหลักของ DVM ในแหล่งน้ำที่มีความโปร่งใสมากกว่า ซึ่งมีปลาจำนวนน้อยกว่าและคุณภาพอาหารดีขึ้นในน้ำที่ลึกกว่า แสง UV สามารถเดินทางได้ไกลกว่า จึงทำหน้าที่เป็นตัวขับเคลื่อนหลักของ DVM ในกรณีดังกล่าว^{[ 37 ]}

เนื่องจากสิ่งเร้าและสัญญาณเฉพาะที่ใช้ในการเริ่มต้นการอพยพในแนวดิ่ง ความผิดปกติจึงสามารถเปลี่ยนแปลงรูปแบบได้อย่างมาก

ตัวอย่างเช่น การเกิดปรากฏการณ์พระอาทิตย์เที่ยงคืนในแถบอาร์กติกทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในสิ่งมีชีวิตแพลงก์ตอนที่ปกติจะเคลื่อนที่ขึ้นลงในแนวดิ่ง (DVM) ตามวงจรกลางวันกลางคืน 24 ชั่วโมง ในช่วงฤดูร้อนของแถบอาร์กติก ขั้วโลกเหนือของโลกจะหันเข้าหาดวงอาทิตย์ ทำให้กลางวันยาวนานขึ้น และที่ละติจูดสูงจะมีแสงสว่างต่อเนื่องนานกว่า 24 ชั่วโมง^{[ 10 ]}พบว่าฟอรามินิเฟอราบางชนิดที่พบในมหาสมุทรจะหยุดการเคลื่อนที่ขึ้นลงในแนวดิ่ง (DVM) และจะคงอยู่ที่ผิวน้ำเพื่อกินไฟโตแพลงก์ตอนแทน^{[ 38 ]} ตัวอย่างเช่นNeogloboquadrina pachydermaและชนิดที่มีซิมไบออนต์ เช่นTurborotalita quinquelobaจะอยู่ในแสงแดดเพื่อช่วยในการสังเคราะห์แสง^{[ 11 ]}พบว่าการเปลี่ยนแปลงของน้ำแข็งทะเลและความเข้มข้นของคลอโรฟิลล์บนผิวน้ำเป็นปัจจัยกำหนดที่สำคัญกว่าของถิ่นที่อยู่อาศัยในแนวดิ่งของN. pachyderma ในแถบอาร์กติก ^{[ 38 ]}

นอกจากนี้ยังมีหลักฐานของการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการอพยพในแนวดิ่งในช่วงสุริยุปราคา ในช่วงเวลาที่ดวงอาทิตย์ถูกบดบังในช่วงเวลากลางวันปกติ ความเข้มของแสงจะลดลงอย่างฉับพลันและมาก ความเข้มของแสงที่ลดลงนี้เลียนแบบแสงสว่างทั่วไปที่เกิดขึ้นในเวลากลางคืน ซึ่งกระตุ้นให้สิ่งมีชีวิตแพลงก์ตอนอพยพ ในระหว่างสุริยุปราคา การกระจายตัวของโคพีพอดบางชนิดจะกระจุกตัวอยู่ใกล้ผิวน้ำ ตัวอย่างเช่นCalanus finmarchicusแสดงรูปแบบการอพยพแบบปกติในเวลากลางวัน แต่ในระยะเวลาที่สั้นกว่ามากในระหว่างสุริยุปราคา^{[ 12 ]}

ปั๊มชีวภาพคือการเปลี่ยนCO2และสารอาหารอนินทรีย์โดยการสังเคราะห์แสงของพืชให้เป็นสารอินทรีย์ที่เป็นอนุภาค ใน เขตยูโฟติกและถ่ายโอนไปยังมหาสมุทรที่ลึกกว่า^{[ 40 ]}_นี่เป็นกระบวนการสำคัญในมหาสมุทร และหากไม่มีการอพยพในแนวดิ่ง กระบวนการนี้ก็จะไม่มีประสิทธิภาพเท่าที่ควร มหาสมุทรที่ลึกได้รับสารอาหารส่วนใหญ่จากชั้นน้ำที่สูงกว่าเมื่อสารอาหารเหล่านั้นจมลงในรูปของหิมะทะเลซึ่งประกอบด้วยสัตว์และจุลินทรีย์ที่ตายหรือกำลังจะตาย มูลสัตว์ ทราย และวัสดุอนินทรีย์อื่นๆ

สิ่งมีชีวิตจะอพยพขึ้นมาหาอาหารในเวลากลางคืน ดังนั้นเมื่อพวกมันอพยพกลับลงไปในระดับความลึกในเวลากลางวัน พวกมันจะขับถ่ายอุจจาระก้อนใหญ่ที่จมลง^{[ 40 ]}แม้ว่าอุจจาระก้อนใหญ่บางส่วนจะจมลงได้ค่อนข้างเร็ว แต่ความเร็วในการเคลื่อนที่กลับลงไปในระดับความลึกของสิ่งมีชีวิตก็ยังเร็วกว่า ในเวลากลางคืน สิ่งมีชีวิตจะอยู่ในระดับความลึก 100 เมตรแรกของชั้นน้ำ แต่ในเวลากลางวันพวกมันจะเคลื่อนตัวลงไปที่ระดับความลึกระหว่าง 800 ถึง 1000 เมตร หากสิ่งมีชีวิตขับถ่ายที่ผิวน้ำ อุจจาระก้อนนั้นจะใช้เวลาหลายวันกว่าจะไปถึงระดับความลึกที่พวกมันไปถึงได้ในเวลาเพียงไม่กี่ชั่วโมง ดังนั้น การปล่อยอุจจาระที่ระดับความลึกทำให้พวกมันต้องเดินทางน้อยลงเกือบ 1000 เมตรเพื่อไปยังมหาสมุทรลึก นี่เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟสิ่งมีชีวิตมีบทบาทที่กระตือรือร้นมากขึ้นในการเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์ลงไปสู่ระดับความลึก เนื่องจากสิ่งมีชีวิตในทะเลลึกส่วนใหญ่ โดยเฉพาะจุลินทรีย์ในทะเล ขึ้นอยู่กับสารอาหารที่ตกลงมา ยิ่งพวกมันไปถึงพื้นมหาสมุทรได้เร็วเท่าไหร่ก็ยิ่งดีเท่านั้น

แพลงก์ตอนสัตว์และซัลป์มีบทบาทสำคัญในการขนส่งเม็ดอุจจาระอย่างแข็งขัน คาดว่าชีวมวลของแพลงก์ตอนสัตว์ 15–50% จะอพยพ ซึ่งคิดเป็นการขนส่งไนโตรเจนอินทรีย์อนุภาค 5–45% ไปสู่ระดับความลึก^{[ 40 ]}ซัลป์เป็นแพลงก์ตอนขนาดใหญ่ที่มีลักษณะเป็นเจลลี่ สามารถอพยพในแนวดิ่งได้ถึง 800 เมตร และกินอาหารปริมาณมากที่ผิวน้ำ พวกมันมีระยะเวลาการกักเก็บอาหารในลำไส้ที่ยาวนานมาก ดังนั้นเม็ดอุจจาระจึงมักถูกปล่อยออกมาที่ระดับความลึกสูงสุด ซัลป์ยังเป็นที่รู้จักกันดีว่ามีเม็ดอุจจาระขนาดใหญ่ที่สุดบางชนิด ด้วยเหตุนี้พวกมันจึงมีอัตราการจมที่เร็วมาก อนุภาค เศษซากขนาด เล็ก จะรวมตัวกันบนตัวพวกมัน ทำให้พวกมันจมลงเร็วขึ้นไปอีก ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ปั๊มไขมันแสดงถึงการไหลของ POC (คาร์บอนอินทรีย์อนุภาค) จำนวนมากไปยังมหาสมุทรลึกในรูปของไขมันที่ผลิตโดยโคพีพอดขนาดใหญ่ที่จำศีลในฤดูหนาว^{[ 18 ]}ไขมันเหล่านี้จะถูกขนส่งไปยังส่วนลึกในฤดูใบไม้ร่วงและถูกเผาผลาญที่ระดับความลึกต่ำกว่าเทอร์โมไคลน์ตลอดฤดูหนาวก่อนที่โคพีพอดจะขึ้นสู่ผิวน้ำในฤดูใบไม้ผลิ^{[ 18 ]}การเผาผลาญไขมันเหล่านี้จะลด POC ที่ระดับความลึกในขณะที่ผลิต CO ₂เป็นของเสีย ซึ่งในที่สุดก็ทำหน้าที่เป็นผู้มีส่วนร่วมที่สำคัญในการกักเก็บคาร์บอน ใน มหาสมุทร^{[ 18 ]}แม้ว่าการไหลของคาร์บอนไขมันจากปั๊มไขมันจะได้รับการรายงานว่าเทียบได้กับการไหลของ POC ทั่วโลกจากปั๊มชีวภาพ แต่ความท้าทายในการสังเกตปั๊มไขมันจากวงจรสารอาหารที่ไม่เพียงพอ[ 41 ^{] [ 42 ] [ 43 ]และเทคนิค}การจับทำให้ยากที่จะรวมเข้ากับการไหลของการส่งออกคาร์บอนทั่วโลก^{[ 19 ] [ 44 ] [ 45 ]}ดังนั้นในขณะที่ปัจจุบันยังคงมีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับสาเหตุที่สิ่งมีชีวิตอพยพในแนวดิ่ง เป็นที่ชัดเจนว่าการอพยพในแนวดิ่งมีบทบาทสำคัญในการขนส่งสารอินทรีย์ที่ละลายน้ำไปยังระดับความลึก^{[ 46 ]}

• คริลล์
• แพลงก์ตอนพืช
• การผลิตขั้นต้น