ดิโพลเนมิด
Diplonemeaเป็นคลาส[ 1 ]ของโปรติสต์เซลล์เดียวที่มีแฟลเจลลาสองเส้น[ 2 ]โดยทั่วไปสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่มีสีและมีรูปร่างยาวรี โดยมีแฟลเจลลาสองเส้นโผลออกมาจากช่องใต้ส่วนปลาย[ 3 ]พวกมันมีจีโนมไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่ที่ประกอบด้วยดีเอ็นเอเชิงเส้นที่แตกเป็นชิ้นๆ[ 4 ]ลำดับที่ไม่เข้ารหัสเหล่านี้จะต้องถูกเชื่อมต่อข้ามกันเป็นจำนวนมาก ทำให้เป็นกระบวนการแก้ไขหลังการถอดรหัสที่ซับซ้อนที่สุดกระบวนการหนึ่งที่ยูคาริโอตรู้จัก
ประวัติศาสตร์
การศึกษาเบื้องต้นที่ดำเนินการในช่วงทศวรรษ 1900 โดย Griessmann และ Skuja ได้จัดกลุ่ม Diplonemea (หรือโดยเฉพาะอย่างยิ่ง กลุ่ม DiplonemaและRhynchopus ) ไว้กับกลุ่ม euglenids เนื่องจากทั้งสองกลุ่มมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกับeuglenids หลายประการ เช่น เมตาบอลิซึม การเคลื่อนที่ และระบบการกินอาหารที่มีไมโครทิวบูลเป็นตัวเสริม[ 5 ]อย่างไรก็ตาม ข้อสรุปนี้กลับมีข้อโต้แย้ง เนื่องจาก diplonemids ขาดคุณลักษณะเฉพาะที่ euglenids ทุกตัวมีร่วมกัน เช่น การมีแถบเพลลิเคิลและแท่งพาราโซเนมัลบนแฟลเจลลา[ 6 ]แทนที่จะเป็นเช่นนั้น พวกมันจึงถูกจัดอยู่ในไฟลัม euglenozoan และใช้กลุ่มอนุกรมวิธานร่วมกับ kinetoplastids และ euglenids [ 7 ]การรวมRhynchopusและDiplonema ไว้ ในคลาส Diplonemea ได้รับการยืนยันในภายหลังผ่านการวิเคราะห์นิวเคลียร์ 18S rRNA [ 8 ]ณ ปัจจุบันRhynchopusและDiplonemaเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มย่อย diplonemid 'คลาสสิก' และHemistasiaเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มย่อย diplonemid 'ไม่คลาสสิก'
เมื่อไม่นานมานี้ มีการถกเถียงกันว่า Diplonemea มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับeuglenidsหรือkinetoplastids มากกว่ากัน จนกระทั่งการวิเคราะห์โปรตีนช็อกความร้อนในไซโตพลาสซึม จึงได้มีการเสนอความสัมพันธ์แบบพี่น้องระหว่าง diplonemids และ kinetoplastids [ 6 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมผ่านการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ซึ่งพบว่า Diplonemea มี RNA ตัวนำการตัดต่อที่ใช้งานได้ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ kinetoplastids [ 9 ]นอกจากนี้ กรดอะมิโนทริปโตแฟนยังถูกเข้ารหัสโดยโคดอน TGA ใน kinetoplastids และ diplonemids ในขณะที่ใน euglenids จะใช้โคดอนปกติแทน[ 6 ]
อย่างไรก็ตาม แม้ว่าคิเนโตพลาสติดและดิโพลเนมิดจะมีลักษณะคล้ายคลึงกัน แต่ทั้งสองกลุ่มอนุกรมวิธานก็ยังแตกต่างกัน ดิโพลเนมิดยังคงขาดคิเนโตพลาสต์ และมีระยะการเจริญเติบโตแบบมีแฟลเจลลาสองเส้นที่ไม่เหมือนใคร ซึ่งไม่พบในคิเนโตพลาสติด ปัจจุบัน คิเนโตพลาสติดถือเป็นกลุ่มพี่น้องของดิโพลเนมิด
แม้ว่าจะมีสกุล ที่มีชื่อเพียงสามสกุล ภายใน Diplonemea แต่การจัดลำดับสิ่งแวดล้อมที่ดำเนินการโดย TARA Ocean Expedition เมื่อเร็วๆ นี้สรุปได้ว่าอาจมีสกุลหลายพันสกุล[ 2 ]ซึ่งชี้ให้เห็นว่า Diplonemea ในเขตน้ำเปิดเป็นยูคาริโอตแพลงก์ตอนที่มีความหลากหลายมากที่สุดในมหาสมุทร
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
แม้ว่า Diplonemea โดยทั่วไปจะเป็นสัตว์ผู้ล่า แต่บางชนิดก็มีกลยุทธ์การดำรงชีวิตแบบปรสิต[ 4 ] Diplonemea มีความหลากหลายสูงในสภาพแวดล้อมทางทะเลและน้ำจืด โดยความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์จะเพิ่มขึ้นตามความลึก[ 10 ] Diplonemids ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันเหล่านี้มีความแตกต่างทางพันธุกรรม และมีรูปแบบการใช้ชีวิตที่แตกต่างกันเล็กน้อย Diplonemids 'แบบคลาสสิก' (เช่นDiplonemaและRhynchopus ) เป็นสัตว์หน้าดิน ในขณะที่ Diplonemids ในทะเล ซึ่งรวมถึงHemistasiaเป็นแพลงก์ตอน[ 3 ]
อาจมี Diplonemea ในทะเลอีกหลายพันชนิดที่ไม่รู้จัก โดยความหลากหลายนี้จะแบ่งชั้นตามความลึกอย่างชัดเจน แม้ว่าการจัดลำดับโมเลกุลจะยืนยันการมีอยู่ของ Diplonemea ในทะเลที่ยังไม่มีชื่อเหล่านี้ แต่ข้อมูลเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาและวิถีชีวิตของพวกมันยังขาดอยู่[ 2 ]เนื่องจาก Diplonemea ในทะเลเป็นโปรติสต์ (และอาจเป็นยูคาริโอต) ที่อุดมสมบูรณ์และมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุดในทะเล จึงมีนัยสำคัญอย่างยิ่งว่าพวกมันมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศทางน้ำ ณ ขณะนี้ บทบาทที่แน่นอนนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด
คำอธิบาย
สัณฐานวิทยาและกายวิภาคศาสตร์
ไดโพลเนมิดแบบคลาสสิก (เช่นDiplonemaและRhynchopus ) ไม่มีสีและมีรูปร่างยาวรี มีความยาวประมาณ 20 ไมโครเมตร และมีชั้นไมโครทูบูลอยู่ใต้เยื่อหุ้มเซลล์[ 11 ]ถัดจากนั้นคือไมโทคอนเดรียที่มีคริสตาแบบดิสคอยด์[ 7 ]พวกมันยังมีแฟลเจลลาสองเส้นที่มีความยาวเท่ากัน ซึ่งทั้งสองเส้นไม่มีแท่งพาราแอ็กเซียล[ 3 ]ฐานทั้งสองข้างกำเนิดมาจากช่องใต้ส่วนปลาย ซึ่งรวมเข้ากับอุปกรณ์การให้อาหารที่อยู่ติดกัน[ 5 ]อุปกรณ์การให้อาหารนี้ล้อมรอบด้วยแวคิวโอลอาหารจำนวนมากและเสริมความแข็งแรงด้วยไมโครทูบูล[ 11 ]
Diplonemea ที่ไม่ใช่แบบคลาสสิก (เช่นHemistasia)มีความหลากหลายในขนาด แต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาหลายอย่างร่วมกับ diplonemid แบบคลาสสิก อย่างไรก็ตาม Diplonemea ในทะเลส่วนใหญ่เหล่านี้ไม่เคยถูกพบเห็นมาก่อน การมีอยู่ของพวกมันได้รับการยืนยันผ่านการวิเคราะห์ทางโมเลกุลเท่านั้น[ 3 ]
แม้ว่า Diplonemea จะไม่มีแถบเพลลิคูลาร์เหมือนยูเกลนิดแต่พวกมันก็ยังเคลื่อนที่ผ่านกระบวนการเมตาบอลิซึม[ 4 ]
Diplonemea ยังแสดงให้เห็นถึงการแบ่งส่วนของเอนไซม์ไกลโคไลติกและกลูโคเนโอเจนิคในเพอร์ออกซิโซม ออร์แกเนลล์เหล่านี้เรียกว่าไกลโคโซม และเป็นลักษณะเฉพาะที่พบร่วมกับกลุ่มญาติใกล้เคียงอย่างคิเนโทพลาสติด[ 12 ]
วงจรชีวิต
Diplonemea สามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ เนื่องจากมีการค้นพบยีนที่เกี่ยวข้องกับไมโอซิส[ 13 ]แม้ว่า diplonemid ในทะเลจะดูเหมือนสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ก็ยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการสืบพันธุ์ของ diplonemid มากนัก เนื่องจากeuglenozoansแทบจะไม่แสดงกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเลย[ 6 ]
พันธุศาสตร์
Diplonemea มีการจัดเรียง DNA ไมโทคอนเดรียที่เป็นเอกลักษณ์ แม้ว่า Diplonemea จะมีจีโนมไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่ แต่ก็ไม่มีจีนขนาดเต็มที่สมบูรณ์อยู่เลย แทนที่จะเป็นเช่นนั้น DNA ไมโทคอนเดรียของพวกมันประกอบด้วยชิ้นส่วนจีนเชิงเส้นที่มีขนาดแตกต่างกัน เนื่องจากแต่ละชิ้นส่วนเต็มไปด้วยส่วนที่ซ้ำกันและไม่สมบูรณ์ จึงไม่สามารถเข้ารหัสจีนได้ด้วยตัวเอง แต่ชิ้นส่วนเหล่านี้จะถูกถอดรหัสและเชื่อมต่อเข้าด้วยกันโดยใช้กลไกการเชื่อมต่อแบบทรานส์เฉพาะของพวกมันเอง[ 4 ]เมื่อเชื่อมต่อกันแล้ว สารถอดรหัสจะได้รับการแก้ไขอย่างกว้างขวางเพื่อให้กลายเป็น RNA ที่สามารถจดจำได้ ซึ่งทำได้โดยการแทรกยูราซิล การกำจัดนิวคลีโอไทด์ หรือการแทนที่ ซึ่งในที่สุดจะสร้างสารถอดรหัสที่สมบูรณ์และสามารถแปลได้[ 14 ]
จีโนมของ Diplonemea มีจีน RNA ตัวนำที่ถูกตัดต่อ ซึ่งยืนยันว่าพวกมันใช้การตัดต่อแบบทรานส์ที่ขึ้นอยู่กับสไปโซโซมของ mRNA ในระหว่างการแสดงออกในนิวเคลียส
Diplonemids มี จีน gap3ซึ่งพบเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียและPseudomonadotaเท่านั้น นี่อาจเป็นผลมาจากการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์ภายหลังการแยกตัวของ diplonemids จาก euglenoids [ 15 ]จนถึงปัจจุบัน นี่เป็นหนึ่งในตัวอย่างที่ได้รับการสนับสนุนมากที่สุดของการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์จากแบคทีเรียไปยังยูคาริโอต และอาจมีผลต่อการได้รับความสามารถทางชีวเคมีของ diplonemids
อนุกรมวิธาน
Although presently made up of less than a dozen named species, the existence of thousands of unknown diplonemid taxa has been suggested through environmental sequencing analyses.[2] The class currently includes one order, three families and ten genera.[16][17]
- Class DiplonemeaCavalier-Smith, 1993
- Order DiplonemidaCavalier-Smith, 1993
- Family DiplonemidaeCavalier-Smith, 1993
- Genus DiplonemaGriesmann, 1914
- Genus RhynchopusSkuja, 1948
- Genus LacrimiaTashyreva, Prokopchuk, Horák and Lukeš in Tashyreva et al., 2018
- Genus FlectonemaTashyreva, Prokopchuk, Horák and Lukešin Tashyreva et al., 2018
- Genus SulcionemaTashyreva, Prokopchuk, Horák and Lukešin Tashyreva et al., 2018
- Genus NatarhynchopusTashyreva, Horák and Lukeš in Tashyreva et al., 2025
- Family HemistasiidaeCavalier-Smith, 2016
- Genus HemistasiaGriesmann, 1914
- Genus NamystiniaProkopchuk, Tashyreva and Lukeš in Prokopchuk et al., 2019
- Genus ArtemidiaProkopchuk, Tashyreva and Lukešin Prokopchuk et al., 2019
- Family EupelagonemidaeOkamoto and Keeling in Okamoto et al., 2019
- Genus EupelagonemaOkamoto and Keelingin Okamoto et al., 2019
- Family DiplonemidaeCavalier-Smith, 1993
- Order DiplonemidaCavalier-Smith, 1993