ดิโพลเนมิด
ดิโพลเนมา พาพิลลาตัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ดิสโคบา
ไฟลัม:	ยูเกลโนซัว
ไฟลัมย่อย:	ไกลโคโมนาดา
ระดับ:	Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
คำสั่ง:	ดิโพลเนมิดา คาวาเลียร์-สมิธ, 1993
ครอบครัว
ดิโพลเนมิเด เฮมิสตาซิเด ยูเพลาโกเนมิดี
คำพ้องความหมาย
Rhynchopodaceae Skuja, 1948 ex Cavalier-Smith, 1993

Diplonemeaเป็นคลาส^{[ 1 ]}ของโปรติสต์เซลล์เดียวที่มีแฟลเจลลาสองเส้น^{[ 2 ]}โดยทั่วไปสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่มีสีและมีรูปร่างยาวรี โดยมีแฟลเจลลาสองเส้นโผลออกมาจากช่องใต้ส่วนปลาย^{[ 3 ]}พวกมันมีจีโนมไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่ที่ประกอบด้วยดีเอ็นเอเชิงเส้นที่แตกเป็นชิ้นๆ^{[ 4 ]}ลำดับที่ไม่เข้ารหัสเหล่านี้จะต้องถูกเชื่อมต่อข้ามกันเป็นจำนวนมาก ทำให้เป็นกระบวนการแก้ไขหลังการถอดรหัสที่ซับซ้อนที่สุดกระบวนการหนึ่งที่ยูคาริโอตรู้จัก

การศึกษาเบื้องต้นที่ดำเนินการในช่วงทศวรรษ 1900 โดย Griessmann และ Skuja ได้จัดกลุ่ม Diplonemea (หรือโดยเฉพาะอย่างยิ่ง กลุ่ม DiplonemaและRhynchopus ) ไว้กับกลุ่ม euglenids เนื่องจากทั้งสองกลุ่มมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกับeuglenids หลายประการ เช่น เมตาบอลิซึม การเคลื่อนที่ และระบบการกินอาหารที่มีไมโครทิวบูลเป็นตัวเสริม^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ข้อสรุปนี้กลับมีข้อโต้แย้ง เนื่องจาก diplonemids ขาดคุณลักษณะเฉพาะที่ euglenids ทุกตัวมีร่วมกัน เช่น การมีแถบเพลลิเคิลและแท่งพาราโซเนมัลบนแฟลเจลลา^{[ 6 ]}แทนที่จะเป็นเช่นนั้น พวกมันจึงถูกจัดอยู่ในไฟลัม euglenozoan และใช้กลุ่มอนุกรมวิธานร่วมกับ kinetoplastids และ euglenids ^{[ 7 ]}การรวมRhynchopusและDiplonema ไว้ ในคลาส Diplonemea ได้รับการยืนยันในภายหลังผ่านการวิเคราะห์นิวเคลียร์ 18S rRNA ^{[ 8 ]}ณ ปัจจุบันRhynchopusและDiplonemaเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มย่อย diplonemid 'คลาสสิก' และHemistasiaเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มย่อย diplonemid 'ไม่คลาสสิก'

เมื่อไม่นานมานี้ มีการถกเถียงกันว่า Diplonemea มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับeuglenidsหรือkinetoplastids มากกว่ากัน จนกระทั่งการวิเคราะห์โปรตีนช็อกความร้อนในไซโตพลาสซึม จึงได้มีการเสนอความสัมพันธ์แบบพี่น้องระหว่าง diplonemids และ kinetoplastids ^{[ 6 ]}สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมผ่านการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ซึ่งพบว่า Diplonemea มี RNA ตัวนำการตัดต่อที่ใช้งานได้ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ kinetoplastids ^{[ 9 ]}นอกจากนี้ กรดอะมิโนทริปโตแฟนยังถูกเข้ารหัสโดยโคดอน TGA ใน kinetoplastids และ diplonemids ในขณะที่ใน euglenids จะใช้โคดอนปกติแทน^{[ 6 ]}

อย่างไรก็ตาม แม้ว่าคิเนโตพลาสติดและดิโพลเนมิดจะมีลักษณะคล้ายคลึงกัน แต่ทั้งสองกลุ่มอนุกรมวิธานก็ยังแตกต่างกัน ดิโพลเนมิดยังคงขาดคิเนโตพลาสต์ และมีระยะการเจริญเติบโตแบบมีแฟลเจลลาสองเส้นที่ไม่เหมือนใคร ซึ่งไม่พบในคิเนโตพลาสติด ปัจจุบัน คิเนโตพลาสติดถือเป็นกลุ่มพี่น้องของดิโพลเนมิด

แม้ว่าจะมีสกุล ที่มีชื่อเพียงสามสกุล ภายใน Diplonemea แต่การจัดลำดับสิ่งแวดล้อมที่ดำเนินการโดย TARA Ocean Expedition เมื่อเร็วๆ นี้สรุปได้ว่าอาจมีสกุลหลายพันสกุล^{[ 2 ]}ซึ่งชี้ให้เห็นว่า Diplonemea ในเขตน้ำเปิดเป็นยูคาริโอตแพลงก์ตอนที่มีความหลากหลายมากที่สุดในมหาสมุทร

แม้ว่า Diplonemea โดยทั่วไปจะเป็นสัตว์ผู้ล่า แต่บางชนิดก็มีกลยุทธ์การดำรงชีวิตแบบปรสิต^{[ 4 ]} Diplonemea มีความหลากหลายสูงในสภาพแวดล้อมทางทะเลและน้ำจืด โดยความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์จะเพิ่มขึ้นตามความลึก^{[ 10 ]} Diplonemids ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันเหล่านี้มีความแตกต่างทางพันธุกรรม และมีรูปแบบการใช้ชีวิตที่แตกต่างกันเล็กน้อย Diplonemids 'แบบคลาสสิก' (เช่นDiplonemaและRhynchopus ) เป็นสัตว์หน้าดิน ในขณะที่ Diplonemids ในทะเล ซึ่งรวมถึงHemistasiaเป็นแพลงก์ตอน^{[ 3 ]}

อาจมี Diplonemea ในทะเลอีกหลายพันชนิดที่ไม่รู้จัก โดยความหลากหลายนี้จะแบ่งชั้นตามความลึกอย่างชัดเจน แม้ว่าการจัดลำดับโมเลกุลจะยืนยันการมีอยู่ของ Diplonemea ในทะเลที่ยังไม่มีชื่อเหล่านี้ แต่ข้อมูลเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาและวิถีชีวิตของพวกมันยังขาดอยู่^{[ 2 ]}เนื่องจาก Diplonemea ในทะเลเป็นโปรติสต์ (และอาจเป็นยูคาริโอต) ที่อุดมสมบูรณ์และมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุดในทะเล จึงมีนัยสำคัญอย่างยิ่งว่าพวกมันมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศทางน้ำ ณ ขณะนี้ บทบาทที่แน่นอนนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด

ไดโพลเนมิดแบบคลาสสิก (เช่นDiplonemaและRhynchopus ) ไม่มีสีและมีรูปร่างยาวรี มีความยาวประมาณ 20 ไมโครเมตร และมีชั้นไมโครทูบูลอยู่ใต้เยื่อหุ้มเซลล์^{[ 11 ]}ถัดจากนั้นคือไมโทคอนเดรียที่มีคริสตาแบบดิสคอยด์^{[ 7 ]}พวกมันยังมีแฟลเจลลาสองเส้นที่มีความยาวเท่ากัน ซึ่งทั้งสองเส้นไม่มีแท่งพาราแอ็กเซียล^{[ 3 ]}ฐานทั้งสองข้างกำเนิดมาจากช่องใต้ส่วนปลาย ซึ่งรวมเข้ากับอุปกรณ์การให้อาหารที่อยู่ติดกัน^{[ 5 ]}อุปกรณ์การให้อาหารนี้ล้อมรอบด้วยแวคิวโอลอาหารจำนวนมากและเสริมความแข็งแรงด้วยไมโครทูบูล^{[ 11 ]}

Diplonemea ที่ไม่ใช่แบบคลาสสิก (เช่นHemistasia)มีความหลากหลายในขนาด แต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาหลายอย่างร่วมกับ diplonemid แบบคลาสสิก อย่างไรก็ตาม Diplonemea ในทะเลส่วนใหญ่เหล่านี้ไม่เคยถูกพบเห็นมาก่อน การมีอยู่ของพวกมันได้รับการยืนยันผ่านการวิเคราะห์ทางโมเลกุลเท่านั้น^{[ 3 ]}

แม้ว่า Diplonemea จะไม่มีแถบเพลลิคูลาร์เหมือนยูเกลนิดแต่พวกมันก็ยังเคลื่อนที่ผ่านกระบวนการเมตาบอลิซึม^{[ 4 ]}

Diplonemea ยังแสดงให้เห็นถึงการแบ่งส่วนของเอนไซม์ไกลโคไลติกและกลูโคเนโอเจนิคในเพอร์ออกซิโซม ออร์แกเนลล์เหล่านี้เรียกว่าไกลโคโซม และเป็นลักษณะเฉพาะที่พบร่วมกับกลุ่มญาติใกล้เคียงอย่างคิเนโทพลาสติด^{[ 12 ]}

Diplonemea สามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ เนื่องจากมีการค้นพบยีนที่เกี่ยวข้องกับไมโอซิส^{[ 13 ]}แม้ว่า diplonemid ในทะเลจะดูเหมือนสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ก็ยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการสืบพันธุ์ของ diplonemid มากนัก เนื่องจากeuglenozoansแทบจะไม่แสดงกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเลย^{[ 6 ]}

Diplonemea มีการจัดเรียง DNA ไมโทคอนเดรียที่เป็นเอกลักษณ์ แม้ว่า Diplonemea จะมีจีโนมไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่ แต่ก็ไม่มีจีนขนาดเต็มที่สมบูรณ์อยู่เลย แทนที่จะเป็นเช่นนั้น DNA ไมโทคอนเดรียของพวกมันประกอบด้วยชิ้นส่วนจีนเชิงเส้นที่มีขนาดแตกต่างกัน เนื่องจากแต่ละชิ้นส่วนเต็มไปด้วยส่วนที่ซ้ำกันและไม่สมบูรณ์ จึงไม่สามารถเข้ารหัสจีนได้ด้วยตัวเอง แต่ชิ้นส่วนเหล่านี้จะถูกถอดรหัสและเชื่อมต่อเข้าด้วยกันโดยใช้กลไกการเชื่อมต่อแบบทรานส์เฉพาะของพวกมันเอง^{[ 4 ]}เมื่อเชื่อมต่อกันแล้ว สารถอดรหัสจะได้รับการแก้ไขอย่างกว้างขวางเพื่อให้กลายเป็น RNA ที่สามารถจดจำได้ ซึ่งทำได้โดยการแทรกยูราซิล การกำจัดนิวคลีโอไทด์ หรือการแทนที่ ซึ่งในที่สุดจะสร้างสารถอดรหัสที่สมบูรณ์และสามารถแปลได้^{[ 14 ]}

จีโนมของ Diplonemea มีจีน RNA ตัวนำที่ถูกตัดต่อ ซึ่งยืนยันว่าพวกมันใช้การตัดต่อแบบทรานส์ที่ขึ้นอยู่กับสไปโซโซมของ mRNA ในระหว่างการแสดงออกในนิวเคลียส

Diplonemids มี จีน gap3ซึ่งพบเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียและPseudomonadotaเท่านั้น นี่อาจเป็นผลมาจากการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์ภายหลังการแยกตัวของ diplonemids จาก euglenoids ^{[ 15 ]}จนถึงปัจจุบัน นี่เป็นหนึ่งในตัวอย่างที่ได้รับการสนับสนุนมากที่สุดของการถ่ายโอนยีนแบบข้ามสายพันธุ์จากแบคทีเรียไปยังยูคาริโอต และอาจมีผลต่อการได้รับความสามารถทางชีวเคมีของ diplonemids

แม้ว่าปัจจุบันจะประกอบด้วยสปีชีส์ที่มีชื่อน้อยกว่าสิบสองสปีชีส์ แต่การวิเคราะห์ลำดับสิ่งแวดล้อมได้ชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของแท็กซา Diplonemid ที่ไม่รู้จักอีกหลายพันชนิด^{[ 2 ]}ปัจจุบันคลาสนี้ประกอบด้วยหนึ่งอันดับสามวงศ์และสิบสกุล^{[ 16 ] [ 17 ]}

• ชั้นเรียนประกาศนียบัตรCavalier-Smith, 1993
  • Order Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
    • วงศ์Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
      • สกุลDiplonema Griesmann, 1914
      • สกุลRhynchopus Skuja, 1948
      • ประเภทLacrimia Tashyreva, Prokopchuk, Horák และ Lukeš ใน Tashyreva et al., 2018
      • ประเภทFlectonema Tashyreva, Prokopchuk, Horák และ Lukeš ใน Tashyreva et al., 2018
      • ประเภทSulcionema Tashyreva, Prokopchuk, Horák และ Lukeš ใน Tashyreva et al., 2018
      • สกุลNatarhynchopus Tashyreva, Horák และ Lukeš ใน Tashyreva et al., 2025
    • วงศ์Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
      • สกุลHemistasia Griesmann, 1914
      • ประเภทNamystinia Prokopchuk, Tashyreva และ Lukeš ใน Prokopchuk และคณะ 2019
      • ประเภทArtemidia Prokopchuk, Tashyreva และ Lukeš ใน Prokopchuk และคณะ 2019
    • วงศ์Eupelagonemidae Okamoto และ Keeling ใน Okamoto et al., 2019
      • สกุลEupelagonema Okamoto และ Keeling ใน Okamoto et al., 2019