ดวิโนซอรัส ช่วงเวลา: ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง - ตอนปลาย
การฟื้นฟูชีวิตของDvinosaurus egregius
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	เตตระโพดา
คำสั่ง:	† เทมโนสปอนดิลี
ลำดับย่อย:	† ดวิโนซอเรีย
ซูเปอร์แฟมิลี่:	† ดวิโนซอโรอิเดีย
ตระกูล:	† Dvinosauridae Amalitzkii , 1921
ประเภท:	† ดวิโนซอรัสอมาลิทซ์กี้, 1921
ชนิดต้นแบบ
† ดวิโนซอรัส พริมัส อมาลิทซ์กี้, 1921
สายพันธุ์อื่นๆ
† D. egregius Shishkin, 2511 † D. purlensis Shishkin, 1968 † ดี. แคมป์เบลลีกูบิน, 2004 † ดี. กูบินี อูเลียคิน และโกลูเบฟ, 2024 [ 1 ]

Dvinosaurusเป็นสกุลของเทมนอสปอนดิลสะเทินน้ำสะเทินบก ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งพบเฉพาะในภูมิภาคทางตะวันตกและตอนกลางของรัสเซียในช่วง ยุคเพอร์เมียน ตอนกลางและตอนปลายประมาณ 265-254 ล้านปีก่อน ^{[ 2 ]}การค้นพบครั้งแรกเกิดขึ้นในปี 1921 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย Vladimir Prokhorovich Amalitskiiในบทความที่ตีพิมพ์หลังมรณกรรม ซึ่งบันทึกการค้นพบแหล่งโบราณคดีในเขตอาร์คังเกลสค์ของ ^{รัสเซีย [ 3 ]}ชื่อของมันมาจากความใกล้เคียงของแหล่งโบราณคดีนี้กับแม่น้ำดวินาเหนือ^{[ 4 ]}

เชื่อกันว่า Dvinosaurusเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่หายใจด้วยเหงือกและอาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ มีลักษณะเด่นคือหัวรูปสามเหลี่ยมขนาดใหญ่ ขาสั้น และหางยาวแข็งแรง^{[ 3 ]}โดยทั่วไปแล้วตัวหนึ่งอาจยาวได้ถึงประมาณ 40 นิ้ว (100 ซม.) ^{[ 3 ]}

ภายในสกุลนี้ จำนวนชนิดที่ได้รับการบันทึกไว้มีความแตกต่างกันไปในแต่ละปีนับตั้งแต่การค้นพบ ก่อนที่ Amalitskii จะเสียชีวิตก่อนวัยอันควร เขาได้อธิบายถึงสามชนิด ได้แก่Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundusและDvinosaurus tertius ^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อวิเคราะห์เพิ่มเติมแล้ว ทั้งสามชนิดที่เสนอมานี้จะถูกจัดประเภทใหม่เป็นD. primus เพียงชนิดเดียว เนื่องจากพบว่าสองชนิดหลังเป็นระยะอายุของชนิดเดียวกัน ต่อมาในศตวรรษเดียวกัน Mikhail Shishkin ได้อธิบายถึงDvinosaurus สองชนิดที่แตกต่างกัน โดยตั้งชื่อว่าDvinosaurus egregiusและDvinosaurus purlensisโดยอิงจากตัวอย่างจากแหล่งที่อยู่ทางใต้ของแหล่งเดิมของ Amalitskii ^{[ 5 ]} ในที่สุด ในปี 2004 YM Gubin ได้อธิบายถึง Dvinosaurusชนิดใหม่ชื่อD. campbelliโดยอิงจากแหล่งสะสมจากภูมิภาคแม่น้ำโวลกาตอนกลาง ซึ่ง ^เป็นแหล่งที่อยู่รอบแม่น้ำโวลกาที่ไหลผ่านรัสเซียตะวันตกก่อนที่จะไหลลงสู่ทะเลแคสเปียน [ ^{6 ]}

หลังจากการเสียชีวิตของ Amalitskii ในปี 1917 บันทึกและการสังเกตเบื้องต้นของDvinosaurus ของเขา ถูกโอนไปยังสถาบันบรรพชีวินวิทยาแห่งสถาบันวิทยาศาสตร์รัสเซีย [ ^{7 ] ตลอด}ระยะเวลา 8 ปีถัดมา ศาสตราจารย์ Petr Sushkin ได้ทำการวิเคราะห์บันทึกเหล่านี้อย่างละเอียดถี่ถ้วนเพื่อจัดทำคำอธิบายแรกของDvinosaurus [ ^{7 ] ต่อ}มาในศตวรรษเดียวกัน ณ สถานที่ใกล้เมืองเล็กๆ ชื่อVyazniki ทางตะวันตกของรัสเซีย ตัวอย่าง Dvinosaurusจำนวนมาก ได้รับการระบุและวิเคราะห์โดย BP Vjuschkov และ Mikhail Shishkin ซึ่งได้จำแนก Dvinosaurusออกเป็นสองสายพันธุ์ใหม่และเพิ่มรายละเอียดของสกุลนี้ในกระบวนการดังกล่าว ต่อไปนี้เป็นบทสรุปและคำอธิบายทั่วไปของผลการค้นพบร่วมกันของพวกเขา

ตามที่ Amalitskii และ Sushkin ได้อธิบายไว้Dvinosaurusมีความยาวประมาณ 40 นิ้ว แม้ว่าบางสายพันธุ์อาจมีขนาดใหญ่กว่า สูงสุดถึง 2.5 เมตร^{[ 7 ] [ 8 ]}มันมีผิวหนังเรียบเหมาะกับสภาพแวดล้อมทางน้ำ หัวของมันมีรูปร่างสามเหลี่ยมมนขนาดใหญ่ มีเบ้าตาขนาดใหญ่ซึ่งคิดเป็นเกือบ 1/4 ของความยาวของกะโหลก^{[ 7 ]}ที่น่าสังเกตคือ กะโหลกของ Dvinosaurusไม่มีรอยเว้าของหู ในขณะเดียวกันก็มีบริเวณท้ายทอยที่ยาวเป็นพิเศษ^{[ 7 ]} เช่นเดียวกับ เทมนอสปอนดิลอื่นๆมันมีช่องว่างระหว่างปีกขนาดใหญ่และเขี้ยวจำนวนมากกระจายอยู่ทั่วเพดานปาก ฟันของมันประกอบด้วยเขี้ยวขนาดใหญ่ที่โค้งงอและฟันรูปกรวยขนาดเล็ก ซึ่งการรวมกันของลักษณะเหล่านี้บ่งชี้ว่ามันกินปลาหรือสัตว์สี่ขาที่มีขนาดใกล้เคียงกัน^{[ 7 ]}

เป็นที่ทราบกันว่าDvinosaurusมีโครงกระดูกเหงือกที่แข็งตัวมากอยู่ด้านหลังกะโหลกศีรษะ ซึ่งน่าจะช่วยรองรับเหงือกได้ 4 คู่ แม้ว่าในอดีตจะถือว่าเหงือกเป็นเหงือกภายนอก แต่การศึกษาในภายหลังแสดงให้เห็นว่าน่าจะเป็นเหงือกภายในมากกว่า เช่นเดียวกับปลา^{[ 9 ] [ 10 ]}นอกจากนี้Dvinosaurusยังมีกระดูกสันหลังที่ยาว (กระดูกสันหลังก่อนกระดูกเชิงกราน 28 ชิ้น) โดยมีซี่โครงสั้นและหนาคล้ายกับที่พบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก [ ^{11 ] กระดูกสันหลัง}ของมันยังมีส่วนโค้งของกระดูกเชิงกราน^{[ 12 ]}กระดูกสันหลังของมันเป็นแบบ rhachitomous โดยมี intercentrum ที่ขยายใหญ่ขึ้นและ pleurocentra ขนาดเล็กเป็นคู่^{[ 13 ]}กระดูกของแขนขาหน้าและแขนขาหลังของมันสั้น แข็งแรง และแสดงลักษณะหลายอย่างของสิ่งมีชีวิตในน้ำ เช่น การสร้างกระดูกที่ไม่สมบูรณ์และการแบนราบของกระดูกแขนขา^{[ 7 ]}สุดท้ายนี้ กระบวนการหนามที่เด่นชัดที่พบในกระดูกสันหลังส่วนหางบ่งชี้ว่าDvinosaurusมีหางที่ทรงพลัง ซึ่งเมื่อรวมกับแขนขาที่สั้นและมีกล้ามเนื้อ จะสามารถผลักดันมันไปหาเหยื่อได้อย่างรวดเร็ว^{[ 7 ]}

แน่นอนว่าคำอธิบายนี้มีความแปรผันอยู่บ้างในหมู่สายพันธุ์ต่างๆ ภายในสกุลนี้ ความแตกต่างส่วนใหญ่ระหว่างสายพันธุ์เกิดขึ้นในรูปแบบของการดัดแปลงเล็กน้อยในโครงสร้างขากรรไกร แต่ความแตกต่างบางอย่างก็สังเกตได้ง่ายกว่า^{[ 14 ]}ในD. egregiousการสูญเสียแถวฟันบนกระดูกโคราคอยด์และการวางตำแหน่งที่แตกต่างกันของฟันเขี้ยวเพดานปากทำให้สายพันธุ์นี้แตกต่างจากD. primus ของ Amalitskii ^{[ 15 ]}ในD. purlensisพบความแปรผันในกระดูกสันหลังด้วยการรวมกันของไฮโปเซนตรัมและเพลูโรเซนตรัม^{[ 13 ]}สายพันธุ์ที่เพิ่งได้รับการอธิบายล่าสุดD. campbelliโดดเด่นด้วยการเพิ่มแถวฟันระหว่างโพรงจมูกที่ยาวและการดัดแปลงที่ชัดเจนในกระดูกของแขนขาหน้า นอกจากนี้ยังเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดในสกุลนี้ โดยมีความยาวกะโหลกศีรษะที่วัดได้ 26 ซม. ซึ่งแตกต่างจากความยาวสูงสุด 19.6 ซม. ในD. primus ^{[ 12 ]}

ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้Dvinosaurusเป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ โดยทั่วไปจะอาศัยอยู่ในแม่น้ำและลำธารขนาดใหญ่^{[ 7 ]}เนื่องจากการที่เบ้าตาของมันอยู่ด้านบนศีรษะ จึงเชื่อกันว่าDvinosaurusชอบแม่น้ำที่ลึกกว่า เพราะจะช่วยให้สามารถล่าปลาในระดับน้ำด้านบนได้ดีขึ้น^{[ 7 ]}

Dvinosaurusพบได้บ่อยที่สุดในพื้นที่ที่เป็นทราย และเชื่อกันว่าชอบแหล่งน้ำที่มีการไหลของน้ำ สูง ^{[ 8 ]}

จากรูปแบบของฟันDvinosaurusเป็นสัตว์กินเนื้ออย่างชัดเจน โดยกินปลาเป็นหลัก เป็นไปได้ว่ามันอาศัยการซุ่มโจมตีเหยื่อโดยรออยู่ที่ก้นแม่น้ำก่อนที่จะพุ่งเข้าใส่เหยื่ออย่างรวดเร็ว^{[ 7 ] [ 8 ]}ใน บริเวณ Vyaznikiเอง นั้น เชื่อกันว่า Dvinosaurusเป็นนักล่าระดับกลาง ล่าสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง สัตว์ในกลุ่ม paleonisciforms สัตว์ในกลุ่มhybodontiformesและตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในน้ำชนิดอื่นๆ ในขณะเดียวกันก็ถูกล่าโดย สัตว์ใน ^{กลุ่ม} chroniosuchiansเช่นBystrowiana [ ^{16 ]}

รูปแบบการเคลื่อนไหวและการล่าเหยื่อหลักของ Dvinosaurusในสภาพแวดล้อมทางน้ำนั้นสำเร็จได้ด้วยการใช้หางและแขนขาที่แข็งแรง ซึ่งแตกต่างจากญาติสนิทหลายชนิดที่ใช้การบิดตัวในลำตัวเพื่อการเคลื่อนไหว^{[ 7 ]}กระดูกสันหลังที่ไม่เชื่อมติดกันซึ่งพบในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ น่าจะทำให้โครงกระดูกแกนกลางมีความยืดหยุ่นมากขึ้น ซึ่งเป็นการปรับตัวที่เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมทางน้ำอย่างสมบูรณ์^{[ 8 ]}

ที่น่าสนใจคือ เมื่อวิเคราะห์ ลักษณะของ Dvinosaurus แล้ว พบว่าสกุลนี้แสดงลักษณะผสมผสานระหว่างลักษณะดั้งเดิมและลักษณะก้าวหน้าเมื่อเทียบกับกลุ่มย่อยที่ใหญ่กว่าอย่างlabyrinthodonts ^{[ 11 ]}ในตอนแรก ผลการค้นพบเหล่านี้เป็นเรื่องที่น่าสงสัย และบางคนคิดว่าเป็นการละเมิดกฎของ Dolloซึ่งระบุว่า “สิ่งมีชีวิตไม่สามารถกลับคืนสู่สถานะเดิมได้อย่างแน่นอน แม้ว่าจะพบว่าตัวเองอยู่ในสภาวะการดำรงอยู่เหมือนกับที่มันเคยอาศัยอยู่มาก่อนก็ตาม” ^{[ 17 ]}

อย่างไรก็ตาม วิวัฒนาการที่ดูเหมือนย้อนกลับที่พบในDvinosaurusนั้น ปัจจุบันเชื่อกันว่าเป็นneotenyหรือการคงลักษณะของวัยเด็กไว้ในรูปร่างที่โตเต็มวัยของสิ่งมีชีวิต ปรากฏการณ์นี้ส่วนใหญ่เชื่อว่าเป็นผลมาจากแรงกดดันด้านสิ่งแวดล้อมในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนในช่วงเวลานี้ สภาพอากาศแห้งแล้งทำให้ชีวิตของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่อาศัยอยู่บนบกแทบเป็นไปไม่ได้ และนำไปสู่การสูญพันธุ์ของสัตว์ในกลุ่ม labyrinthodonts หลายชนิด[ 11 ^{]เชื่อกัน} ว่า Dvinosaurusในรูปร่างที่โตเต็มวัยและอาศัยอยู่บนบกนั้นเป็นหนึ่งในกลุ่มที่สูญพันธุ์ไป ในขณะที่รูปร่างในระยะตัวอ่อนซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ยังคงอยู่รอด^{[ 11 ]}ลักษณะดั้งเดิม เช่น หลังคากะโหลกที่บางและอวัยวะรับสัมผัสที่พัฒนาไม่เต็มที่ ซึ่งพบในรูปร่างในระยะตัวอ่อน และต่อมาหายไปในรูปร่างที่โตเต็มวัย เหมาะกับวิถีชีวิตในน้ำอย่างสมบูรณ์มากกว่า จึงทำให้Dvinosaurusสามารถหลีกเลี่ยงการสูญพันธุ์บนบกได้^{[ 11 ]}ด้วยเหตุนี้Dvinosaurusจึงเป็น labyrinthodont เพียงชนิดเดียวที่พบใน ภูมิภาค Dvina ทางตอนเหนือและเชื่อกันว่าส่วนใหญ่มีรูปแบบเป็นตัวอ่อน^{[ 11 ]}

Dvinosaurusพบได้เกือบทั้งหมดในภูมิภาคยุโรปตะวันออก โดยเฉพาะในรัสเซียตะวันตกและตอนกลาง แม้ว่าการกระจายตัวของมันจะจำกัดอยู่ในภูมิภาคที่มีแม่น้ำ เช่น แม่น้ำโวลกาและแม่น้ำดวินาเหนือแต่ก็เชื่อกันว่าสถานที่เหล่านี้อาจมีการเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร์อย่างมีนัยสำคัญในช่วงการเคลื่อนตัวของทวีปเมื่อประมาณ 200 ล้านปีก่อน^{[ 11 ]}ญาติใกล้ชิดหลายชนิดของDvinosaurusโดยเฉพาะอย่างยิ่งBrachyopidaeเช่นBrachyops , BothricepsและBatrachosuchusอาศัยอยู่ในภูมิภาคกอนด์วานาซึ่งเป็นมหาทวีปที่ประกอบด้วยแอฟริกา อินเดีย อเมริกาใต้ ออสเตรเลีย และแอนตาร์กติกาในปัจจุบัน^{[ 11 ]}เป็นไปได้ว่าญาติเหล่านี้และบรรพบุรุษของ Dvinosaurus อาศัยอยู่ในมหาทวีปนี้ก่อนที่จะอพยพไปทางเหนือสู่ภูมิภาคที่Dvinosaurusปรากฏในบันทึกฟอสซิลในที่สุด^{[ 11 ]}

ปัจจุบันมีสถานที่ 45 แห่งทั่วยุโรปตะวันออกที่ มีการบันทึกซาก ของ Dvinosaurusไว้ ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ใน เขต Arhangelskทางตะวันตกเฉียงเหนือของรัสเซียติดกับทะเลขาวในมหาสมุทรอาร์กติก^{[ 8 ]}

Dvinosaurusอยู่ในกลุ่มใหญ่ Dvinosauria ซึ่งรวมถึงกลุ่มTrimerorhachis , Neldasaurus , Perryella , Acroplous , Isodectes , Slaugenhopia , Kourerpeton , TupilakosaurusและThabanchuia ด้วย ^{[ 18 ]}กลุ่มนี้จัดอยู่ในกลุ่มหรือ "อันดับ" Temnospondyli ซึ่งเดิมทีจัดอยู่ในกลุ่มย่อยของ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ใหญ่กว่าคือ Labyrinthodontia