การลอกคราบ (Ecdysis)คือการลอกคราบของคิวติเคิลในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดในกลุ่มEcdysozoaเนื่องจากคิวติเคิลของสัตว์เหล่านี้มักจะก่อตัวเป็นโครงกระดูกภายนอก ที่ไม่ยืดหยุ่น เป็นส่วนใหญ่ จึงถูกลอกออกในระหว่างการเจริญเติบโตและเกิดเป็นเปลือกหุ้มใหม่ที่ใหญ่กว่า^{[ 1 ]}ส่วนที่เหลือของโครงกระดูกภายนอกเก่าที่ว่างเปล่าเรียกว่าเอ็กซูเวีย (exuviae ) ^{[ 2 ]}

หลังจากลอกคราบแล้ว สัตว์ขาปล้องจะถูกเรียกว่าเทเนอรัล (teneral ) หรืออ่อนวัยคือ “สด” ซีด และมีลำตัวอ่อนนุ่ม ภายในหนึ่งหรือสองชั่วโมง เปลือกนอกจะแข็งตัวและมีสีเข้มขึ้นตาม กระบวนการ ฟอกหนังที่คล้ายกับการผลิตหนัง^{[ 3 ]}ในช่วงเวลาสั้นๆ นี้ สัตว์จะขยายตัว เนื่องจากมิฉะนั้นการเจริญเติบโตจะถูกจำกัดด้วยความแข็งของโครงกระดูกภายนอก การเจริญเติบโตของแขนขาและส่วนอื่นๆ ที่ปกติถูกปกคลุมด้วยโครงกระดูกภายนอกที่แข็ง จะเกิดขึ้นได้จากการถ่ายเทของเหลวในร่างกายจากส่วนที่อ่อนนุ่มก่อนที่ผิวหนังใหม่จะแข็งตัว แมงมุมที่มีท้องเล็กอาจขาดสารอาหาร แต่มีแนวโน้มมากกว่าที่จะเพิ่งลอกคราบ สัตว์ขาปล้องบางชนิด โดยเฉพาะแมลงขนาดใหญ่ที่มีการหายใจแบบใช้ท่อลม จะขยายโครงกระดูกภายนอกใหม่โดยการกลืนหรือรับอากาศเข้าไป การเจริญเติบโตของโครงสร้างและสีของโครงกระดูกภายนอกใหม่ อาจใช้เวลาหลายวันหรือหลายสัปดาห์ในแมลงที่มีอายุยืนยาว ซึ่งอาจทำให้ยากต่อการระบุตัวตนของแต่ละตัวหากเพิ่งลอกคราบ

การลอกคราบช่วยให้เนื้อเยื่อที่เสียหายและแขนขาที่หายไปสามารถงอกใหม่หรือสร้างขึ้นใหม่ได้อย่างมีนัยสำคัญ การงอกใหม่ที่สมบูรณ์อาจต้องใช้การลอกคราบหลายครั้ง โดยตอจะใหญ่ขึ้นเล็กน้อยในแต่ละครั้งที่ลอกคราบจนกระทั่งแขนขามีขนาดปกติหรือใกล้เคียงปกติ^{[ 4 ]}

คำว่าecdysisมาจากภาษากรีกโบราณἐκδύω ( ekduo ) 'ถอดออก, ลอกออก' ^{[ 5 ]}

ในการเตรียมตัวลอกคราบ สัตว์ขาปล้องจะหยุดนิ่งเป็นระยะเวลาหนึ่ง เพื่อทำการลอกคราบหรือแยกเปลือกนอกเก่าออกจากเซลล์ผิวหนังด้านล่าง สำหรับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ ช่วงเวลาพักนี้เป็นขั้นตอนของการเตรียมตัว ซึ่งจะมีการหลั่งของเหลวจากต่อมลอกคราบของชั้นผิวหนังและส่วนล่างของเปลือกนอกจะหลุดลอกออก เมื่อเปลือกนอกเก่าแยกออกจากผิวหนังแล้ว ของเหลวที่ช่วยในการย่อยจะถูกหลั่งเข้าไปในช่องว่างระหว่างกัน อย่างไรก็ตาม ของเหลวนี้จะยังคงไม่ทำงานจนกว่าส่วนบนของเปลือกนอกใหม่จะก่อตัวขึ้น จากนั้น ด้วยการเคลื่อนไหวแบบคลาน สิ่งมีชีวิตจะดันตัวเองไปข้างหน้าในเปลือกหุ้ม เก่า ซึ่งจะแตกออกทางด้านหลังทำให้สัตว์สามารถออกมาได้ บ่อยครั้งที่รอยแตกเริ่มต้นนี้เกิดจากการเคลื่อนไหวและการเพิ่มขึ้นของความดันของของเหลวในร่างกาย ทำให้เกิดการขยายตัวของเปลือก นอก นำไปสู่การแตกในที่สุด ซึ่งช่วยให้สิ่งมีชีวิตบางชนิด เช่นแมงมุมสามารถหลุดออกมาได้ ในขณะที่ชั้นคิวติเคิลเก่ากำลังถูกย่อยสลาย ชั้นคิวติเคิลใหม่ก็จะถูกสร้างขึ้น โครงสร้างคิวติเคิลทั้งหมดจะถูกลอกออกในขั้นตอนการลอกคราบ รวมถึงส่วนภายในของโครงกระดูกภายนอก ซึ่งรวมถึงเยื่อบุส่วนปลายของทางเดินอาหารและหลอดลมหากมีอยู่

สรีรวิทยาของการลอกคราบ

การลอกคราบ (ecdysis) ในกิ้งก่าฮอว์เกอร์ใต้ ( Aeshna cyanea)

แต่ละระยะของการพัฒนาระหว่างการลอกคราบของแมลงในกลุ่มEndopterygotaเรียกว่าinstarและระยะเวลาระหว่างการลอกคราบเรียกว่า stadium ^{[ 6 ]}แต่ละระยะระหว่างการลอกคราบของแมลงในกลุ่มExopterygotaเรียกว่า nymph: อาจมีได้ถึง 15 ระยะของ nymph Endopterygotaมักจะมี instar เพียงสี่หรือห้าระยะเท่านั้น Endopterygota มีทางเลือกอื่นนอกเหนือจากการลอกคราบ เช่น การขยายตัวของคิวติเคิลและการยุบตัวของถุงลมเพื่อให้อวัยวะภายในเจริญเติบโตได้

กระบวนการลอกคราบในแมลงเริ่มต้นด้วยการแยกตัวของคิวติเคิลออกจากเซลล์ผิวหนังด้านล่าง (อะพอลิซิส) และสิ้นสุดลงด้วยการสลัดคิวติเคิลเก่าทิ้ง (เอ็กไดซิส)

ในหลายชนิด การลอกคราบจะเริ่มต้นจากการเพิ่มขึ้นของฮอร์โมนเอคไดสเตอรอยด์ เช่นเอคไดโซน 20- ไฮดรอกซีเอคไดโซนหรือเทอร์คีสเตอโรน [ ^{7 ] ซึ่ง}ทำให้เกิด:

• อะโพลิซิส – การแยกตัวของหนังกำพร้าออกจากชั้นหนังกำพร้า
• การหลั่งสารคิวติเคิลใหม่ใต้สารคิวติเคิลเก่า
• การเสื่อมสภาพของหนังกำพร้าเก่า

หลังจากกระบวนการลอกคราบเสร็จสิ้น แมลงจะอยู่ในสถานะกึ่งตาย (pharate ) จากนั้นจะมีการหลั่งของเหลวลอกคราบเข้าไปในช่องว่างระหว่างคิวติเคิลเก่าและเอพิเดอร์มิส ของเหลวนี้ประกอบด้วยเอนไซม์ที่ไม่ทำงาน ซึ่งจะทำงานก็ต่อเมื่ออีพิคิวติเคิล ใหม่ถูกสร้างขึ้นเท่านั้น กระบวนการนี้ช่วยป้องกันไม่ให้ โปรคิวติเคิลใหม่ถูกย่อยสลายในขณะที่ถูกสร้างขึ้น ส่วนล่างของคิวติเคิลเก่า คือเอนโดคิวติเคิลและเมโซคิวติเคิลจะถูกย่อยสลายโดยเอนไซม์และดูดซึมไปในที่สุด ส่วนเอ็กโซคิวติเคิลและอีพิคิวติเคิลจะทนต่อการย่อยสลาย จึงถูกลอกทิ้งไปเมื่อสิ้นสุดกระบวนการลอกคราบ (ecdysis)

โดยทั่วไปแล้วแมงมุมจะลอกคราบครั้งแรกขณะที่ยังอยู่ในถุงไข่ และลูกแมงมุมที่ฟักออกมาจะมีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัย จำนวนครั้งในการลอกคราบจะแตกต่างกันไปทั้งในแต่ละชนิดและเพศ แต่โดยทั่วไปแล้วจะอยู่ระหว่าง 5 ถึง 9 ครั้งก่อนที่แมงมุมจะโตเต็มวัย ไม่น่าแปลกใจเลยที่เนื่องจากตัวผู้โดยทั่วไปมีขนาดเล็กกว่าตัวเมีย ตัวผู้ของหลายชนิดจึงโตเต็มวัยเร็วกว่าและไม่ลอกคราบบ่อยเท่าตัวเมียก่อนที่จะโตเต็มวัย สมาชิกในวงศ์Mygalomorphaeมีอายุยืนยาวมาก บางครั้ง 20 ปีหรือมากกว่านั้น พวกมันลอกคราบทุกปีแม้หลังจากโตเต็มวัยแล้ว

แมงมุมจะหยุดกินอาหารในช่วงก่อนลอกคราบ ซึ่งโดยปกติจะหยุดกินเป็นเวลาหลายวัน กระบวนการทางสรีรวิทยาของการปลดปล่อยเปลือกนอกเก่าออกจากเนื้อเยื่อด้านล่างมักทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสีต่างๆ เช่น สีเข้มขึ้น หากเปลือกนอกเก่าไม่หนามาก อาจมองเห็นโครงสร้างใหม่ๆ เช่นขนแข็งจากภายนอกได้ อย่างไรก็ตาม การสัมผัสระหว่างเส้นประสาทกับเปลือกนอกเก่าจะยังคงอยู่จนถึงช่วงสุดท้ายของกระบวนการ

เปลือกนอกใหม่ของแมงมุมระยะแรกเกิดต้องมีขนาดใหญ่กว่าเปลือกนอกของระยะ ก่อนหน้า ในขณะที่แมงมุมต้องปรับตัวให้เข้ากับเปลือกนอกเดิมจนกว่าจะลอกคราบ นั่นหมายความว่าแมงมุมไม่ได้เติมเต็มเปลือกนอกใหม่จนสมบูรณ์ จึงมักดูเหี่ยวย่นเล็กน้อย

แมงมุมส่วนใหญ่จะห้อยตัวจากใยไหมตลอดกระบวนการ โดยอาจห้อยลงมาจากเชือก หรือใช้กรงเล็บยึดกับเส้นใยที่ผูกติดกับฐานที่เหมาะสม เปลือกนอกที่แห้งแล้วซึ่งถูกทิ้งมักจะยังคงห้อยอยู่ตรงที่ที่แมงมุมทิ้งไว้หลังจากที่มันจากไปแล้ว

โดยทั่วไปแล้ว เพื่อเปิดเปลือกนอกเก่า แมงมุมจะหดส่วนท้อง ( โอพิสโทโซมา ) เพื่อส่งของเหลวเข้าไปในส่วนหัว (โปรโซมา)ด้วยแรงดันที่มากพอที่จะทำให้เปลือกแตกออกตามแนวรอยต่อที่อ่อนแอเปลือกหุ้มจะหลุดออกจากด้านหน้าเหมือนหมวกกันน็อค ขณะที่ผิวหนังโดยรอบแตกออก แต่ยังคงติดอยู่ด้านหลัง จากนั้นแมงมุมจะดึงแขนขาของมันให้เป็นอิสระ และโดยทั่วไปแล้วจะห้อยอยู่ด้วยเส้นใยไหมใหม่ที่ติดอยู่กับเปลือกที่ลอกออกมา ซึ่งห้อยลงมาจากเส้นใยไหมเดิมที่ยึดติดอยู่

ในขั้นตอนนี้ แมงมุมยังอ่อนประสบการณ์ ยังอ่อนแอและเปราะบาง ขณะที่มันห้อยลงมา โครงกระดูกภายนอกของมันจะแข็งตัวและก่อตัวขึ้น กระบวนการนี้อาจใช้เวลาเพียงไม่กี่นาทีในแมงมุมขนาดเล็ก หรือหลายชั่วโมงในแมงมุม Mygalomorphs ที่มีขนาดใหญ่กว่า แมงมุมบางชนิด เช่นSynema บาง ชนิด ซึ่งเป็นสมาชิกของThomisidae (แมงมุมปู) จะผสมพันธุ์กันในขณะที่ตัวเมียยังอ่อนประสบการณ์ ซึ่งในช่วงเวลานั้นตัวเมียจะไม่สามารถกินตัวผู้ได้^{[ 8 ]}

Eurypteridsเป็นกลุ่มของcheliceratesที่สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนพวกมันมีการลอกคราบคล้ายกับ chelicerates ที่ยังมีชีวิตอยู่ และฟอสซิลส่วนใหญ่เชื่อว่าเป็นคราบลอกคราบมากกว่าซากศพ^{[ 2 ]}

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับการลอกคราบในวิกิมีเดียคอมมอนส์