เวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพ
สมมติฐานของเวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพ[ 1 ]พยายามอธิบายความลาดชัน โดยเฉพาะความลาดชันตามละติจูดในความหลากหลายของสายพันธุ์เดิมทีเรียกว่า "สมมติฐานเวลา" [ 2 ] [ 3 ]
พื้นหลัง
ละติจูดต่ำ (อบอุ่น) มีจำนวนชนิดพันธุ์มากกว่าละติจูดสูง (เย็น) อย่างมีนัยสำคัญ มีการแสดงให้เห็นแล้วในหลายกลุ่มของสัตว์และพืช แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นอยู่บ้าง (ดูการเปลี่ยนแปลงความหลากหลายของชนิดพันธุ์ตามละติจูด ) ตัวอย่างของข้อยกเว้นคือพยาธิในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในทะเล ซึ่งมีความหลากหลายมากที่สุดในทะเลเขตอบอุ่นทางเหนือ อาจเป็นเพราะความหนาแน่นของประชากรเจ้าบ้านในทะเลเขตร้อนมีน้อย ทำให้การวิวัฒนาการของพยาธิมีความหลากหลายน้อย หรืออาจเป็นเพราะพยาธิเหล่านี้มีต้นกำเนิดในทะเลเขตอบอุ่นและมีเวลามากขึ้นสำหรับการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่นั่น เป็นที่ชัดเจนมากขึ้นเรื่อยๆ ว่าความหลากหลายของชนิดพันธุ์มีความสัมพันธ์ที่ดีที่สุดกับอุณหภูมิของสิ่งแวดล้อม และโดยทั่วไปแล้วพลังงานของสิ่งแวดล้อม ผลการค้นพบเหล่านี้เป็นพื้นฐานของสมมติฐานเรื่องเวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพ ชนิดพันธุ์ต่างๆ สะสมตัวได้เร็วที่สุดในพื้นที่ที่มีอุณหภูมิสูงที่สุดอัตราการกลายพันธุ์และความเร็วของการคัดเลือกเนื่องจากอัตราทางสรีรวิทยาที่เร็วขึ้นจะสูงที่สุด และระยะเวลาของแต่ละรุ่น ซึ่งเป็นตัวกำหนดความเร็วของการคัดเลือกด้วย จะสั้นที่สุดในอุณหภูมิสูง สิ่งนี้ทำให้เกิดการสะสมของชนิดพันธุ์ที่เร็วขึ้น ซึ่งถูกดูดซับเข้าไปในช่องว่างที่ว่าง อยู่มากมาย ในเขตร้อน ช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่ว่างอยู่มีอยู่ทุกละติจูด และความแตกต่างในจำนวนของช่องว่างทางนิเวศวิทยาดังกล่าวจึงไม่ใช่ปัจจัยจำกัดความหลากหลายทางชีวภาพสมมติฐานนี้ยังรวมถึงปัจจัยด้านเวลาด้วย กล่าวคือ ถิ่นที่อยู่ที่มีประวัติวิวัฒนาการที่ยาวนานและไม่ถูกรบกวนจะมีสิ่งมีชีวิตหลากหลายมากกว่าถิ่นที่อยู่ซึ่งเคยถูกรบกวนในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการ
สมมติฐานเรื่องเวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพเสนอคำอธิบายเชิงสาเหตุของความหลากหลายทางชีวภาพ แม้ว่าจะยอมรับว่ามีปัจจัยอื่นๆ อีกมากมายที่สามารถมีส่วนร่วมและปรับเปลี่ยนความหลากหลายเหล่านั้นได้เช่นกัน
แง่มุมทางประวัติศาสตร์
บางแง่มุมของสมมติฐานนี้อิงจากการศึกษาในอดีต ตัวอย่างเช่น Bernhard Rensch [ 4 ] ระบุว่าอัตราการวิวัฒนาการขึ้นอยู่กับอุณหภูมิด้วย จำนวนรุ่นในสัตว์เลือดอุ่นแต่บางครั้งก็รวมถึงสัตว์เลือดอุ่นด้วยจะมากขึ้นที่อุณหภูมิสูงขึ้น และประสิทธิภาพของการคัดเลือกจึงมากขึ้น Ricklefs เรียกสมมติฐานนี้ว่า "สมมติฐานความเร็ววิวัฒนาการ" หรือ " อัตราการเกิดสปีชีส์ ที่สูงขึ้น" [ 5 ]สกุลของForaminiferaในยุคครีเทเชียสและวงศ์ของ Brachiopoda ในยุคเพอร์เมียนมีอัตราการวิวัฒนาการสูงกว่าในละติจูดต่ำกว่าในละติจูดสูง[ 6 ]การที่อัตราการกลายพันธุ์สูงขึ้นที่อุณหภูมิสูงเป็นที่ทราบกันมาตั้งแต่การศึกษาแบบคลาสสิกของNikolay Timofeev-Ressovskyและคณะ (1935) [ 7 ]แม้ว่าจะมีการศึกษาในภายหลังเพียงไม่กี่ชิ้นก็ตาม นอกจากนี้ ผลการค้นพบเหล่านี้ยังไม่ได้นำไปใช้กับปัญหาทางวิวัฒนาการ
สมมติฐานของเวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพแตกต่างจากแนวทางก่อนหน้านี้ดังต่อไปนี้ สมมติฐานนี้เสนอว่าความหลากหลายของชนิดพันธุ์เป็นผลโดยตรงจากกระบวนการที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและระยะเวลาที่ระบบนิเวศดำรงอยู่ภายใต้เงื่อนไขที่เท่าเทียมกันไม่มากก็น้อย เนื่องจากมีช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่ชนิดพันธุ์ใหม่สามารถถูกดูดซับได้ในทุกละติจูด ผลที่ตามมาคือการสะสมของชนิดพันธุ์มากขึ้นในละติจูดต่ำ[ 1 ]แนวทางก่อนหน้านี้ทั้งหมดไม่มีพื้นฐานหากไม่มีสมมติฐานเกี่ยวกับช่องว่างทางนิเวศวิทยา เนื่องจากไม่มีหลักฐานว่าช่องว่างทางนิเวศวิทยาโดยทั่วไปแคบกว่าในเขตร้อน กล่าวคือ การสะสมของชนิดพันธุ์ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยการแบ่งย่อยช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่เคยใช้มาก่อน (ดูเพิ่มเติมที่กฎของ Rapoport ) สมมติฐานนี้ตรงกันข้ามกับสมมติฐานอื่นๆ ส่วนใหญ่ที่พยายามอธิบายความแตกต่างตามละติจูดหรือความแตกต่างอื่นๆ ในความหลากหลาย ไม่ได้อาศัยสมมติฐานที่ว่าละติจูดหรือถิ่นที่อยู่ต่างกันโดยทั่วไปมี "เพดาน" ที่แตกต่างกันสำหรับจำนวนชนิดพันธุ์ ซึ่งสูงกว่าในเขตร้อนมากกว่าในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็น เชื่อกันว่าระดับสูงสุดที่แตกต่างกันเช่นนี้ อาจถูกกำหนดโดยปัจจัยต่างๆ เช่น ความไม่สม่ำเสมอหรือพื้นที่ของแหล่งที่อยู่อาศัย แต่ปัจจัยเหล่านี้ แม้จะไม่ใช่ตัวกำหนดระดับสูงสุด ก็อาจปรับเปลี่ยนระดับความแตกต่างได้
การศึกษาล่าสุด
งานวิจัยล่าสุดจำนวนมากสนับสนุนสมมติฐานนี้[ 8 ]ดังนั้น ความหลากหลายของสัตว์หน้าดิน ในทะเล ซึ่งถูกขัดจังหวะด้วยการล่มสลายและช่วงคงที่บางส่วน ได้เพิ่มขึ้นจากยุคแคมเบรียนมาจนถึงปัจจุบัน และไม่มีหลักฐานว่าถึงจุดอิ่มตัวแล้ว[ 9 ]อัตราการกระจายพันธุ์ต่อหน่วยเวลาสำหรับนกและผีเสื้อเพิ่มขึ้นไปทางเขตร้อน[ 10 ] Allen et al. พบความสัมพันธ์ทั่วไประหว่างอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมและความหลากหลายของชนิดพันธุ์สำหรับต้นไม้ในอเมริกาเหนือและอเมริกากลาง สำหรับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ปลา Prosobranchia และปรสิตปลา พวกเขาแสดงให้เห็นว่าความหลากหลายของชนิดพันธุ์สามารถทำนายได้จากจลนศาสตร์ทางชีวเคมีของการเผาผลาญ และสรุปว่าอัตราวิวัฒนาการถูกกำหนดโดยเวลาของรุ่นและอัตราการกลายพันธุ์ ซึ่งทั้งสองอย่างมีความสัมพันธ์กับอัตราการเผาผลาญซึ่งมีความสัมพันธ์แบบ Boltzmann เดียวกันกับอุณหภูมิ พวกเขาสรุปเพิ่มเติมว่าผลการค้นพบเหล่านี้สนับสนุนกลไกสำหรับความลาดชันตามละติจูดที่เสนอโดย Rohde [ 11 ] Gillooly et al. (2002) ได้อธิบายแบบจำลองทั่วไปที่อิงตามหลักการพื้นฐานของอัลโลเมทรีและจลนศาสตร์ทางชีวเคมี ซึ่งทำนายเวลาการสร้างรุ่นเป็นฟังก์ชันของขนาดร่างกายและอุณหภูมิ[ 12 ]ผลการค้นพบเชิงประจักษ์สนับสนุนการทำนาย: ในทุกกรณีที่ได้รับการตรวจสอบ (นก ปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก แมลงน้ำ แพลงก์ตอนสัตว์) เวลาการสร้างรุ่นมีความสัมพันธ์เชิงลบกับอุณหภูมิ Brown et al. (2004) ได้พัฒนาผลการค้นพบเหล่านี้เพิ่มเติมไปสู่ทฤษฎีเมตาบอลิซึมทั่วไปของนิเวศวิทยา [ 13 ] หลักฐานทางอ้อมชี้ให้เห็นถึงอัตราการกลายพันธุ์ที่เพิ่มขึ้นในอุณหภูมิที่สูงขึ้น[ 14 ] [ 15 ]และสมมติฐานพลังงาน-สปีชีส์เป็นตัวทำนายที่ดีที่สุดสำหรับความหลากหลายของสปีชีส์ของมด[ 16 ]สุดท้าย การจำลองด้วยคอมพิวเตอร์โดยใช้แบบจำลองระบบนิเวศ Chowdhury แสดงให้เห็นว่าผลลัพธ์สอดคล้องกับข้อมูลเชิงประจักษ์มากที่สุดเมื่อจำนวนช่องว่างที่ว่างอยู่มีขนาดใหญ่[ 17 ] Rohde ได้ให้การอภิปรายโดยละเอียดเกี่ยวกับตัวอย่างเหล่านี้และตัวอย่างอื่นๆ[ 8 ] [ 18 ]งานวิจัยของ Wright et al. (2006) ซึ่งออกแบบมาโดยเฉพาะเพื่อทดสอบสมมติฐาน มีความสำคัญอย่างยิ่ง โดยแสดงให้เห็นว่าอัตราการแทนที่โมเลกุลของพืชไม้เขตร้อนมีขนาดใหญ่กว่าของพืชในเขตอบอุ่นมากกว่าสองเท่า และมีการลอยตัวทางพันธุกรรม ที่มีประสิทธิภาพมากกว่าในประชากรเขตร้อนขนาดเล็กไม่สามารถรับผิดชอบต่อความแตกต่างได้ เหลือเพียงผลกระทบโดยตรงจากอุณหภูมิต่ออัตราการกลายพันธุ์เท่านั้นที่เป็นคำอธิบาย[ 19 ] Gillman et al. (2009) ตรวจสอบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 260 ชนิดจาก 10 อันดับและ 29 วงศ์ และพบว่าอัตราการแทนที่ในยีนไซโตโครม B เร็วกว่าอย่างมากในสายพันธุ์ที่อยู่ในละติจูดและระดับความสูงที่อบอุ่น เมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่อยู่ในละติจูดและระดับความสูงที่เย็น การตรวจสอบข้อมูลอย่างละเอียดแสดงให้เห็นว่าสิ่งนี้ไม่สามารถเกิดจากการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมหรือความแตกต่างของมวลร่างกายได้ ความเป็นไปได้ที่เหลืออยู่มีเพียงผลกระทบของราชินีแดงหรือผลกระทบโดยตรงจากความแตกต่างของอุณหภูมิ (รวมถึงผลกระทบจากความแตกต่างของการจำศีล/การพักตัว) Rohde (1992, 1978) ได้ชี้ให้เห็นแล้วว่า “ความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอาจถูกกำหนดโดยความหลากหลายของพืชและสัตว์เลือดเย็นที่อยู่ต่ำลงไปในลำดับชั้น” กล่าวคือ โดยผลกระทบของราชินีแดง เขายังชี้ให้เห็นว่าการได้รับรังสีรวมถึงแสงเป็นที่ทราบกันดีว่าทำให้เกิดการกลายพันธุ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และสัตว์เลือดอุ่นบางชนิดมีช่วงเวลารุ่นที่สั้นกว่าในเขตร้อน ซึ่ง—ไม่ว่าจะแยกกันหรือร่วมกัน—อาจอธิบายผลที่พบโดย Gillman et al. [ 20 ] Gillman et al. (2010) ได้ขยายการศึกษาครั้งก่อนของพวกเขาเกี่ยวกับพืช[ 21 ]โดยพิจารณาว่าผลกระทบนี้พบใน DNA ที่มีการอนุรักษ์สูงหรือไม่ พวกเขาตรวจสอบยีนไรโบโซม 18S ในพืช 45 คู่เดียวกัน และแท้จริงแล้ว อัตราการวิวัฒนาการเร็วกว่าในเขตร้อนถึง 51% เมื่อเทียบกับสายพันธุ์พี่น้องในเขตอบอุ่น นอกจากนี้ อัตราการแทนที่ใน 18S ยังมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับอัตราการแทนที่ใน ITS ที่มีความแปรปรวนมากกว่า ผลลัพธ์เหล่านี้ให้การสนับสนุนสมมติฐานอย่างแข็งแกร่งยิ่งขึ้น[ 22 ] Wright et al. (2010) ทดสอบสมมติฐานกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก 188 ชนิดที่อยู่ใน 18 วงศ์ โดยใช้ยีน RNA ไมโทคอนเดรีย 12S และ 16S และพบว่าอัตราการแทนที่เร็วกว่าอย่างมากสำหรับสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ที่มีอุณหภูมิสูงกว่าทั้งในละติจูดต่ำและระดับความสูงต่ำ[ 23 ]ดังนั้น สมมติฐานนี้จึงได้รับการยืนยันแล้วสำหรับยีนหลายตัวและสำหรับพืชและสัตว์
Vázquez, DP และ Stevens, RD (2004) ได้ทำการวิเคราะห์ข้อมูลการศึกษาครั้งก่อนๆ และไม่พบหลักฐานว่าโดยทั่วไปแล้วนิเวศวิทยาจะแคบกว่าในเขตร้อนเมื่อเทียบกับละติจูดสูง[ 24 ]สิ่งนี้สามารถอธิบายได้เฉพาะโดยสมมติฐานที่ว่าพื้นที่นิเวศวิทยาไม่ได้อิ่มตัวและไม่อิ่มตัว โดยมีความสามารถในการดูดซับชนิดพันธุ์ใหม่โดยไม่ส่งผลกระทบต่อความกว้างของนิเวศวิทยาของชนิดพันธุ์ที่มีอยู่แล้ว ตามที่คาดการณ์ไว้โดยสมมติฐาน
การไล่ระดับความลึก
ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในทะเลลึกนั้นถูกประเมินต่ำเกินไปเป็นส่วนใหญ่จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ (เช่น Briggs 1994: ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะเลทั้งหมดน้อยกว่า 200,000 ชนิด) [ 25 ]แม้ว่าความรู้ของเรายังคงกระจัดกระจายมาก แต่การศึกษาล่าสุดบางชิ้นดูเหมือนจะชี้ให้เห็นถึงจำนวนชนิดพันธุ์ที่มากกว่ามาก (เช่น Grassle และ Maciolek 1992: สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ 10 ล้านตัวในตะกอนพื้นทะเลที่อ่อนนุ่มของทะเลลึก) [ 26 ]จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อพิสูจน์ว่าสามารถตรวจสอบสิ่งนี้ได้หรือไม่[ 27 ]ความหลากหลายที่อุดมสมบูรณ์ในทะเลลึกสามารถอธิบายได้ด้วยสมมติฐานของเวลาวิวัฒนาการที่มีประสิทธิภาพ: แม้ว่าอุณหภูมิจะต่ำ แต่สภาพแวดล้อมก็ค่อนข้างคงที่ในช่วงเวลาที่ยาวนาน ซึ่งแน่นอนว่ายาวนานกว่าในน้ำผิวดินส่วนใหญ่หรือทั้งหมดมาก