เอลโดนิออยด์

เอลโดนิออยด์หรือเวลัมเบรลลิดเป็นกลุ่มสิ่งมี ชีวิตที่สูญพันธุ์ไปแล้วในกลุ่มแคมโบร เออร์นิดที่มีรูปร่างคล้ายแผ่น ดิสก์ ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงต้นถึงกลางยุคพาลีโอโซอิก ( แคมเบรียนถึงเดโวเนียน ) ขึ้นอยู่กับนักวิจัย กลุ่มนี้อาจถูกจัดอยู่ในชั้นเอลโดนิออยเดีย (ประกอบด้วยอันดับเวลัมเบรลลิดา เท่านั้น ) หรืออันดับเอลโดนิดา [ ^{1 ] วิถี}ชีวิตของเอลโดนิออยด์ยังคงเป็นคำถามที่ยังหาคำตอบไม่ได้ ผู้เขียนบางคนสร้างภาพเอลโดนิออยด์ขึ้นใหม่ในฐานะ ผู้ล่า แพลงก์ตอน ที่ลอยตัวอิสระ คล้ายกับแมงกะพรุน^{[ 2 ]}ในขณะที่คนอื่นๆ โต้แย้งว่าพวกมันเป็นผู้กินซาก แบบพาสซีฟ ฝังตัวอยู่ในพื้นทะเลเป็นส่วนใหญ่ของช่วงชีวิต^{[ 3 ]}

ชื่อ

คำว่า "eldonioid" และ "eldoniid" ถูกใช้ในเชิงไม่เป็นทางการและสลับกันไปมา แต่ในทางเทคนิคแล้วหมายถึงสมาชิกในชั้น Eldonioidea และวงศ์Eldoniidaeตามลำดับ^{[ 4 ]} เมื่อใช้ลำดับ Eldonida รูปแบบคำคุณศัพท์คือ "eldonid" ^{[ 5 ]}

กายวิภาคศาสตร์

เอลโดนิออยด์มีลักษณะเด่นคือ ลำตัวเป็นรูปทรงคล้าย แมงกะพรุนมีรูปทรงโดมตื้นๆ เปิดออกด้านล่างเป็นปากที่ยื่นออกมาและมีหนวดเป็นเส้นใย^{[ 2 ]}ภายในมีโพรงรูปตัว C ที่โดดเด่นซึ่งล้อมรอบลำไส้ รวมถึงโครงสร้างกลวงแบบรัศมี (แผ่กระจาย) ที่เรียงตัวอยู่รอบท่อวงแหวนกลาง เอลโดนิออยด์ส่วนใหญ่มีลำตัวอ่อนนุ่มและสามารถเก็บรักษาไว้ได้เฉพาะในแหล่งซากดึกดำบรรพ์ เท่านั้น แต่บางชนิดอาจเคยอาศัยอยู่ในแหล่งสะสมแร่ธาตุ^{[ 6 ]}^{[ 3 ]}ในอดีต ความสัมพันธ์ของเอลโดนิออยด์ยังคงเป็นปริศนา เมื่อไม่นานมานี้ พวกมันได้รับการประเมินว่าเป็นดิวเทอโรสโตมใน กลุ่ม แคมโบรเออร์นิด^[⁷^]^[⁸^]

โครงสร้างร่างกายของเอลโดนิออยด์ขั้นพื้นฐานนั้นวางตัวอยู่รอบแผ่นดิสก์ทรงกลมสองแผ่นที่ปิดผนึกเข้าด้วยกันโดยมีอวัยวะภายในอยู่ตรงกลาง^{[ 2 ]}แผ่นดิสก์ด้านท้อง (ด้านล่าง) เว้าจากด้านล่าง ในขณะที่แผ่นดิสก์ด้านหลัง (ด้านบน) นูนจากด้านบน ทำให้ร่างกายมีรูปร่างคล้ายโดม ขอบของร่างกายเรียบ แม้ว่าขอบอาจจะม้วนเข้าด้านในเล็กน้อยใต้แผ่นดิสก์ด้านท้อง การเติมเต็มของตะกอนหรือความแตกต่างในการเก็บรักษาทำให้สามารถแยกแยะโครงสร้างภายในที่เป็นโพรงออกจากแผ่นเนื้อเยื่อแข็งภายในร่างกายได้^{[ 2 ]}

โครงสร้างแผ่นดิสก์

แผ่นดิสก์ด้านท้องทำหน้าที่เป็นฐานสำหรับโครงสร้างภายในที่ยาวจำนวนมากซึ่งจัดเรียงในรูปแบบแผ่รัศมี^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 9 ]}โครงสร้างแคบๆ เหล่านี้เรียกว่า "ถุงรัศมี" ^{[ 6 ]}^{[ 2 ]} (หรือ "กลีบรัศมี" ^{[ 4 ]}หรือ "กลีบภายใน" ^{[ 4 ]} ) ซึ่งน่าจะเป็นโพรงกลวง พวกมันเป็นหนึ่งในลักษณะที่มองเห็นได้ชัดเจนที่สุดในฟอสซิลส่วนใหญ่ ถุงเหล่านี้ถูกแบ่งออกจากกันด้วยผนังเอ็นบางๆ ซึ่งเรียกว่า " เซปตา " หรือ " เมเซนเทอรี " ^{[ 2 ]}ในสายพันธุ์เอลโดนิออยด์ส่วนใหญ่ ถุงรัศมีแต่ละถุงจะแยกออกเป็นสองส่วนใกล้กับขอบของแผ่นดิสก์^{[ 2 ]}ถุงรัศมีจะบางลงไปทางศูนย์กลางของแผ่นดิสก์ แต่จะไม่บรรจบกันที่จุดเดียว แต่จะตัดกับโพรงหรือท่อรูปวงแหวนขนาดเล็กในส่วนกลางของแผ่นดิสก์ด้านท้อง^{[ 2 ]}ถุงรัศมีและโพรงวงแหวนน่าจะเต็มไปด้วยของเหลว คล้ายกับโครงกระดูกไฮโดรสแตติก^{[ 7 ]}หรือ (มีโอกาสน้อยกว่า) ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}ระบบหลอดเลือดน้ำแบบเอคิโนเดอร์ม^{[ 6 ]}

โดยทั่วไปแล้วแผ่นหลังจะแข็งและทนต่อการบิดเบี้ยวได้มากกว่าแผ่นท้อง ในหลายกลุ่มอนุกรมวิธาน แผ่นหลังจะมีรอยย่นเป็นวงกลมไม่สม่ำเสมอหนึ่งรอยหรือมากกว่า ซึ่งอาจเป็นเส้นการเจริญเติบโตหรือร่องรอยจากการบีบอัด^{[ 6 ]}^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 10 ]}^{[ 4 ]}ตามการตีความบางประการ สันรัศมี รอยย่น หรือร่องก็ประดับประดาบางส่วนของแผ่นหลังในโรตาดิสซิดบางชนิด^{[ 3 ]}^{[ 10 ]}^{[ 4 ]}พารอปโซเนมิดมีแผ่นหลังที่ซับซ้อนยิ่งกว่า โดยผสมผสานการประดับประดาแบบรัศมีและแบบวงกลมในระดับรายละเอียดที่ละเอียด^{[ 10 ]}^{[ 4 ]}ในเอลโดเนียและสเตลโลสโตไมต์แผ่นหลังดูเหมือนจะมีโครงสร้างภายในแบบรัศมี เลียนแบบถุงรัศมีเหนือแผ่นท้อง แผ่นดิสก์ด้านหลังได้รับการตีความว่าเกือบเป็นของแข็งทั้งหมด โดยโครงสร้างที่แผ่กระจายถูกระบุว่าเป็นท่อบางมาก ซึ่งตรงกันข้ามกับสิ่งที่เห็นในแผ่นดิสก์ด้านหน้า ซึ่งมีโพรงที่แผ่กระจายขนาดใหญ่กว่าและผนังกั้นแข็งที่เรียวบาง^{[ 2 ]}

ช่องว่างในร่างกาย

ในเอลโดนิออยด์ส่วนใหญ่ ส่วนกลางของร่างกายจะแข็ง แต่ในบางชนิดจะมีโพรงกลางที่แข็งและเรียวลงไปทางแผ่นท้องหรือแผ่นหลัง^{[ 6 ]}^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}เอลโดนิออยด์ทั้งหมดมีถุงขดหนาที่จดจำได้ง่ายซึ่งล้อมรอบส่วนกลางของร่างกาย ถุงขดนี้เป็นโพรงรูปเกือกม้าที่โค้งไปทางขวา (ตามเข็มนาฬิกา) จากปากไปยังทวารหนัก[ 6 ^{] [ 3}^{] [ 2}^{] [ 7}^{] [ 9}^{]มันหุ้ม}ทางเดินอาหาร (ลำไส้) ซึ่งบางกว่าและยากต่อการแยกแยะในฟอสซิลส่วนใหญ่ ในเอลโดนิออยด์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุด ลำไส้สามารถแบ่งออกเป็นสามส่วน ได้แก่หลอดอาหารหรือคอหอย (ด้านหน้า) กระเพาะอาหาร (ตรงกลาง) และลำไส้เล็ก (ด้านหลัง) ^{[ 6 ]}^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}กระเพาะอาหารมักจะเป็นส่วนที่กว้างที่สุดของลำไส้ และส่วนของถุงขดที่ล้อมรอบกระเพาะอาหารจะมีสีเข้ม^{[ 6 ]}ปากและทวารหนักอยู่ใกล้กันและเปิดออกทางแผ่นท้อง^{[ 2 ]}

หนวดสำหรับกินอาหาร

หนวดหาอาหารรอบปากจำนวนเล็กน้อยยื่นออกมาจากบริเวณใกล้ปาก รูปร่างพื้นฐานของหนวดมีลักษณะคล้ายพุ่มไม้ โดยมีแกนหลักคู่หนึ่งแยกออกจากกันและแตกแขนงออกเป็นเส้นใยขนาดเล็กกว่า^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}ผู้เขียนบางคนเรียกหนวดรอบปากว่า " ลอโฟฟอร์ " ซึ่งเป็นคำที่ใช้เรียกหนวดเส้นใยกลวงของลอโฟโฟเรตเช่นแบรคิโอพอดและไบรโอซัว [ ^{6 ] [}^{3 ] [}^{2 ] ใน} Rotadiscus โครงสร้างเกลียวที่ขดแน่นคู่หนึ่งเชื่อมต่อกับฐานของหนวด โครงสร้างเหล่านี้ปิดรูที่เรียกว่าโคเอโลโมพอร์ ซึ่งพบในแอมบูลาคราเรียนที่ยังมีชีวิตอยู่Rotadiscusช่วยสร้างความเหมือนกันระหว่างโคเอโลโมพอร์และ ช่องเปิด คอหอย เพิ่มเติม ที่มีอยู่ใน ทู นิ เคต และ เซฟาโลคอร์ เดตรวมถึงส่วนหนึ่งของต่อมใต้สมอง ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ยิ่งไปกว่านั้น ยังแสดงให้เห็นว่าหนวดพัฒนามาจากส่วนที่ยื่นออกมาจากช่องว่างในร่างกาย (coelom) ซึ่งคล้ายกับ ambulacrarians มากกว่า lophophorates ความคล้ายคลึงกันอื่นๆ ได้แก่ การแยกตัวของหนวดออกจากปาก และโครงสร้างที่เรียวลง^{[ 8 ]}

การจำแนกประเภท

เอลโดนิออยด์ (หรือเอลโดนิด) มีองค์ประกอบของสปีชีส์ ที่ผันผวนบ่อยครั้ง และความสัมพันธ์ของพวกมันกับสัตว์อื่นๆ เป็นที่ถกเถียงกัน ผู้เขียนบางคนโต้แย้งว่าพวกมันเป็นตัวแทน ของปลิงทะเลในยุคแรก ในขณะที่คนอื่นๆ เน้นความคล้ายคลึงกับลอโฟโฟเรต (กลุ่มย่อยของลอโฟโทรโคโซแอนที่มีหนวดที่มีขนที่เรียกว่าลอโฟฟอร์ ) ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}ในปี 2010 เอลโดนิออยด์ถูกจัดกลุ่มร่วมกับสกุลแคมเบรียนที่ผิดปกติอีกสองสกุล ได้แก่เฮอร์เพโทกาสเตอร์และฟลอไจต์พวกมันรวมกันเป็นแคมโบรเออร์นิด ซึ่งเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นทางการ แคมโบรเออร์นิดน่าจะเป็นดิวเทอโรสโตม โดยเฉพาะอย่างยิ่งแอมบูลาคราเรียน กลุ่ม ต้นกำเนิดหรือกลุ่มมงกุฎ ที่เกี่ยวข้องกับเอคิโนเดอร์มและเฮมิคอร์เดต^[⁷^]^[⁸^]

Eldoniidae เป็นวงศ์ที่ตั้งขึ้นครั้งแรกโดยอ้างอิงถึงEldoniaซึ่งเป็นฟอสซิลรูปทรงแผ่นดิสก์ที่ตั้งชื่อในปี 1911 Eldonia เป็นหนึ่งในสัตว์ที่มีลำตัวอ่อนนุ่มลึกลับจำนวนมากที่ถูกค้นพบใน Burgess Shaleยุคแคมเบรียนของแคนาดา^{[ 6 ]} ในตอนแรก Eldoniaถูกเข้าใจผิดว่าเป็นscyphozoan (แมงกะพรุน) และไม่ใช่สมาชิกเพียงตัวเดียวในกลุ่มที่ถูกระบุผิดว่าเป็นcnidarian ในตอนแรก ตัวอื่นๆ ได้แก่Velumbrella (เข้าใจผิดว่าเป็นแมงกะพรุน), Discophyllum (เข้าใจผิดว่าเป็นปะการัง ) และParopsonema (เข้าใจผิดว่าเป็นไฮโดรซัว porpitoid ที่ คล้ายแมงกะพรุน ) ^[⁹^]

Eldonioids ซึ่งเป็นคำจำกัดความที่กว้างกว่า eldoniids ยังรวมถึง rotadiscids ^{[ 3 ]}และ paropsonimeids ^{[ 4 ]}นอกเหนือจากEldonia แล้ว สายพันธุ์ eldonioid ที่มีความอุดมสมบูรณ์และได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดีนั้นมาจาก Cambrian ของจีนStellostomites eumorphusและRotadiscus grandisมาจากชีวะเฉิงเจียงของยูนนานและPararotadiscus guizhouensisมาจากการก่อตัวของ Kailiของกุ้ยโจว^{[ 4 ]}นอกเหนือจาก Cambrian แล้วDiscophyllum peltatum (เดิมชื่อ"Eldonia berbera" ) เป็นฟอสซิลที่มีอยู่มากมายในสิ่ง มี ชีวิต ดึกดำบรรพ์ Ordovician Tafilaltของโมร็อกโก^{[ 1 ]}

Dzik (1991) ตั้งชื่อชั้น Eldonioidea เพื่อครอบคลุม "velumbrellids" (เช่น eldoniids และ rotadiscids) เป็นอันดับ Vellumbrellida และสัตว์แคมเบรียนรูปทรงถ้วยDinomischusเป็นอันดับ Dinomischida โดย Vellumbrellida ถูกแบ่งออกเป็นวงศ์ Eldoniidae และ Rotadiscidae ^{[ 11 ]}ผู้เขียนส่วนใหญ่ในภายหลังสงสัยในความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างDinomischusและ velumrellids ทำให้ Eldonioidea เทียบเท่ากับ Vellumbrellida การประเมิน Eldonioidea ในปี 2018 ยอมรับวงศ์ Eldoniidae และ Rotadiscidae ควบคู่ไปกับกลุ่มที่ไม่เป็นทางการ "paropsonemids" ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}

ภาพรวมฟอสซิลเอลโดนิออยด์ของโมร็อกโกในปี 2026 เสนอให้จัดลำดับ Eldonida ไว้ใต้ cambroernids โดยตรงเพื่อแทนที่ Eldonioidea และ Velumbrellida การแทนที่นี้เสนอขึ้นเพื่อแก้ไขปัญหาการใช้ลักษณะทางวิวัฒนาการและหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตที่ไม่สอดคล้องกันในการจำแนกประเภท รวมถึงปัญหาที่เกิดขึ้นจาก Eldonioidea, Velumbrellida และ Dinomischida ที่ถูกกำหนดในแง่ของการเปลี่ยนผ่านจากlophophoratesไปเป็น deuterostomes ซึ่งต่อมาถูกปฏิเสธ^{[ 1 ]}

อนุกรมวิธาน

ณ ปี 2026 มีการใช้ระบบจำแนกประเภทอยู่สองระบบ เนื่องจากยังไม่มีเวลาเพียงพอสำหรับการตีพิมพ์เอกสารเพิ่มเติมเพื่อรับรองข้อเสนอปี 2026 จึงยังไม่ชัดเจนว่าระบบใดจะถูกนำมาใช้ต่อไปในอนาคต

การจำแนกประเภทหนึ่งแสดงให้เห็นด้วยตารางใน Schroeder, Paterson และ Brock (2018) และส่วนใหญ่อิงตาม Dzik (1991) ไม่ได้กล่าวถึงPseudodiscophyllum หรือ Praeclarusที่ไม่ได้ตีพิมพ์อย่างเป็นทางการแต่ครอบคลุมในระดับสกุล: ^{[ 4 ]}

Class Eldonioidea Dzik 1991 (= Eldoniidae sensu latoในสิ่งพิมพ์บางฉบับ) ^{[ 7 ]}
- วงศ์ Eldoniidae Walcott 1911 sensu stricto
  - เอลโดเนียวัลคอตต์ 1911 (=ยูนนานเมดูซาซัน แอนด์ ฮู 1987 )
  - Stellostomites Sun & Hou 1987 (?= Eldonia Walcott 1911 )
- วงศ์ Rotadiscidae Dzik 1991
  - โรทาดิสคัสซัน แอนด์ ฮู 1987 (= Brzechowia Dzik 1991 )
  - Pararotadiscus Zhao & Zhu 1994 (= Rotadiscus Sun & Hou 1987 พาร์ )
  - ? เซปูตัสแม็กกาบานน์ และเมอร์เรย์ 2010
  - ? Velumbrella Stasińska 1960
  - สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้าย Pararotadiscusที่ยังไม่มีชื่อจากหินดินดานEmu Bay ในยุคแคมเบรียนตอนต้น ของออสเตรเลีย
- "พารอปโซเนมิด"
  - ดิสโคฟิลลัมฮอลล์ 1847
  - พารอปโซเนมาคลาร์ก 1900

การจำแนกประเภทที่ใหม่กว่าเสนอโดย García-Bellido, Romero และ Gutiérrez-Marco (2026) เอกสารฉบับนี้กล่าวถึงRotadiscusว่าเป็นcambroernid เท่านั้น แต่ไม่ได้ระบุชื่อของมันหรือชื่อพ้องBrzechowiaหรือวงศ์ Rotadiscidae ไว้ใน Eldonida Rotadiscids อื่นๆ ทั้งหมดไม่ได้ถูกจัดไว้ในระดับวงศ์ วงศ์ Eldoniidae ซึ่งไม่ได้ระบุเนื้อหาไว้ สันนิษฐานว่าประกอบด้วยEldonia เท่านั้น เนื่องจากสกุลอื่นๆ ที่รู้จักทั้งหมดถูกระบุไว้ในคำอธิบายของอันดับ Eldonida: ^{[ 1 ]}

สั่งซื้อ Eldonida García-Bellido, Romero & Gutiérrez-Marco 2026 สำหรับ MacGabhann 2012 (=Velumbrellida Dzik 1991 พาร์ )
- Pararotadiscus Zhao และ Zhu 1994
- Velumbrella Stasińska 1960
- เซปูตัสแม็กกาบานน์ และเมอร์เรย์ 2010
- วงศ์ Eldoniidae Walcott 1911
  - Eldonia Walcott 1911 (=Yunnanomedusa Sun & Hou 1987 ; =Stellostomites Sun & Hou 1987 )
- วงศ์ Paropsonemidae García-Bellido, Romero & Gutiérrez-Marco 2026 สำหรับ MacGabhann 2012
  - พารอปโซเนมาคลาร์ก 1900
  - Discophyllum Hall 1847 (?=Pseudodiscophyllum Fryer & Stanley 2004 )
  - " Praeclarus " nomen nudumมีชื่ออยู่ในวิทยานิพนธ์ที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ MacGabhann 2012

เหตุการณ์

ช่วงธรณีวิทยาต่อไปนี้เป็นที่ทราบ ณ ปี 2026: ^{[ 4 ]}^{[ 1 ]}

ยุคแคมเบรียนตอนต้น
- Eldonia eumorpha (= Stellostomites eumorphus ; Yunnanomedusa elegans ): มณฑลยูนนานประเทศจีน
- Rotadiscus grandis : มณฑลยูนนาน ประเทศจีน
- Rotadiscus sp (= Brzechowia sp ): โปแลนด์
- เวลุมเบรลลา ซาร์น็อคกี : โปแลนด์
- "กลุ่มสิ่งมีชีวิตในหินดินดานอ่าวอีมู": เกาะแคนการูประเทศออสเตรเลีย
ยุคแคมเบรียนตอนกลาง
- Rotadiscus sp (= Brzechowia sp ): โปแลนด์
- เวลุมเบรลลา ซาร์น็อคกี : โปแลนด์
- Pararotadiscus guizhouensis (= Rotadiscus guizhouensis ): มณฑลกุ้ยโจวประเทศจีน
- Eldonia ludwigi ( บริติชโคลัมเบีย ประเทศ แคนาดา ; ยูทาห์ประเทศสหรัฐอเมริกา ; ไซบีเรียประเทศรัสเซีย)
ยุคออร์โดวิเชียน
- Seputus pomeroii : ไอร์แลนด์
- Discophyllum peltatum (= E. berbera ): นิวยอร์ก , สหรัฐอเมริกา; โมร็อกโก
ไซลูเรียน
- Pseudodiscophyllum windermerensis (?= Discophyllum peltatum ): ประเทศอังกฤษ
- Paropsonema mirabile : เมลเบิร์น ออสเตรเลีย
ยุคดีโวเนียน
- Paropsonema cryptophya : นิวยอร์ก สหรัฐอเมริกา

1 ] วิถี

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[

[

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

ไม่มีชื่อบทความ