อวัยวะไฟฟ้า (ปลา)

ในทางชีววิทยาอวัยวะ สร้าง กระแสไฟฟ้าคืออวัยวะที่ปลาไฟฟ้าใช้สร้างสนามไฟฟ้าอวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าพัฒนามาจากเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อหรือในบางกรณีเนื้อเยื่อประสาท ที่ดัดแปลงแล้ว เรียกว่าเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า และมีการวิวัฒนาการอย่างน้อยหกครั้งในกลุ่มปลาฉลามและ ปลา กระดูกแข็งปลาเหล่านี้ใช้กระแสไฟฟ้าในการนำทางการสื่อสาร การผสมพันธุ์ การป้องกัน ตัว และในปลาไฟฟ้าที่มี กระแส ไฟฟ้าแรงสูงยังใช้ในการทำให้เหยื่อ หมดสภาพอีกด้วย
อวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าของปลาสองชนิดที่มีกระแสไฟฟ้าแรงสูง ได้แก่ปลากระเบนตอร์ปิโดและปลาไหลไฟฟ้าถูกศึกษาครั้งแรกในทศวรรษ 1770 โดยจอห์น วอลช์ฮิวจ์ วิลเลียมสัน และจอห์น ฮันเตอร์ชาร์ลส์ ดาร์วินใช้พวกมันเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า ใน หนังสือกำเนิดของสิ่งมีชีวิตของเขาในปี 1859 การศึกษาสมัยใหม่เริ่มต้นด้วย การศึกษา การรับกระแสไฟฟ้าและการสร้างกระแสไฟฟ้าใน ปลา ไหล Gymnarchus niloticusของ ฮันส์ ลิสส์มันน์ ในปี 1951
ประวัติการวิจัย
คำอธิบายโดยละเอียดเกี่ยวกับแรงกระแทกอันทรงพลังที่ปลาแคทฟิชไฟฟ้าสามารถก่อให้เกิดได้นั้นถูกเขียนขึ้นในอียิปต์โบราณ[ 1 ]
ในช่วงทศวรรษ 1770 อวัยวะไฟฟ้าของปลากระเบนตอร์ปิโดและปลาไหลไฟฟ้าเป็นหัวข้อของเอกสารของราชสมาคมโดยJohn Walsh [ 2 ] Hugh Williamson [ 3 ] และ John Hunterผู้ค้นพบสิ่งที่ปัจจุบันเรียกว่าอวัยวะของ Hunter [ 4 ] [ 5 ]สิ่งเหล่านี้ดูเหมือนจะมีอิทธิพลต่อความคิดของLuigi GalvaniและAlessandro Voltaผู้ก่อตั้งสาขาสรีรวิทยาไฟฟ้าและเคมีไฟฟ้า[ 6 ] [ 7 ]
ในศตวรรษที่ 19 ชาร์ลส์ ดาร์วินได้กล่าวถึงอวัยวะไฟฟ้าของปลาไหลไฟฟ้าและปลากระเบนตอร์ปิโดในหนังสือOn the Origin of Species ปี 1859 ของเขา โดยยกให้เป็นตัวอย่างที่เป็นไปได้ของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า : "แต่ถ้าหากอวัยวะไฟฟ้าได้รับการสืบทอดมาจากบรรพบุรุษโบราณเดียวกัน เราอาจคาดหวังได้ว่าปลาไฟฟ้าทั้งหมดจะมีความสัมพันธ์พิเศษต่อกัน...ผมเชื่อว่าในทำนองเดียวกันกับที่บางครั้งคนสองคนคิดค้นสิ่งประดิษฐ์เดียวกันได้โดยอิสระการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งทำงานเพื่อประโยชน์ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดและใช้ประโยชน์จากความแปรผันที่คล้ายคลึงกัน บางครั้งได้ปรับเปลี่ยนสองส่วนในสิ่งมีชีวิตสองชนิดในลักษณะที่เกือบจะเหมือนกัน" [ 8 ]ในปี 1877 คาร์ล แซคส์ได้ศึกษาปลาและค้นพบสิ่งที่ปัจจุบันเรียกว่าอวัยวะของแซคส์[ 9 ] [ 10 ]

นับตั้งแต่ศตวรรษที่ 20 อวัยวะไฟฟ้าได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง ตัวอย่างเช่น ในบทความบุกเบิกของHans Lissmann ในปี 1951 เกี่ยวกับ Gymnarchus [ 11 ]และบทวิจารณ์เกี่ยวกับหน้าที่และวิวัฒนาการของอวัยวะไฟฟ้าในปี 1958 [ 12 ]เมื่อไม่นานมานี้ เซลล์ไฟฟ้า ของ Torpedo californica ถูกนำมาใช้ในการจัดลำดับตัว รับอะเซทิลโคลีนครั้งแรกโดย Noda และเพื่อนร่วมงานในปี 1982 ในขณะที่ เซลล์ไฟฟ้า ของ Electrophorus ถูกนำมาใช้ในการจัดลำดับ ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าครั้งแรกโดย Noda และเพื่อนร่วมงานในปี 1984 [ 13 ]
กายวิภาคศาสตร์
ตำแหน่งของอวัยวะ
ในปลาไฟฟ้า ส่วนใหญ่ อวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าจะวางตัวตามแนวยาวของลำตัว โดยปกติจะอยู่ตามแนวยาวของหางและภายในกล้ามเนื้อของปลา เช่นปลาจมูกช้างและปลาในวงศ์ Mormyridae อื่นๆ[ 14 ]อย่างไรก็ตามในปลาทะเล สอง กลุ่ม ได้แก่ปลาดาวและปลากระเบนตอร์ปิโดอวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าจะวางตัวตามแนวแกนหลัง-ท้อง (ขึ้น-ลง) ในปลากระเบนตอร์ปิโด อวัยวะจะอยู่ใกล้กับกล้ามเนื้อหน้าอกและเหงือก[ 15 ]อวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าของปลาดาวจะอยู่ด้านหลังดวงตา[ 16 ]ในปลาแคทฟิชไฟฟ้า อวัยวะจะอยู่ใต้ผิวหนังและห่อหุ้มร่างกายส่วนใหญ่เหมือนปลอก[ 1 ]
- ปลาจมูกช้างเป็น ปลาใน วงศ์ Mormyridaeที่มีอวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าอยู่ที่หาง
- ตำแหน่งของอวัยวะสร้างไฟฟ้าในแมงมุม สกุล Gymnotusอวัยวะนี้ไม่เหมือนกับของแมงมุมในวงศ์ Mormyridae
- ปลากระเบน ( ดังภาพคือ Raja montagui ) มีอวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าอยู่ที่หาง
- อวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าของปลาแคทฟิชไฟฟ้าจะก่อตัวเป็นปลอกหุ้มรอบลำตัวส่วนใหญ่
- ผีเสื้อที่ชอบดูดาวอย่างAstroscopus y-graecumมีอวัยวะสร้างกระแสไฟฟ้าอยู่ในหัว โดยเรียงตัวในแนวตั้ง
โครงสร้างของอวัยวะ
อวัยวะไฟฟ้าประกอบด้วยเซลล์ เฉพาะ ที่สร้างกระแสไฟฟ้าเรียง ซ้อนกัน [ 13 ]เซลล์เหล่านี้มีชื่อเรียกต่างๆ กัน เช่น อิเล็กโตไซต์ อิเล็กโตพลาค หรืออิเล็กโตแพล็กซ์ ในบางชนิดมีรูปร่างคล้ายซิการ์ ในขณะที่บางชนิดมีรูปร่างแบนคล้ายแผ่นดิสก์ ปลาไหลไฟฟ้ามีเซลล์เหล่านี้เรียงซ้อนกันหลายพันเซลล์ แต่ละเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าได้ 0.15 โวลต์ เซลล์เหล่านี้ทำงานโดยการสูบไอออนโซเดียมและโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยใช้โปรตีนขนส่ง โดยใช้พลังงานอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ในกระบวนการนี้ อิ เล็กโตไซต์ทำงานคล้ายกับเซลล์กล้ามเนื้อโดยจะเกิดการลดขั้วเมื่อมีไอออนโซเดียมไหลเข้า และเกิดการคืนขั้วอีกครั้งเมื่อมีไอออนโพแทสเซียมไหลออก แต่อิเล็กโตไซต์มีขนาดใหญ่กว่ามากและไม่หดตัว พวกมันมีตัวรับอะเซทิลโคลีนชนิดนิโคตินิก[ 13 ]
กองอิเล็กโทรไซต์ถูกเปรียบเทียบกับกองโวลตา มานานแล้ว และอาจเป็นแรงบันดาลใจให้เกิดการประดิษฐ์แบตเตอรี่ ในปี ค.ศ. 1800 เนื่องจากอเลสซานโดร โวลตาได้สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันนี้ไว้แล้ว[ 6 ] [ 17 ]

วิวัฒนาการ
อวัยวะไฟฟ้าได้วิวัฒนาการอย่างน้อยหกครั้งในปลาเทเลออสและ ปลา เอลาสโมแบรนช์ หลายชนิด [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]ที่น่าสังเกตคือ อวัยวะไฟฟ้าเหล่านี้ได้วิวัฒนาการแบบลู่เข้า ในกลุ่มปลาไฟฟ้า MormyridaeในแอฟริกาและGymnotidae ในอเมริกาใต้ ทั้งสองกลุ่มมีความสัมพันธ์กันอย่างห่างๆ เนื่องจากมีบรรพบุรุษร่วมกันก่อนที่ทวีปมหาทวีปGondwanaจะแยกออกเป็นทวีปอเมริกาและแอฟริกา ทำให้เกิดการแยกตัวของทั้งสองกลุ่ม เหตุการณ์การเพิ่มจำนวนจีโนมทั้งหมดใน สายพันธุ์ ปลาเทเลออสทำให้เกิดการทำงานใหม่ของ ยีน ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า Scn4aa ซึ่งสร้างการปล่อยกระแสไฟฟ้า[ 22 ] [ 23 ]การวิจัยในช่วงแรกชี้ให้เห็นถึงการลู่เข้ากันระหว่างสายพันธุ์ แต่การวิจัยทางจีโนมในปัจจุบันมีความละเอียดอ่อนกว่า[ 24 ]การศึกษาเปรียบเทียบทรานสคริปโตมิกส์ของสายพันธุ์ Mormyroidea, Siluriformes และ Gymnotiformes ที่ดำเนินการโดย Liu (2019) สรุปได้ว่า แม้ว่าจะไม่มีวิวัฒนาการคู่ขนานของทรานสคริปโตมทั้งหมดของอวัยวะไฟฟ้า แต่ก็มีจำนวนยีนจำนวนมากที่แสดงการเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนคู่ขนานจากการทำงานของกล้ามเนื้อไปสู่การทำงานของอวัยวะไฟฟ้าในระดับของวิถี[ 25 ]
อวัยวะไฟฟ้าของปลาไฟฟ้าทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากกล้ามเนื้อโครงร่างซึ่งเป็นเนื้อเยื่อที่สามารถถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้าได้ ยกเว้นใน สกุล Apteronotus (ละตินอเมริกา) ซึ่งเซลล์มีต้นกำเนิดมาจากเนื้อเยื่อประสาท[ 13 ]ในกรณีส่วนใหญ่ หน้าที่ดั้งเดิมของอวัยวะไฟฟ้ายังไม่ได้รับการพิสูจน์อย่างครบถ้วน อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันว่าอวัยวะของปลาแคทฟิชน้ำจืดสกุล Synodontis ในแอฟริกาได้วิวัฒนาการมาจากกล้ามเนื้อที่สร้างเสียง[ 26 ]

การปล่อยกระแสไฟฟ้าของอวัยวะ
การปล่อยกระแสไฟฟ้าจากอวัยวะไฟฟ้า (EODs) จำเป็นต้องเปลี่ยนแปลงตามเวลาสำหรับการระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้าไม่ว่าจะเป็นแบบเป็นจังหวะ เช่นใน Mormyridae หรือแบบเป็นคลื่น เช่นใน Torpediniformes และGymnarchusซึ่งเป็นปลามีดแอฟริกัน[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]ปลาไฟฟ้าหลายชนิดยังใช้ EODs ในการสื่อสาร ในขณะที่สายพันธุ์ที่มีกระแสไฟฟ้าแรงสูงใช้ EODs ในการล่าหรือป้องกันตัว[ 28 ]สัญญาณไฟฟ้าของพวกมันมักจะเรียบง่ายและเป็นแบบแผน และเหมือนกันทุกครั้ง[ 27 ]
การปล่อยกระแสไฟฟ้าของอวัยวะไฟฟ้าถูกควบคุมโดยนิวเคลียสคำสั่งไขสันหลังซึ่งเป็นนิวเคลียสของเซลล์ประสาทสร้างจังหวะในสมอง เซลล์ประสาทมอเตอร์ไฟฟ้าปล่อยอะเซทิลโคลีนไปยังอิเล็กโทรไซต์ อิเล็กโทรไซต์จะสร้างศักยภาพการกระทำโดยใช้ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ด้านใดด้านหนึ่ง หรือในบางชนิดที่ทั้งสองด้าน[ 30 ]
| กลุ่ม | ที่อยู่อาศัย | ตำแหน่งทางไฟฟ้า | การจำหน่าย | พิมพ์ | รูปคลื่น | ระยะเวลาของสไปค์/คลื่น | แรงดันไฟฟ้า |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ปลากระเบนราจิดา | น้ำเค็ม | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ | ชีพจร | 200 มิลลิวินาที | 0.5 โวลต์ | |
| ปลาช้างวงศ์Mormyridae | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ | ชีพจร | 1 มิลลิวินาที | 0.5 โวลต์ | |
| ปลาจิมนาร์คัส แอฟริกันไนฟ์ฟิช | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ | คลื่น | 3 มิลลิวินาที | < 5 โวลต์ | |
| ปลาไจ มโนตัส (Gymnotus)หรือปลาไนแถบ | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ | ชีพจร | 2 มิลลิวินาที | < 5 โวลต์ | |
| ปลาไนแก้วไอเกนมันเนีย | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ | คลื่น | 5 มิลลิวินาที | 100 มิลลิโวลต์ | |
| ปลากระเบนไฟฟ้า | น้ำเค็ม | คล่องแคล่ว | อ่อนแอ แข็งแกร่ง | คลื่น | 10 มิลลิวินาที | 8 - 220 V [ 31 ] | |
| ปลา ไหลไฟฟ้า | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | แข็งแกร่ง | ชีพจร | 2 มิลลิวินาที | 600 V [ 32 ] | |
| ปลาแคทฟิชไฟฟ้าวงศ์ Malapteruridae | น้ำจืด | คล่องแคล่ว | แข็งแกร่ง | ชีพจร | 2 มิลลิวินาที | 350 V [ 33 ] | |
| นกยูราโนสโคปิเดสตาร์เกสเซอร์ | น้ำเค็ม | ไม่มี | แข็งแกร่ง | ชีพจร | 10 มิลลิวินาที | 5 โวลต์ |
ในนิยาย
ความสามารถในการผลิตกระแสไฟฟ้าเป็นหัวใจสำคัญของนวนิยายวิทยาศาสตร์เรื่องThe PowerของNaomi Alderman ในปี 2016 [ 34 ]ในหนังสือ ผู้หญิงพัฒนาความสามารถในการปล่อยกระแสไฟฟ้าจากนิ้วมือ ซึ่งมีพลังมากพอที่จะทำให้สลบหรือเสียชีวิตได้[ 35 ]นวนิยายกล่าวถึงความสามารถของปลา เช่น ปลาไหลไฟฟ้า ที่สามารถปล่อยกระแสไฟฟ้าได้ โดยกระแสไฟฟ้าถูกสร้างขึ้นในแถบหรือเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่ดัดแปลงเป็นพิเศษบริเวณกระดูกไหปลาร้าของเด็กผู้หญิง[ 36 ]
เรื่องสั้น "ในอ้อมแขนของปลาไหลไฟฟ้า" ของนักกวีและนักเขียน Anna Keeler จินตนาการถึงเด็กหญิงคนหนึ่งซึ่งต่างจากปลาไหลไฟฟ้าตรงที่เธอไม่รู้สึกถึงกระแสไฟฟ้าที่เธอสร้างขึ้น เธอรู้สึกกระวนกระวายและหดหู่ใจจนเผลอเผาตัวเองตายด้วยกระแสไฟฟ้าของตัวเอง[ 37 ]