อ่าน 8 นาที
การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า
อิเล็กโตแท็กซิสหรือที่รู้จักกันในชื่อกัลวาโนแท็กซิส (ตั้งชื่อตามกัลวานี ) คือการเคลื่อนที่แบบมีทิศทางของเซลล์หรือสิ่งมีชีวิตทางชีวภาพที่ถูกนำทางโดยสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้าการเคลื่อน...
การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า
อิเล็กโตแท็กซิสหรือที่รู้จักกันในชื่อกัลวาโนแท็กซิส (ตั้งชื่อตามกัลวานี ) คือการเคลื่อนที่แบบมีทิศทางของเซลล์หรือสิ่งมีชีวิตทางชีวภาพที่ถูกนำทางโดยสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้า[ 1 ]การเคลื่อนที่แบบมีทิศทางของอิเล็กโตแท็กซิสสามารถเกิดขึ้นได้หลายรูปแบบ เช่น การเจริญเติบโต การพัฒนา การว่ายน้ำอย่างกระฉับกระเฉง และการอพยพแบบพาสซีฟ[ 1 ] [ 2 ] เซลล์ทางชีวภาพหลากหลายชนิดสามารถรับรู้และติดตามสนามไฟฟ้ากระแสตรงได้ตามธรรมชาติ สนามไฟฟ้าดังกล่าวเกิดขึ้นตามธรรมชาติในเนื้อเยื่อทางชีวภาพระหว่างการพัฒนาและการรักษา [ 3 ] [ 4 ] การสังเกตเหล่านี้และอื่นๆ นำไปสู่การวิจัยเกี่ยวกับผลกระทบของสนามไฟฟ้าที่ใช้ต่อการรักษาบาดแผล[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]มักพบว่าอัตราการรักษาบาดแผลเพิ่มขึ้น และเชื่อว่าเป็นผลมาจากการอพยพของเซลล์และเส้นทางการส่งสัญญาณ อื่นๆ ที่ถูกกระตุ้นโดยสนามไฟฟ้า[ 8 ]นอกจากนี้ยังมีการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับผลกระทบของสนามไฟฟ้าที่ใช้ต่อการแพร่กระจายของมะเร็งการสร้างรูปร่างการนำทาง ของ เซลล์ประสาทการเคลื่อนที่ของแบคทีเรียก่อโรค การก่อตัว ของไบโอฟิล์มและปรากฏการณ์ทางชีวภาพอื่นๆ อีกมากมาย[ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
ประวัติศาสตร์
ในปี พ.ศ. 2432 นักสรีรวิทยาชาวเยอรมันMax Verworn ได้ใช้ กระแสตรงระดับต่ำกับแบคทีเรียหลายชนิดผสมกัน และสังเกตว่าแบคทีเรียบางชนิดเคลื่อนที่ไปทางขั้วบวกและบางชนิดเคลื่อนที่ไปทางขั้วลบ[ 12 ] สองปีต่อมา ในปี พ.ศ. 2434 นักจุลทรรศน์ชาวเบลเยียม E. Dineur ได้รายงานเป็นครั้งแรกเกี่ยวกับการเคลื่อนที่ของเซลล์สัตว์มีกระดูกสันหลังในทิศทางที่กำหนดในกระแสตรง ซึ่งเขาเรียกว่าปรากฏการณ์กัลวาโนแท็กซิส [ 13 ] Dineurใช้เซลล์สังกะสี-ทองแดงเพื่อจ่ายกระแสคงที่ไปยังช่องท้องของกบผ่านขั้วไฟฟ้าแพลทินัมคู่หนึ่ง เขาพบว่าเม็ดเลือดขาว ที่ก่อให้เกิดการอักเสบ รวมตัวกันที่ขั้วลบ นับตั้งแต่การศึกษาบุกเบิกเหล่านี้ เซลล์และสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดได้แสดงให้เห็นว่าตอบสนองต่อสนามไฟฟ้า[ 10 ]
กลไก
ความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกพื้นฐานที่ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ตามสนามไฟฟ้ายังมีจำกัด ความหลากหลายของเซลล์ชีวภาพและสภาพแวดล้อมทำให้มีแนวโน้มว่าจะมีกลไกที่แตกต่างกันมากมายที่ทำให้เซลล์สามารถเคลื่อนที่ได้เนื่องจากสนามไฟฟ้า การศึกษาบางชิ้นระบุว่าสิ่งมีชีวิตบางชนิดเคลื่อนที่แบบพาสซีฟโดยไม่ต้องใช้กลไกการรับรู้เฉพาะใดๆ เพื่อเปลี่ยนแปลงการเคลื่อนที่แบบแอคทีฟ[ 14 ] [ 15 ]
แบคทีเรีย
ในสนามไฟฟ้าที่แรงพอ เซลล์ขนาดเล็กอาจเคลื่อนที่เป็นอนุภาคที่มีประจุ สม่ำเสมอ [ 16 ]หรือไดโพล [ 17 ] รายงานการวิจัยอื่น ๆ ชี้ให้เห็นว่าเซลล์แบคทีเรียอาจรับรู้สนามไฟฟ้าเฉพาะที่ผ่านเคโมแท็กซิส [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] โดยทำผ่านการรับรู้ โมเลกุล รีดอกซ์ที่สร้างการไล่ระดับสัมพันธ์กับพื้นผิวไฟฟ้าที่สมดุลในสภาพแวดล้อมเฉพาะที่
เซลล์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
วิธีการตรวจจับสนามในเซลล์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกำลังอยู่ระหว่างการศึกษาอย่างจริงจังและอาจเกี่ยวข้องกับกลไกหลายอย่าง ในขณะนี้ เชื่อกันว่าการกระจายตัวใหม่ของเซนเซอร์ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งถูกลากโดยแรงคูลอมบ์และอิเล็กโทรออสโมซิสที่เยื่อหุ้มเซลล์จะทำให้เซลล์เกิดการโพลาไรซ์ จากนั้นจึงเคลื่อนที่[ 21 ]การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของเซนเซอร์ 6-10% ทั่วทั้งเซลล์สามารถตรวจจับได้[ 22 ]การทดลองที่เปลี่ยนทิศทางของสนามที่ใช้กับเซลล์หลายสายพันธุ์ซ้ำๆ ชี้ให้เห็นว่าการโพลาไรซ์ของเซนเซอร์เกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ค่อนข้างรวดเร็ว อาจใช้เวลาเพียงไม่กี่วินาที เมื่อเทียบกับการตอบสนองการเคลื่อนที่ของเซลล์ซึ่งสังเกตได้หลังจาก 5-10 นาที[ 23 ]สิ่งนี้ทำให้เซลล์สามารถหาค่าเฉลี่ยของการเปลี่ยนแปลงในทิศทางของสนามไฟฟ้าก่อนที่จะเคลื่อนที่[ 23 ]
หลักฐานสำหรับกลไก
ยังไม่มีการค้นพบกลไกหรือกระบวนการเดียวที่ทำให้เซลล์ทั้งหมดเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า[ 24 ]อย่างไรก็ตาม มีการตรวจสอบคำอธิบายหลายประการ ส่งผลให้มีหลักฐานจำนวนมากและความเข้าใจที่จำกัดเกี่ยวกับวิธีการที่เซลล์เคลื่อนที่โดยใช้สนามไฟฟ้า การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าเชื่อว่าทำงานโดยอาศัยการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของ Ca 2+ที่เกิดจากสนามไฟฟ้ากระแสตรง (dcEFs) เนื่องจากความจริงที่ว่าการสัมผัสกับ dcEFs สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นเกิน 1 มิลลิโมลาร์ นอกจากนี้ ยังพบ ว่า การยับยั้งช่องแคลเซียมโดยใช้ Co 2+ หรือ D600 สามารถป้องกันการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าได้ในกรณีส่วนใหญ่ [ 25 ] เซลล์ที่แสดงการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าจะมีไอออน Ca 2+ไหลเข้าทางด้านขั้วบวกของเซลล์ และความเข้มข้นลดลงพร้อมกันทางด้านขั้วลบ การจัดเรียงใหม่นี้เชื่อว่าจะสร้างแรง "ผลัก-ดึง" ที่ทำให้เกิดการเคลื่อนที่สุทธิไปในทิศทางขั้วลบ อย่างไรก็ตาม กระบวนการนี้จะซับซ้อนมากขึ้นในเซลล์ที่มีแหล่งเก็บแคลเซียมระหว่างเซลล์หรือช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า นอกจากนี้ยังพบว่าช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าโปรตีน ไค เนสปัจจัยการเจริญเติบโตประจุบนพื้นผิว และอิเล็กโทรโฟเรซิสของโปรตีนมีบทบาทในการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า [ 25 ]อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีความรู้เกี่ยวกับโมเลกุลเซนเซอร์ที่ใช้เฉพาะสำหรับการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า[ 26 ]บทบาทและหน้าที่ที่แท้จริงของส่วนประกอบเซลล์เหล่านี้และส่วนประกอบอื่นๆ ในการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้ายังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ และเป็นพื้นฐานของการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่[ 25 ]
เส้นทางการส่งสัญญาณที่ใช้ในการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า
เนื่องจากไม่มีคำอธิบายที่สมบูรณ์เกี่ยวกับกลไกเบื้องหลังอิเล็กโตแท็กซิส จึงพบว่าเส้นทางการส่งสัญญาณบางเส้นทางมีส่วนเกี่ยวข้องกับอิเล็กโตแท็กซิส ในทั้งนิวโทรฟิลและเคราติโนไซต์ Zhau และคณะได้ทำการทดลองและพบว่าสนามไฟฟ้าที่มีความแรงในระดับสรีรวิทยาจะกระตุ้นการฟอสโฟ รีเลชัน ของเอนไซม์ extracellular-signal-regulated kinase (ERK), p38 mitogen-activated Kinase ( MAPK ), SrcและAktที่ ser 473 ในเคโมแท็กซิส Src และ Akt จะถูกโพลาไรซ์โดยการกระตุ้นของ phosphatidylinositol-3-OH kinase-γ ( PI(3)Kγ ) และการยับยั้งของ phosphate tensin homolog ( PTEN ) [ 27 ]ในการทดลอง Src ที่ถูกฟอสโฟรีเลตจะโพลาไรซ์ไปในทิศทางของการเคลื่อนที่เมื่อได้รับอิทธิพลจากสนามไฟฟ้าที่มีความแรงในระดับสรีรวิทยา เช่นเดียวกับที่พบในเคโมแท็กซิสฟอสฟาติดิลอิโนซิทอล-3,4,5-ไตรฟอสเฟต (PtdIns(3,4,5)P 3 ) ซึ่งเป็นโมเลกุลอีกชนิดหนึ่งที่ใช้ในการส่งสัญญาณ จะเกิดการโพลาไรซ์ไปยังขอบด้านหน้าของเซลล์ HL60 เมื่อได้รับสนามไฟฟ้า เมื่อสนามไฟฟ้าถูกย้อนกลับ การโพลาไรซ์ของ PtdIns(3,4,5)P 3จะกลับไปสู่ทิศทางการเคลื่อนที่ใหม่อย่างรวดเร็ว การรักษาด้วยแลนทรูคูลินไม่ได้ป้องกันการเกิดปรากฏการณ์นี้ แสดงให้เห็นว่าการโพลาไรซ์ไม่ได้ขึ้นอยู่กับแอคติน เซลล์ที่ยีนที่เข้ารหัส PI(3)Kγ, Pik3cgถูกรบกวน แสดงให้เห็นการตอบสนองทางไฟฟ้าที่ลดลง การยับยั้งทางเภสัชวิทยาของ PI(3)K ในเคราติโนไซต์ให้ผลลัพธ์เช่นเดียวกัน ในทำนองเดียวกัน การรบกวนทางพันธุกรรมของ PTEN ส่งผลให้การฟอสโฟรีเลชั่นของ ERK และ Akt เพิ่มขึ้น และการตอบสนองทางไฟฟ้าที่มากขึ้น[ 27 ]การพิจารณาผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า PI(3)Kγ และ PTEN มีส่วนเกี่ยวข้องในเส้นทางการส่งสัญญาณที่ใช้ในการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า
บทบาทในการสมานแผล
ศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อบุผิว (TEP)เกิดขึ้นจากความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนข้ามสิ่งกีดขวางเนื้อเยื่อในร่างกาย ในมนุษย์ จะมีการไล่ระดับความเข้มข้นระหว่างชั้นนอกสุดและชั้นในสุดของผิวหนังทั่วร่างกาย การไล่ระดับความเข้มข้นนี้อาจมีค่าตั้งแต่ 10 mV ถึง 60 mV ขึ้นอยู่กับส่วนของร่างกายที่วัด ศักย์ไฟฟ้านี้เกิดขึ้นจากเซลล์เยื่อบุผิวซึ่งสูบไอออน Cl⁻ ออกจากผิวหนังผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ด้านบน และขนส่งไอออน Na⁺ ไปยังด้านฐานของเยื่อบุผิว[ 26 ] การทดลองที่ เพิ่มการขนส่ง Na⁺ และ Cl⁻ โดยการเติม AgNO₃ สนับสนุนข้อนี้และพบว่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นตามไปด้วยฟูโรเซไมด์ ซึ่งเป็นสารยับยั้งการไหลออก ของ Cl⁻ ยังลดความแรงของสนามในเซลล์กระจกตาอีกด้วย[ 27 ]ศักย์ไฟฟ้าเหล่านี้ยังคงอยู่บริเวณอื่น ๆ ของร่างกาย เช่น ในระบบทางเดินอาหาร ท่อปัสสาวะ และท่อทางเดินหายใจ รวมถึงเยื่อบุผิวของกระจกตาด้วย[ 26 ] [ 28 ]เมื่อเยื่อบุผิวถูกเจาะด้วยบาดแผลบางชนิด อุปสรรคที่สร้างศักย์ไฟฟ้าจะถูกกำจัดออกไป ดังนั้น TEP จึงไม่สามารถคงอยู่ได้ ทำให้เกิด EF ด้านข้าง ซึ่งวิ่งจากเยื่อบุผิวที่สมบูรณ์ไปยังขอบของบาดแผล[ 26 ] [ 29 ] EF ของบาดแผลเหล่านี้คงอยู่ตราบเท่าที่บาดแผลหาย และมีส่วนเกี่ยวข้องในการนำทางเซลล์ประเภทต่างๆ ไปยังบริเวณที่ได้รับบาดเจ็บเพื่ออำนวยความสะดวกในการฟื้นตัว[ 26 ] [ 30 ]สนามด้านข้างเหล่านี้เกิดขึ้นทันทีเมื่อเยื่อบุผิวถูกทำลายและค่อยๆ เพิ่มขึ้นจนถึงความแรงสูงสุด จากนั้นความแรงของกระแสไฟฟ้าจะลดลงแต่ยังคงอยู่ตลอดกระบวนการรักษา ความแรงและทิศทางของสนามเหล่านี้จะเหมือนกันไม่ว่าขนาดของบาดแผลจะเป็นอย่างไร[ 27 ]
การรักษาบาดแผลที่ผิวหนังเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับการทำงานร่วมกันขององค์ประกอบต่างๆ ในร่างกาย เช่นเกล็ดเลือดเซลล์ภูมิคุ้มกัน เซลล์เยื่อบุผิว และไฟโบรบลาสต์กระบวนการนี้ได้รับการประสานงานโดยส่วนใหญ่ด้วยสัญญาณทางเคมี แต่มีหลักฐานว่าอิเล็กโทรแท็กซิสมีบทบาทเพิ่มเติมในการนำทางเซลล์ชนิดต่างๆ ไปยังบริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ[ 26 ]ในระหว่างระยะการเพิ่มจำนวนของเซลล์ในระหว่างการฟื้นตัว เซลล์เคราติโนไซต์จะเคลื่อนที่ไปยังด้านแคโทดของสนามไฟฟ้าที่เกิดขึ้นรอบๆ บริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ ทำให้เซลล์เหล่านั้นเคลื่อนที่ไปยังขอบของบาดแผล อันที่จริง การทดลอง ในหลอดทดลองพบว่าการใช้สนามไฟฟ้าที่มีความแรงในระดับสรีรวิทยาอาจเอาชนะสัญญาณอื่นๆ และนำทางเซลล์ให้เคลื่อนที่ไปยังหรือแม้กระทั่งออกจากบาดแผล ขึ้นอยู่กับทิศทางของสนามไฟฟ้า โดยไม่คำนึงถึงปัจจัยทางเคมี[ 27 ]นอกจากนี้ยังพบว่าสนามไฟฟ้ามีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของเซลล์ในเซลล์หลอดเลือดดำสะดือของมนุษย์ไฟโบรบลาสต์ในชั้นหนังแท้และไมโอไฟโบรบลาสต์[ 26 ]
บทบาทในการแพร่กระจายของมะเร็ง
การแพร่กระจายของมะเร็งเป็นกระบวนการที่เนื้องอกแพร่กระจายจากตำแหน่งที่เกิดในร่างกายไปยังเนื้อเยื่อที่อยู่ห่างไกล เซลล์มะเร็งและเนื้องอกเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถสร้างและตอบสนองต่อกระแสไฟฟ้าภายในร่างกาย เซลล์มะเร็งที่แยกได้จากเนื้องอกในสมอง ต่อมลูกหมาก และปอด ล้วนได้รับการสังเกตว่ามีการตอบสนองต่อกระแสไฟฟ้า และมีหลักฐานที่บ่งชี้ว่ากระแสไฟฟ้าอาจมีบทบาทในการแพร่กระจายของเซลล์มะเร็ง[ 31 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้า
อิเล็กโตแท็กซิสหรือที่รู้จักกันในชื่อกัลวาโนแท็กซิส (ตั้งชื่อตามกัลวานี ) คือการเคลื่อนที่แบบมีทิศทางของเซลล์หรือสิ่งมีชีวิตทางชีวภาพที่ถูกนำทางโดยสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้าการเคลื่อน...
ประวัติศาสตร์
ในปี พ.ศ. 2432 นักสรีรวิทยาชาวเยอรมัน Max Verworn ได้ใช้ กระแสตรง ระดับต่ำกับแบคทีเรียหลายชนิดผสมกัน และสังเกตว่าแบคทีเรียบางชนิดเคลื่อนที่ไปทาง ขั้วบวก และบางชนิดเคลื่อนที่ไปทางขั้วลบ [ 12 ] สอง ปีต่อมา ในปี พ.ศ. 2434 นักจุลทรรศน์ชาวเบลเยียม E.
กลไก
ความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกพื้นฐานที่ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ตามสนามไฟฟ้ายังมีจำกัด ความหลากหลายของเซลล์ชีวภาพและสภาพแวดล้อมทำให้มีแนวโน้มว่าจะมีกลไกที่แตกต่างกันมากมายที่ทำให้เซลล์สามารถเคลื่อนที่ได้เนื่องจากสนามไฟฟ้า...
แบคทีเรีย
ในสนามไฟฟ้าที่แรงพอ เซลล์ขนาดเล็กอาจเคลื่อนที่เป็น อนุภาคที่มีประจุ สม่ำเสมอ [ 16 ] หรือ ไดโพล [ 17 ] รายงาน การวิจัยอื่น ๆ ชี้ให้เห็นว่าเซลล์แบคทีเรียอาจรับรู้สนามไฟฟ้าเฉพาะที่ผ่าน เคโมแท็กซิส [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] โดย ทำผ่านการรับรู้ โมเลกุล รีดอกซ์...