ยูวอลเลเซีย วาลิดัส
Euwallacea validusเป็นด้วงสกุล Euwallaceaที่มีถิ่นกำเนิดในเอเชีย ด้วงชนิดนี้ถูกค้นพบในลองไอส์แลนด์ รัฐนิวยอร์ก ในปี 1975 [ 1 ] เช่นเดียวกับ ด้วงสกุล Euwallacea ชนิด อื่นๆ E. validusเป็นที่รู้จักในด้านความสัมพันธ์แบบ พึ่งพาอาศัย กันกับเชื้อรา โดยทำหน้าที่เป็นพาหะของ Fusarium oligoseptatumและ Raffaelea subfuscaโดยมักใช้ต้นสวรรค์ ( Ailanthus altissima ) เป็นพืชอาศัยหลัก ในบรรดาด้วง สกุล Euwallacea 5 ชนิดที่ได้รับการยืนยัน ในสหรัฐอเมริกา E. validusเป็นชนิดที่แพร่หลายและตั้งถิ่นฐานมานานที่สุด แต่ข้อมูลเกี่ยวกับเชื้อราที่เป็นพันธมิตรตัวที่สองของพวกมัน คือ Raffaelea subfuscaยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด [ 2 ]
อนุกรมวิธาน
Euwallacea interjectusซึ่งเป็นสายพันธุ์พี่น้องของ E. validusมักถูกระบุว่าเป็น E. validus (และในทางกลับกัน) เนื่องจากมีลักษณะที่เกือบเหมือนกัน [ 1 ] E. interjectusและ E. validusถูกนำเข้ามาในสหรัฐอเมริกาในช่วงเวลาเดียวกันในช่วงปลายทศวรรษ 1900 [ 1 ]ทั้งสองสายพันธุ์มีถิ่นที่อยู่ทับซ้อนกันในสหรัฐอเมริกา โดยส่วนใหญ่อยู่ในรัฐจอร์เจียและเซาท์แคโรไลนา ทำให้เกิดการระบุผิดพลาดบ่อยครั้ง [ 1 ]การค้นพบ E. interjectusในฟลอริดา (2011) และเท็กซัส (2011) กระตุ้นให้มีการตรวจสอบ E. validus [ 1 ] การระบาดของ E. interjectusบนพืชเจ้าบ้านหลากหลายชนิดส่งผลกระทบไปทั่วโลก เนื่องจากพืชเจ้าบ้านเหล่านี้มีความสำคัญต่อไม้แปรรูปและการผลิตผลิตภัณฑ์แผ่นไม้ [ 3 ]
ทั้งสองชนิดมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกัน โดยแตกต่างกันเพียงเล็กน้อย[ 1 ]ในทางสัณฐานวิทยาE. interjectusและE. validusสามารถแยกแยะได้จากความแตกต่างเล็กน้อยในรูปร่างของความลาดเอียง รูพรุน และตำแหน่งของตุ่มบนตัวของสายพันธุ์[ 1 ]ทั้งสองชนิดยังแตกต่างกันในความสัมพันธ์กับเชื้อราและชนิดของโฮสต์[ 1 ]ด้วยความช่วยเหลือของการจัดลำดับดีเอ็นเอการระบุที่ถูกต้องระหว่างสองสายพันธุ์จึงง่ายขึ้น[ 1 ]
คำอธิบาย
ด้วงE. validus ตัวเต็มวัย มีความยาวตั้งแต่ 3.9 ถึง 4.1 มม. โดยเฉลี่ย 4.0 มม. ความกว้างของสายพันธุ์นี้อยู่ระหว่าง 2.5 ถึง 2.73 มม. [ 4 ]เช่นเดียวกับE. interjectusด้วงชนิดนี้มีสีตั้งแต่น้ำตาลเข้มถึงดำ[ 5 ] E. validusและ สายพันธุ์ Euwallaceaเป็นที่รู้จักจาก pronotum ซึ่งเป็นโครงสร้างคล้ายแผ่นที่ทำหน้าที่ป้องกันบริเวณใกล้ทรวงอก และ spindles ที่ปกคลุมร่างกายของด้วง[ 1 ]นอกจากนี้ เนื่องจาก มี ความแตกต่างทางเพศตัวผู้จึงมีขนาดเล็กกว่าตัวเมียอย่างเห็นได้ชัด ตัวเมียมีบทบาทสำคัญในการกระจายเชื้อรา และตัวผู้มีขนาดเล็กกว่า[ 6 ]ตัวเมียกระจายเชื้อราในmycangiaซึ่งเป็นโครงสร้างที่ช่วยให้ด้วงสามารถเก็บเชื้อราได้ ซึ่งพบได้ในตัวเมียและพบได้น้อยในตัวผู้[ 6 ]
เมื่อเปรียบเทียบกับE. interjectusมุมลาดลงจากฐานถึงยอดของด้วงจะแตกต่างกันในE. validus [ 1 ]
เชื้อราถูกขนส่งในไมแคนเจียและส่วนหัว และตัวเมียที่โตเต็มวัยจะมีเชื้อราอยู่คู่กับไมแคนเจียที่อยู่ด้านหน้าช่องปาก[ 7 ]ไมแคนเจียและอวัยวะพิเศษอื่นๆ ได้รับการพัฒนาในE. valdiusเป็นวิวัฒนาการของการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกับเชื้อรา[ 7 ]พบว่าโครงสร้างของไมแคนเจียตั้งอยู่ระหว่างตาและหลอดอาหาร แทนที่จะอยู่คู่กันด้านหน้าหัว[ 7 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
Euwallacea validusมีถิ่นกำเนิดในเอเชีย โดยเป็นลูกหลานของด้วง Ambrosia อื่นๆ ในเอเชีย[ 1 ]สายพันธุ์นี้พบได้เป็นหลักในเอเชีย พบในประเทศจีน มาเลเซีย เมียนมาร์ เวียดนาม ฟิลิปปินส์ ญี่ปุ่น และเกาหลี[ 4 ]นอกจากนี้ สายพันธุ์นี้ยังแพร่กระจายจากเอเชียและถูกพบเห็นครั้งแรกในสหรัฐอเมริกาในปี 1975 [ 4 ] นับตั้งแต่นั้นมา การปรากฏตัวในอเมริกาเหนือก็เพิ่มมากขึ้น[ 1 ]สายพันธุ์นี้ได้แพร่กระจายไปยังแคนาดาและทั่วสหรัฐอเมริกา[ 5 ]
การมีอยู่ในประเทศสหรัฐอเมริกา
Euwallacea validusถูกค้นพบครั้งแรกในNassau County รัฐนิวยอร์กในปี 1975 และคาดว่าแพร่กระจายไปทั่วภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา เนื่องจากมีการเก็บตัวอย่างด้วงซ้ำๆ จากสถานที่ที่ห่างไกลกัน[ 1 ]เชื่อกันว่าสายพันธุ์นี้เข้ามาในสหรัฐอเมริกาจากลังไม้บรรจุภัณฑ์จากญี่ปุ่นที่ท่าเรือต่างๆ[ 1 ]ในที่สุดด้วงเหล่านี้ก็เคลื่อนตัวลงใต้ โดยพบเห็นในเพนซิลเวเนียในปี 1980 และหลุยเซียนาในปี 1984 [ 1 ] [ 4 ] การค้นพบE. interjectusในฟลอริดาและเท็กซัสในปี 2011 เป็นตัวกระตุ้นให้เกิดการวิจัยเกี่ยวกับE. validusเพื่อทำความเข้าใจการกระจายตัวของE. interjectusและE. validusอย่างถูกต้อง[ 1 ]
ณ ปี 2014 การกระจายตัวของสายพันธุ์นี้รวมถึงเดลาแวร์ แมริแลนด์ นิวเจอร์ซีย์ (1996) เพนซิลเวเนีย เวอร์จิเนีย และเวสต์เวอร์จิเนีย (1991) นอร์ทแคโรไลนา (2011) เคนตักกี้ (2012) มิชิแกน (2006) จอร์เจีย (2012) และเทนเนสซี (2010) [ 1 ] [ 8 ] [ 2 ]อย่างไรก็ตาม การกระจายตัวของถิ่นที่อยู่ในอดีตทางตอนใต้อาจไม่ถูกต้อง เนื่องจาก การกระจายตัวของถิ่นที่อยู่ของ E. interjectusและจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อยืนยัน การกระจายตัว ของ E. validusในสหรัฐอเมริกา[ 1 ]
วงจรชีวิต
วงจรชีวิตของ Euwallacea validusยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง อย่างไรก็ตาม งานวิจัยบางชิ้นได้ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับวงจรชีวิตและกระบวนการพัฒนาของสายพันธุ์Euwallaceaสืบพันธุ์โดยการผสมพันธุ์ระหว่างพี่น้องแบบแฮพลอยด์-ดิพลอยด์ [ 9 ] ในการผสมพันธุ์แบบนี้ ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิแบบดิพลอยด์จะพัฒนาเป็นลูกหลานเพศเมีย ส่วนไข่แฮพลอยด์ที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิจะพัฒนาเป็นตัวผู้ของอาณานิคม หลังจากพัฒนาแล้ว ตัวผู้จะผสมพันธุ์กับพี่น้องในโพรงเดียวกัน[ 6 ]
ตัวเมีย ของ Euwallacea validusมีบทบาทสำคัญในภาวะพึ่งพาอาศัยกันกับF. oligoseptaumและRaffaelea subfuscaโดยการกระจายเชื้อราระหว่างต้นไม้เจ้าบ้าน[ 6 ]เนื่องจากบทบาทของตัวเมียในฐานะพาหะ สายพันธุ์นี้จึงแสดงภาวะเพศต่าง กัน [ 10 ] ตัวผู้มีขนาดเล็กกว่า มีปีกและขากรรไกรเล็กกว่า และบินไม่ได้[ 10 ] เมื่อพิจารณาจากกล้ามเนื้อที่ลดลง ซึ่งบ่งชี้ถึงความแข็งแรงในการเคี้ยวที่ลดลงเช่นกัน บทบาทของพวกมันในโพรงคือการสืบพันธุ์และการบำรุงรักษาเชื้อรา[ 10 ] [ 6 ]
เช่นเดียวกับ Euwallaceaชนิดอื่นๆE. validusพัฒนาจากตัวอ่อนไปเป็นดักแด้ระยะแรก และจากนั้นไปเป็นดักแด้ระยะสุดท้าย[ 10 ]ความแตกต่างทางเพศสามารถพบได้ในระยะแรกของการพัฒนาดักแด้[ 10 ] งานวิจัยแสดงให้เห็นถึงการพัฒนาของทั้งไมแคนเจียด้านบนและโครงสร้างด้านล่างในระยะดักแด้ระยะสุดท้ายของตัวเมีย[ 10 ]
อาหาร
ด้วงแอมโบรเซียโดยทั่วไปจะใช้ต้นไม้ที่ตายแล้วเป็นที่อยู่อาศัย แต่บางครั้งก็ใช้ต้นไม้ที่แข็งแรงเป็นที่อยู่อาศัยเพื่อเพาะเลี้ยงเชื้อราแอมโบรเซีย [ 11 ] ด้วงยูวอลเลเซียตัวเมียจะถ่ายโอนเชื้อราที่เป็นพันธมิตรของพวกมันในไมแคนเจียมของขากรรไกรจากโพรงที่เกิดไปยังที่อยู่อาศัย[ 11 ]ที่นั่นพวกมันจะเพาะเลี้ยงโพรงเพื่อเป็นแหล่งอาหาร ซึ่งเป็นตัวอย่างของความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน[ 12 ]
ความสัมพันธ์กับเชื้อรา
Euwallacea validusมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับเชื้อราในกลุ่ม Ambrosia Fusarium (AFC) [ 2 ]ณ ปี 2018 มีเพียง 3 ใน 16 สปีชีส์ภายในกลุ่ม Ambrosia Fusarium เท่านั้น ที่ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการ[ 7 ] [ 12 ] [ 11 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของกลุ่ม Ambrosia Fusarium และ สปีชีส์ Euwallaceaพบหลักฐานของการเปลี่ยนแปลงโฮสต์ซ้ำๆ มากกว่าช่วงเวลาของการวิวัฒนาการร่วมหรือการพึ่งพาอาศัยกัน[ 13 ]
มีความคล้ายคลึงกับEuwallacea fornicatus
สายพันธุ์ Euwallaceaและเชื้อราที่เกี่ยวข้องเป็นที่ทราบกันดีว่าก่อให้เกิดโรคแผลเน่าและสร้างความเสียหายโดยรวมต่อพืชที่เป็นโฮสต์[ 2 ] พืชที่เป็นโฮสต์ของ E. interjectusมีความสำคัญต่ออุตสาหกรรมไม้แปรรูป และE. Fornicatusก่อให้เกิดโรคบนต้นอะโวคาโดในแคลิฟอร์เนียและอิสราเอล[ 2 ]
Euwallacea validusเพาะเลี้ยงเชื้อราที่เป็น symbiont สองชนิดในสหรัฐอเมริกา ได้แก่Fusarium spp. ที่ไม่มีชื่อ (AF-4) และRaffaelea subfusca [ 2 ] เชื้อรา ที่เป็น symbiont ของ E. Fornicatusคล้ายกับเชื้อราที่E. fornicatusพก พา [ 2 ] เนื่องจากผลกระทบของE. fornicatusข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับFusarium sp. AF-4 และE. validusจึงเป็นข้อมูลเชิงลึกที่มีค่าเกี่ยวกับผลกระทบของ ด้วง Euwallaceaต่อสิ่งแวดล้อม[ 2 ] [ 14 ]
สายพันธุ์ Fusarium (AF-4) และRaffaelea subfusca
งานวิจัยได้เปิดเผยว่าทั้งFusarium spp. AF-4 และRaffealea symbionts ไม่ได้ก่อให้เกิดโรคอย่างมีนัยสำคัญในโฮสต์ที่ทดสอบใดๆ และดูเหมือนว่าจะไม่ก่อให้เกิดความเสี่ยงร้ายแรงต่อโฮสต์ที่รู้จักภายในขอบเขตที่ด้วงชนิดนี้รุกราน[ 2 ]
Euwallacea validus และความสัมพันธ์กับเชื้อราที่เกี่ยวข้องแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ไม่เหมือนใคร[ 2 ]เมื่อเปรียบเทียบกับEuwallaceaชนิด อื่น ๆ พบว่ามีความ ภักดีต่อ E. validusและFusarium sp. AF-4 ในเกาหลีใต้และสหรัฐอเมริกา โดยไม่มีข้อบ่งชี้ว่าสมาชิก AFC อื่น ๆ แข่งขันกันภายในชุมชนไมแคนเจียล[ 2 ] ด้วง Euwallacea ชนิด อื่น ๆไม่แสดงความภักดีที่ชัดเจนเช่นนี้ระหว่างถิ่นกำเนิดและพื้นที่ที่ถูกรุกราน[ 2 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่าไม่มีความสัมพันธ์เฉพาะกับเชื้อราบางชนิด[ 2 ]สายพันธุ์ AFC อื่น ๆ ที่รู้จักซึ่งมีอยู่ในสหรัฐอเมริกาถูกค้นพบจากไมแคนเจียลของด้วงEuwallaceaชนิดอื่น ๆ ภายในแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ของด้วงในเอเชียตะวันออก[ 2 ]
นอกจากนี้ ยังพบเชื้อ FSSC อื่นๆ ในโพรงของ ด้วง Euwallaceaซึ่งบ่งชี้ถึงปฏิสัมพันธ์ที่เกิดขึ้นบ่อยครั้งระหว่างสมาชิก FSSC ที่เป็น symbiont และไม่เป็น symbiont [ 2 ] ความสัมพันธ์ของเชื้อราที่ไม่ซื่อสัตย์ที่แพร่หลายในหมู่ด้วง Euwallaceaที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันนี้ทำให้เกิดการผสมผสานระหว่างด้วงและเชื้อราแบบใหม่ ซึ่งสามารถก่อให้เกิดโรคในต้นไม้ในสวนผลไม้ ภูมิทัศน์ และป่าไม้จำนวนมาก[ 2 ]
R. subfuscaซึ่ง เป็นซิมไบโอตตัวที่สอง ของ E. validusเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของสายพันธุ์นี้ และพบเชื้อราในสัดส่วนที่เท่ากันกับFusarium sp. AF-4 ในไมแคนเจีย[ 2 ]เชื้อราที่คล้ายกันอื่นๆ ทำให้เกิดโรคเหี่ยวของต้นโอ๊กญี่ปุ่นและเกาหลี และโรคเหี่ยวของต้นลอเรล[ 2 ]
โฮสต์
เช่นเดียวกับด้วงเจาะไม้ส่วนใหญ่ ด้วงสกุล Euwallaceaไม่ได้เลือกพืชอาศัยอย่างพิถีพิถันนัก
พบว่า ต้นสวรรค์ ( Ailanthus altissima )เป็นพืชอาศัยที่ได้รับความนิยม และพบการระบาดในวงกว้างในแปลงAilanthusที่ติดเชื้อโรคเหี่ยวVerticillium [ 7 ]จากพืชอาศัยพื้นเมืองที่ได้รับการยืนยัน 17 ชนิด พบว่าการโจมตีของ E. validusแพร่กระจายในวงกว้างทางภูมิศาสตร์มากขึ้นในพืชอาศัยหลายชนิด รวมถึงเมเปิลลาย เมเปิลแดง ทิวลิปป็อปลาร์ และบีชอเมริกัน[ 2 ]
ต้นไม้บางต้นถูกระบุว่าเป็นโฮสต์ของE. validusแต่ยังไม่ได้รับการยืนยันว่าเป็นโฮสต์สำหรับการสืบพันธุ์[ 2 ]แต่พวกมันอาจเป็นที่จำศีลในฤดูหนาวของด้วงตัวเมียที่โตเต็มวัย ดังที่เห็นได้จากการจำศีลที่ไม่แตกกิ่งก้านสาขาในช่วงสั้นๆ[ 2 ]เมื่อฤดูใบไม้ผลิเริ่มต้น ด้วงอาจออกมาและหาโฮสต์ที่เหมาะสมเพื่อสร้างโพรงสำหรับวางไข่[ 2 ] E. validusทำเช่นนั้นโดยการสร้างรูเข้าไปในต้นไม้[ 2 ]จากนั้นเนื้อเยื่อที่มีชีวิตของต้นไม้จะสัมผัสกับเชื้อราที่เป็น symbiont [ 2 ]เป็นไปได้ที่จะเกิดการติดเชื้อในภายหลังโดยสายพันธุ์อื่น แม้ว่าสายพันธุ์ของต้นไม้จะไม่เหมาะสมเป็นโฮสต์สำหรับการสืบพันธุ์ก็ตาม[ 2 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่าไม่มีเชื้อราใดที่E. valdiusเกี่ยวข้องด้วยเป็นเชื้อก่อโรคที่รุนแรง แต่ด้วงสามารถถ่ายทอดเชื้อก่อโรคจากต้นไม้หนึ่งไปยังอีกต้นหนึ่งได้[ 2 ] [ 7 ]