เอ็กโซเดอร์มิสเป็นเกราะป้องกันทางสรีรวิทยาที่มีบทบาทในการทำงานและการป้องกันของราก^{[ 1 ]}  เอ็กโซเดอร์มิสเป็นเยื่อที่มีการซึมผ่านได้แปรผันได้ ซึ่งมีหน้าที่ในการไหลของน้ำ ไอออน และสารอาหารในแนวรัศมี^{[ 2 ] [ 3 ] เป็นชั้นนอกสุดของคอร์เทกซ์ของพืช [ 1 ] [ 4 ]เอ็ก}โซเดอ^{ร์มิสมีหน้าที่สอง}ประการ คือ สามารถปกป้องรากจากการรุกรานของเชื้อโรคจากภายนอก และทำให้พืชไม่สูญเสียน้ำมากเกินไปจากการแพร่กระจายผ่านระบบราก และสามารถเติมเต็มปริมาณน้ำในร่างกายได้อย่างเหมาะสมในอัตราที่เหมาะสม^{[ 5 ]}

เอ็กโซเดอร์มิสเป็น ไฮโปเดอร์มิสชนิดพิเศษที่พัฒนาแถบแคสปาเรียนในผนังเซลล์ รวมถึงการดัดแปลงผนังเซลล์เพิ่มเติม^{[ 2 ] [ 5 ]}แถบแคสปาเรียนเป็นแถบเนื้อเยื่อที่ไม่ชอบน้ำ มีลักษณะคล้ายไม้ก๊อก ซึ่งพบอยู่ด้านนอกของเอนโดเดอร์มิสและเอ็กโซเดอร์มิส หน้าที่หลักคือป้องกันสารละลายไหลย้อนกลับเข้าไปในคอร์เทกซ์และรักษาแรงดันราก^{[ 6 ]}นอกจากนี้ยังมีส่วนช่วยในการป้องกันไม่ให้ดินถูกดึงเข้าไปในระบบรากโดยตรงในระหว่างการดูดซึมสารอาหาร^{[ 7 ]}

เซลล์เอ็กโซเดอร์มิสพบได้ในชั้นนอกสุดของพืชมีท่อลำเลียงที่มีเมล็ดเกือบทั้งหมด และชั้นนอกสุดของคอร์เทกซ์ของพืชดอกหลายชนิด รวมถึงหัวหอม โฮย่า ข้าวโพด และทานตะวัน แต่ไม่พบในพืชมีท่อลำเลียงที่ไม่มีเมล็ด^{[ 8 ] [ 9 ]}เช่นเดียวกับพืชส่วนใหญ่ เอ็กโซเดอร์มิสมีความหนาและความสามารถในการซึมผ่านที่หลากหลาย เพื่อให้พืชสามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดียิ่งขึ้น^{[ 1 ]}

แม้ว่าคำว่า "สิ่งกีดขวาง" จะถูกใช้เพื่ออธิบายเอ็กโซเดอร์มิส แต่เอ็กโซเดอร์มิสมีพฤติกรรมคล้ายเยื่อหุ้มที่วัสดุต่าง ๆ สามารถผ่านได้ มันสามารถปรับเปลี่ยนการซึมผ่านได้ เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอกที่แตกต่างกัน และสามารถเปลี่ยนแปลงให้เหมาะสมกับความต้องการของรากได้ดียิ่งขึ้น^{[ 10 ]}สิ่งนี้ทำหน้าที่ในการอยู่รอด เนื่องจากระบบรากต้องเผชิญกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ดังนั้นพืชจึงจำเป็นต้องปรับเปลี่ยนตัวเองตามความจำเป็น ไม่ว่าจะเป็นการทำให้แถบแคสปาเรียนหนาขึ้นหรือบางลง หรือโดยการเปลี่ยนการซึมผ่านของแถบต่อไอออนบางชนิด นอกจากนี้ยังพบว่าสามารถปรับเปลี่ยนการซึมผ่านได้ในระหว่างการเจริญเติบโตและการเจริญเต็มที่ของราก^{[ 3 ] [ 11 ]}

รากมีความเชี่ยวชาญในการดูดซับน้ำและสารอาหาร (รวมถึงไอออนเพื่อการทำงานที่เหมาะสม) ^{[ 12 ]}เช่นเดียวกับเอนโดเดอร์มิสเอ็กโซเดอร์มิสประกอบด้วยเซลล์ที่หนาแน่นมากและล้อมรอบด้วยแถบแคสปาเรียนซึ่งเป็นสองลักษณะที่ใช้เพื่อจำกัดการไหลของน้ำให้เป็น แบบ ซิมพลาสติก (ผ่านไซโตพลาสซึม) แทนที่จะเป็น แบบ อะโพพลาสติกซึ่ง (ผ่านผนังเซลล์) ไหลผ่านทางเดินผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าพลาสโมเดสมาตา^{[ 13 ]}

พลาสโมเดสมาเป็นจุดเชื่อมต่อขนาดเล็กที่ให้การเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างไซโตพลาสซึมของเซลล์พืชสองเซลล์ที่อยู่ติดกัน คล้ายกับช่องว่างเชื่อมต่อที่พบในเซลล์สัตว์ ซึ่งช่วยให้การเชื่อมต่อระหว่างสองเซลล์เป็นไปได้ง่าย ทำให้สามารถถ่ายโอนไอออน น้ำ และการสื่อสารระหว่างเซลล์ได้^{[ 14 ]}การเชื่อมต่อในไซโตพลาสซึมนี้ทำให้พืชที่อยู่ติดกันสามารถทำหน้าที่ได้ราวกับว่ามีไซโตพลาสซึมเดียว ซึ่งเป็นคุณสมบัติที่ช่วยให้เอ็กโซเดอร์มิสทำงานได้อย่างเหมาะสม

อะโพพลาสต์ตั้งอยู่ด้านนอกเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์รากและเป็นบริเวณที่สารอนินทรีย์สามารถแพร่กระจายได้ง่ายตามความเข้มข้น^{[ 1 ]}บริเวณอะโพพลาสต์นี้ถูกแบ่งออกโดยแถบแคสปาเรียน^{[ 15 ]}แถบแคสปาเรียนมีส่วนเกี่ยวข้องกับความสามารถของเซลล์เอ็กโซเดอร์มในการควบคุมการไหลของน้ำผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากคุณสมบัติที่ไม่ชอบน้ำของแถบนี้เป็นตัวควบคุมการเข้าและออกของน้ำจากราก^{[ 3 ]}นอกจากนี้ยังพบว่าเซลล์เอ็กโซเดอร์มพัฒนาชั้นของสารที่ไม่ชอบน้ำระดับตติยภูมิที่หนาขึ้นอีกชั้นหนึ่งที่ด้านในของผนังเยื่อหุ้มพลาสมาที่เรียกว่าแผ่นซูเบอรินซึ่งก่อตัวเป็นชั้นป้องกันที่ด้านในของคอร์เทกซ์ของเอ็กโซเดอร์ม^{[ 2 ]}ชั้นนี้ประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่าซูเบอรินและมีคุณสมบัติไม่ชอบน้ำเช่นกัน ซึ่งหมายความว่ามันยังช่วยเสริมความสามารถของเอ็กโซเดอร์มในการควบคุมการป้อนน้ำ การป้องกันเพิ่มเติมนี้อาจส่งผลให้แถบแคสปาเรียนเสื่อมสภาพเร็วขึ้น

การเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดเกิดขึ้นในสามขั้นตอนที่แตกต่างกัน: ขั้นตอนที่ 1 คือการพัฒนาของแถบแคสปาเรียนในผนังเซลล์ระหว่างชั้นนอกสุดและชั้นในสุด ขั้นตอนที่ 2 คือการสะสมของซูเบอรินและพอลิเมอร์ที่ไม่ชอบน้ำอื่นๆ และเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ชั้นนอกสุดแต่ละเซลล์ นอกจากนี้ยังทำหน้าที่ในการสร้างการเชื่อมต่อระหว่างพลาสโมเดสมาและแถบแคสปาเรียน ขั้นตอนที่ 3 คือการเพิ่มเซลลูโลสและลิกนิน พร้อมกับการสะสมของซูเบอรินในผนังเซลล์เป็นครั้งคราวเพื่อเสริมความแข็งแรง^{[ 1 ]}เนื่องจากซูเบอรินและแถบแคสปาเรียนมีหน้าที่ในการยับยั้งการดูดซึมสารอาหารและของเหลว จึงบังคับให้สารอาหารและของเหลวผ่านชั้นนอกสุดและชั้นในสุดเข้าไปในคอร์เทกซ์ของราก^{[ 10 ] [ 1 ]}

เซลล์เอ็กโซเดอร์มัลสามารถพบได้ใกล้กับปลายรากมาก โดยพืชบางชนิดแสดงเซลล์เอ็กโซเดอร์มัลที่ระยะ 30 มม. จากปลายราก^{[ 3 ]}

เซลล์ทางผ่านเป็นเซลล์ขนาดสั้นที่ก่อตัวเป็นชั้นบาง ๆ ตามแกนยาวของเอ็กโซเดอร์มิสของพืช^{[ 16 ]}เซลล์เหล่านี้เป็นลักษณะโครงสร้างในเอ็กโซเดอร์มิส เนื่องจากช่วยให้สามารถดูดซับไอออนแคลเซียมและแมกนีเซียมได้ ดังนั้นจึงมักพบร่วมกับเซลล์เอ็กโซเดอร์มิส^{[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]}บทบาทของเซลล์เหล่านี้ไม่ได้สอดคล้องกับเนื้อเยื่อใดโดยเฉพาะ หมายความว่าพบได้ในทุกพื้นที่ของเอ็กโซเดอร์มิสตามความจำเป็น^{[ 5 ]}พบได้บ่อยในพืชล้มลุกและไม้ยืนต้น และพบได้ทั่วไปในพื้นที่ที่มีปริมาณน้ำฝนน้อย เนื่องจากพัฒนาการของเซลล์เหล่านี้ช่วยลดปริมาณน้ำที่สูญเสียไปตามรัศมีของพืช แม้ว่าจะมีแถบแคสปาเรียนอยู่ แต่การพัฒนาและการเจริญเติบโตของแผ่นซูเบอรินและผนังเซลลูโลสที่หนาขึ้นนั้นไม่เกิดขึ้น^{[ 17 ]}

เซลล์ทางผ่านมีส่วนรับผิดชอบต่อการเจริญเติบโตและการพัฒนา เมื่อพืชมีอายุมากขึ้นและการเจริญเติบโตช้าลง จำนวนเซลล์ทางผ่านก็จะเริ่มลดลง จนกระทั่งไม่มีเซลล์ทางผ่านเหลืออยู่เลย ในการตอบสนองต่อภาวะขาดน้ำ เซลล์ทางผ่านบางส่วน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์ที่อยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ ได้พัฒนาแผ่นที่ประกอบด้วยลิกนินและเซลลูโลส และได้รับการออกแบบมาเพื่อปิดเซลล์เพื่อป้องกันการสูญเสียไอออนและน้ำไปยังสิ่งแวดล้อมเพิ่มเติมผ่านการแพร่กระจาย^{[ 18 ]}

เนื่องจากมีส่วนเกี่ยวข้องกับการดูดซึมน้ำและการควบคุมสารละลายเข้าและออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์เอ็กโซเดอร์มัลจึงต้องปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมภายนอกเพื่อให้พืชสามารถอยู่รอดได้ เนื่องจากมีพืชหลายชนิด แต่ละชนิดมีสภาพแวดล้อมและความต้องการสารอาหารที่แตกต่างกัน ความแปรปรวนของเยื่อหุ้มเซลล์นี้จึงเป็นทางเลือกที่ช่วยให้มั่นใจได้ว่าพืชจะได้รับสารอาหารในระดับที่เหมาะสม^{[ 1 ]}เซลล์เอ็กโซเดอร์มัลสามารถปรับเปลี่ยนแถบแคสปาเรียนให้เข้ากับสิ่งเร้าที่เปลี่ยนแปลงได้^{[ 6 ]} อุปสรรค ของเอ็กโซเดอร์มัลสามารถเปลี่ยนการซึมผ่านได้ตามความจำเป็นเพื่อให้แน่ใจว่าพืชได้รับสารอาหารอย่างเพียงพอ ในสภาพแวดล้อมขนาดเล็กที่มีระดับธาตุอาหารหลักต่ำ (เช่น ฟอสฟอรัส ไนโตรเจน และโพแทสเซียม) การพัฒนาในเอ็กโซเดอร์มิส แถบแคสปาเรียน และแผ่นซูเบอริน^{[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]}ในบริเวณที่มีสภาวะความเครียดสูง เช่น ความเข้มข้นของโลหะหนัก ความเข้มข้นของเกลือสูง และสารประกอบอนินทรีย์อื่นๆ เซลล์ชั้นนอกสุดจะมีขนาดกว้างและสั้นกว่า ทำให้มั่นใจได้ว่าส่วนประกอบที่เป็นพิษเหล่านี้จะไม่สามารถเข้าไปในระบบรากและก่อให้เกิดความเสียหายต่อระบบได้^{[ 19 ]}

พืชพบได้ทั่วโลกในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันหลากหลาย ซึ่งแต่ละแห่งก็มีความท้าทายในการอยู่รอดที่แตกต่างกัน มีการศึกษาวิจัยมากมายเกี่ยวกับลักษณะเฉพาะของเซลล์เหล่านี้ในพืชแต่ละชนิดที่มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน^{[ 9 ]}

ในสภาพแวดล้อมที่มีปริมาณน้ำน้อย เช่น ในสภาวะแห้งแล้งหรือทะเลทราย การสะสมของชั้นที่สามในชั้นนอกสุดของพืชสามารถพบได้สูงขึ้นไปในส่วนปลายของระบบราก^{[ 3 ]}ในพื้นที่ที่มีสภาพแวดล้อมที่มีน้ำมาก เช่น พื้นที่ชุ่มน้ำ และในพื้นที่ที่มีสภาวะไร้ออกซิเจนหรือมีออกซิเจนต่ำเป็นส่วนใหญ่ พบว่าชั้นนอกสุดของพืชจะพัฒนาเป็นชั้นนอกสุดแบบเป็นหย่อมๆ เพื่อช่วยในการแพร่ของออกซิเจนเข้าสู่ระบบรากได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น^{[ 20 ]}

เมื่อพืชเริ่มแก่และเจริญเติบโต ระดับของซูเบอไรเซชันในเซลล์พืชจะเพิ่มขึ้น ทำให้ปริมาณน้ำทั้งหมดที่สามารถเข้าสู่รากพืชลดลง นอกจากนี้ยังทำให้การเลือกไอออนที่สามารถผ่านสิ่งกีดขวางและถูกดูดซึมเพิ่มขึ้น ทำให้พืชไวต่อการเปลี่ยนแปลงออสโมติกมากขึ้นเรื่อยๆ ลักษณะอะโพพลาสติกของเอ็กโซเดอร์มิสหมายความว่าการเลือกควรลดลงตามอายุ ไม่ใช่เพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม หลักฐานและผลลัพธ์ที่ขัดแย้งกันระหว่างการศึกษาต่างๆ ชี้ให้เห็นเป็นอย่างอื่นและจำเป็นต้องมีการตรวจสอบเพิ่มเติม^{[ 21 ]}

ลิกนินเป็นไบโอพอลิเมอร์ที่พบว่าเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติในแถบแคสปาเรียนเพื่อเสริมความแข็งแรงและทำให้ผนังเซลล์ของพืชหนาขึ้น เมื่อรากเริ่มพบกับความหนาแน่นของดินที่สูงขึ้นและสภาวะที่ดินมีปริมาณน้ำสูงขึ้น เนื้อเยื่อชั้นนอกของรากและโครงสร้างโดยรอบจะเริ่มหนาขึ้น ในพื้นที่ที่มีดินน้อย (จากพื้นที่ที่มีลมแรงหรือคุณภาพดิน ไม่ดี ) การเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อชั้นนอกจะถูกขัดขวางอย่างรุนแรง^{[ 10 ] [ 22 ]}

แซนโทนเป็นสารประกอบชีวภาพชนิดพิเศษที่พบว่าสะสมอยู่ในระบบรากของ Hypericum perforatumแซนโทนมีมากมายในพืชดอก โดยมีหลักฐาน cDNA ที่บ่งชี้ว่ามีอยู่ในพืชวงศ์Lusiaceae , GentianaceaeและHypericaceae ด้วยเช่นกัน ^{[ 23 ] [ 24 ]}

แซนโทนเป็นที่รู้จักในวงการเคมีและเภสัชวิทยาในฐานะสารต้านอาการซึมเศร้าที่มีศักยภาพ^{[ 25 ]}นอกจากนี้ยังพบว่าสามารถรักษาการติดเชื้อราบนผิวหนังของมนุษย์ได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 26 ]}อนุพันธ์ของแซนโทนกำลังถูกนำมาใช้ในการสร้างผลิตภัณฑ์ทางเภสัชวิทยาใหม่ ๆ เนื่องจากมีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับอะเซทิลโคเอนไซม์เอ (Acetyl CoA) ^{[ 27 ]}โครงสร้างคาร์บอนหลักของแซนโทนถูกสร้างขึ้นโดยเบนโซฟีโนนซินเทส (BPS) และผ่านปฏิกิริยาออกซิเดชันและการควบแน่นหลายขั้นตอน แซนโทนจึงถูกผลิตขึ้น อาร์เอ็นเอส่งสารของแซนโทนและโปรตีนที่เกี่ยวข้องจะอยู่เฉพาะที่ในระบบเอ็กโซเดอร์มิสและเอนโดเดอร์มิส

เช่นเดียวกับส่วนอื่นๆ ของระบบราก ความเข้มข้นของโมเลกุลเหล่านี้ขึ้นอยู่กับความแปรผันทางพันธุกรรมและปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม^{[ 28 ]}เอ็กโซเดอร์มิสมีส่วนในการป้องกันการเข้าสู่คอร์เทกซ์ของพืชจากเชื้อโรค ในระบบรากที่มีการติดเชื้อแบคทีเรียและการรุกรานจากไรโซจีนความเข้มข้นของ BPS จะเพิ่มขึ้นเพื่อต่อสู้กับเชื้อโรค^{[ 29 ]}นอกจากนี้ยังพบความเข้มข้นของแซนโทนสูงเป็นพิเศษในระบบรากอากาศด้วย^{[ 28 ]}

• สุเบริน
• เอนโดเดอร์มิส
• คอร์เทกซ์