ปูฟิดเลอร์ ช่วงเวลา: ไมโอซีนตอนต้น - ปัจจุบัน[ 1 ]
ปูแสมข้อต่อแดง ( Minuca minax )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	มาลาคอสตรากา
คำสั่ง:	เดคาโปดา
ลำดับย่อย:	เพลโอไซมาตา
อินฟราออร์เดอร์:	บราคิอุระ
ซูเปอร์แฟมิลี่:	โอไซโพโดอีเอ
ตระกูล:	โอซิโพดิดา
กลุ่มต่างๆ ได้แก่
Gelasiminae Miers, 1886 Ucinae Dana, 1851

ปูฟิดเลอร์หรือปูเรียก เป็นปูทะเลกึ่งบกจำนวนร้อยชนิดในวงศ์Ocypodidae [ ^{2 ] ปูเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องความแตกต่างทางเพศอย่างมาก โดยปูตัวผู้มีก้ามใหญ่ที่ใหญ่กว่าก้ามเล็กอย่าง เห็นได้ชัด ในขณะที่ก้ามของปูตัวเมียมีขนาดเท่ากันทั้งสองข้าง [ 3 ]}ชื่อ ปู^{ฟิดเลอร์}มาจากลักษณะของก้ามเล็กและก้ามใหญ่ที่อยู่ด้วยกัน ดูคล้ายกับไวโอลิน

ปูผีและปูโกงกางจำนวนน้อยกว่าก็พบได้ในวงศ์ Ocypodidae เช่นกัน กลุ่มทั้งหมดนี้ประกอบด้วยปูขนาดเล็ก โดยปูที่ใหญ่ที่สุดคือAfruca tangeri ซึ่งมีขนาดกว้างกว่าสองนิ้ว (5 ซม.) เล็กน้อย ปูแสมพบได้ตามชายหาดและพื้นที่โคลนน้ำกร่อยระหว่างน้ำขึ้นน้ำลง ทะเลสาบ บึง และ พื้นที่ชุ่มน้ำน้ำกร่อยหรือน้ำเค็มประเภทอื่นๆแม้ว่าปัจจุบันปูแสมจะถูกแบ่งออกเป็นสองวงศ์ย่อยคือGelasiminaeและUcinaeแต่ก็ยังมีการถกเถียงทางด้านวิวัฒนาการและอนุกรมวิธานว่าการย้ายจากสกุลUca โดยรวม ไปยังวงศ์ย่อยเหล่านี้และสกุลที่แยกกัน 11 สกุลนั้น เหมาะสมหรือไม่ ^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับปูทุกชนิด ปูแสมจะลอกคราบเมื่อพวกมันเติบโต หากพวกมันสูญเสียขาหรือก้ามไปในระหว่างวงจรการเจริญเติบโตปัจจุบัน ขาหรือก้ามใหม่ก็จะปรากฏขึ้นเมื่อพวกมันลอกคราบ หากก้ามใหญ่หายไป ตัวผู้จะสร้างก้ามใหม่ขึ้นมาอีกข้างหนึ่งหลังจากลอกคราบครั้งต่อไป^{[ 4 ]}ปูที่เพิ่งลอกคราบใหม่จะอ่อนแอมากเนื่องจากเปลือกยังนิ่ม พวกมันจะหลบซ่อนตัวจนกว่าเปลือกใหม่จะแข็งตัว

ในสภาพแวดล้อมห้องปฏิบัติการที่ควบคุมได้ปูแสมแสดงจังหวะชีวภาพ คงที่ ที่เลียนแบบการขึ้นลงของน้ำทะเล: พวกมันจะเปลี่ยนเป็นสีเข้มในเวลากลางวันและเปลี่ยนเป็นสีสว่างในเวลากลางคืน^{[ 5 ]}

ปูแสมอาศัยอยู่เป็นหลักตามพื้นที่โคลนเลนชายหาด ทรายหรือโคลน รวมถึงพื้นที่ชุ่มน้ำเค็มภายในป่าชายเลนปูแสมพบได้ในแอฟริกาตะวันตกมหาสมุทรแอตแลนติกตะวันตกมหาสมุทร แปซิฟิกตะวันออก อิน โด -แปซิฟิกและภูมิภาคอัลการ์ฟของโปรตุเกส

แม้ว่าปูแสมจะถูกจัดอยู่ในกลุ่ม สัตว์กินพืชและสัตว์กิน เนื้อแต่ก็เป็นสัตว์ที่ฉวยโอกาสและจะกินทุกอย่างที่มีคุณค่าทางโภชนาการ^{[ 6 ]}ปูจะกินอาหารโดยการนำตะกอนก้อนหนึ่งเข้าปากและร่อนผ่านเพื่อสกัดสารอินทรีย์ ปูเหล่านี้จะกรองสาหร่ายจุลินทรีย์เชื้อราหรือเศษซากใดๆ ออกไป เมื่อกินสารอินทรีย์ทั้งหมดจากตะกอนเสร็จแล้ว ปูเหล่านี้จะทิ้งสารเหล่านั้นเป็นก้อนทรายเล็กๆ ใกล้กับรูของมัน

เชื่อกันว่าปูฟิดเลอร์อาจทำหน้าที่เป็นวิศวกรระบบนิเวศภายในถิ่นที่อยู่ของพวกมันเนื่องจากวิธีการที่พวกมันปรับเปลี่ยนตะกอนในระหว่างการกินอาหาร^{[ 7 ]}แม้ว่าปูเหล่านี้จะปรับเปลี่ยนตะกอนรอบตัวพวกมัน โดยพลิกชั้นบนสุดขึ้นมาและวางไว้ใกล้ๆ แต่ก็ยังมีการถกเถียงกันอยู่ว่าการพลิกกลับของตะกอนนี้มีผลแตกต่างกันในแง่ของสารอาหารและการเติมอากาศของตะกอนหรือไม่^{[ 8 ]}

ปูฟิดเลอร์เป็นสัตว์ที่ขุดรูอาศัยอยู่ โดยอาจมีรูอยู่หลายแห่งในอาณาเขตของพวกมันปูฟิดเลอร์สามารถสร้างรู ได้สองประเภท คือ รูสำหรับผสมพันธุ์และรูชั่วคราว ^{[ 9 ]}รูชั่วคราวจะถูกสร้างขึ้นโดยทั้งตัวผู้และตัวเมียในช่วงน้ำขึ้นสูง รูเหล่านี้จะถูกสร้างขึ้นในเวลากลางคืนเช่นกัน เมื่อปูไม่กินอาหารและกำลังซ่อนตัวจากผู้ล่า รูสำหรับผสมพันธุ์จะถูกสร้างขึ้นโดยตัวผู้เท่านั้น และจะถูกสร้างขึ้นในบริเวณที่พวกมันถือว่าเป็นอาณาเขตของตน รูสำหรับผสมพันธุ์เหล่านี้ถูกสร้างขึ้นโดยปูตัวผู้เพื่อให้ปูตัวเมียและตัวผู้สามารถผสมพันธุ์กันภายในรู และปูตัวเมียสามารถวางไข่และฟักไข่ภายในบริเวณนี้ได้ ปูตัวผู้ขนาดใหญ่ที่สามารถปกป้องอาณาเขตของตนได้ง่ายกว่า มักจะมีรูสำหรับผสมพันธุ์ที่เหมาะสมหลายแห่งภายในอาณาเขตของตนเพื่อให้สามารถผสมพันธุ์กับปูตัวเมียได้หลายตัว^{[ 10 ]}พบว่าปูตัวเมียชอบผสมพันธุ์กับปูตัวผู้ที่มีโพรงกว้างที่สุด อย่างไรก็ตาม ความกว้าง ของกระดองและขนาดของก้ามปูมีความสัมพันธ์กับความกว้างของโพรง ดังนั้นจึงอาจเป็นอคติเรื่องขนาดได้^{[ 11 ]}

พบว่าปูแสมสองประเภทอาศัยอยู่ในอาณาเขตเดียวกัน ได้แก่ ปูแสมตัวเมียหรือตัวผู้ที่เร่ร่อน และปูแสมตัวผู้หรือตัวเมียที่อาศัยอยู่ในอาณาเขต^{[ 12 ]}เมื่ออยู่ในสถานะเร่ร่อน หมายความว่าปูแสมไม่ได้อาศัยอยู่ในโพรงในขณะนั้น พวกมันจะเร่ร่อนเพื่อหาอาณาเขตที่มีโพรง หรือเพื่อหาคู่ผสมพันธุ์ ปูแสมตัวเมียที่เร่ร่อนจะหาคู่เพื่อผสมพันธุ์โดยปกติแล้วจะชอบผสมพันธุ์กับปูแสมตัวผู้ที่ครอบครองโพรงอยู่ ปูแสมตัวเมียจะแบกไข่ไว้เป็นกลุ่มที่ใต้ท้องของมัน มันจะอยู่ในโพรงเป็นเวลาสองสัปดาห์ในช่วงตั้งครรภ์ หลังจากนั้นมันจะออกไปปล่อยไข่ในช่วงน้ำลง ตัวอ่อนจะลอยอยู่ในน้ำได้อีกสองสัปดาห์

ระบบการผสมพันธุ์ของปูแสมเชื่อกันว่าส่วนใหญ่เป็นแบบหลายคู่โดยที่ปูแสมตัวผู้จะผสมพันธุ์กับปูแสมตัวเมียหลายตัวหากมีโอกาส อย่างไรก็ตาม ปูแสมตัวเมีย เช่นAustruca lacteaก็เป็นที่ทราบกันดีว่าผสมพันธุ์กับปูแสมตัวผู้หลายตัวเช่นกัน^{[ 13 ]}

เนื่องจากพวกมันเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียน พวกมันจึงลอกคราบซึ่งเป็นกระบวนการผลัดเปลือก เมื่อปูลอกคราบ พวกมันจะผลิตฮอร์โมนที่กระตุ้นการสลัดเปลือกนอกและการงอกใหม่ของแขนขา การลอกคราบเป็นช่วงเวลาที่เครียดมากสำหรับปูแสม เนื่องจากเปลือกของพวกมันจะนิ่มมาก ทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกล่า^{[ 14 ]}เมื่ออยู่ในช่วงการลอกคราบ ปูมักจะซ่อนตัวอยู่ในรูเพื่อหลีกเลี่ยงอันตราย เมื่อปูตัวผู้กำลังลอกคราบ หากพวกมันสัมผัสกับปูตัวผู้ตัวอื่น ๆ ในกลุ่มที่มีแสงสว่างมาก ความสามารถในการงอกใหม่ของแขนขาจะลดลง^{[ 15 ]}

แม้ว่าก้ามใหญ่ของปูจะทำหน้าที่เป็นเครื่องมือในการต่อสู้และแข่งขัน แต่ก็ยังมีบทบาทในการควบคุมอุณหภูมิร่างกายด้วย เนื่องจากก้ามมีขนาดใหญ่ และปูเหล่านี้อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีอุณหภูมิสูง จึงจำเป็นต้องมีกลยุทธ์ในการรักษาอุณหภูมิให้เย็น โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับปูตัวผู้ที่ไม่มีโพรง การมีก้ามใหญ่ในตัวผู้ช่วยให้พวกมันควบคุมอุณหภูมิร่างกายได้ และลดโอกาสที่พวกมันจะสูญเสียหรือได้รับความร้อนมากเกินไปในช่วงเวลาหนึ่ง ก้ามขนาดใหญ่จะดึงความร้อนส่วนเกินออกจากแกนกลางของปูฟิดเลอร์และช่วยให้ความร้อนกระจายออกไป^{[ 16 ]}พบว่าความร้อนกระจายออกไปได้เร็วกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อปูตัวผู้โบกก้ามไปพร้อมๆ กัน

ปูแสมมีสีสันและลวดลายที่หลากหลาย และเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถเปลี่ยนสีได้เมื่อเวลาผ่านไป ปูแสม เช่นTubuca capricornisสามารถเปลี่ยนสีได้อย่างรวดเร็วเมื่อได้รับความเครียดอย่างมาก^{[ 17 ]}เมื่อปูแสมลอกคราบ สีของพวกมันจะลดลงหลังจากลอกคราบแต่ละครั้ง ปูแสมตัวเมียมักมีสีสันสดใสกว่าปูแสมตัวผู้ สีสันที่สะดุดตาในปูแสมเป็นอันตรายเพราะทำให้ถูกล่ามากขึ้น อย่างไรก็ตาม การคัดเลือกทางเพศสนับสนุนปูที่มีสีสันสดใส^{[ 18 ]}ปูแสมมีระบบการมองเห็นที่ปรับแต่งมาอย่างดีซึ่งช่วยในการตรวจจับสีที่สำคัญ ซึ่งช่วยในการเลือกคู่ที่มีสีสัน^{[ 19 ]}เมื่อได้รับโอกาส ตัวเมียจะเลือกตัวผู้ที่มีสีสันสดใสกว่าเมื่อเทียบกับตัวผู้ที่มีสีทึม

ปูแสมมีอายุขัยค่อนข้างสั้นไม่เกินสองปี (สูงสุดสามปีในที่กักขัง) ปูแสมตัวผู้ใช้เทคนิคการส่งสัญญาณและการแสดงต่างๆ มากมายเพื่อเอาชนะใจตัวเมียให้ผสมพันธุ์ด้วย^{[ 20 ]}ตัวเมียจะเลือกคู่ครองโดยพิจารณาจากขนาดของก้ามและคุณภาพของการแสดงการโบกก้าม^{[ 21 ]}

เป็นเรื่องปกติมากที่จะเห็นปูแสมตัวผู้ต่อสู้กันเอง ปูแสมตัวผู้ต่อสู้กันเป็นหลักเพื่อแย่งชิงตัวเมียและอาณาเขต แม้ว่าการต่อสู้ภายในกลุ่มปูแสมมักจะเป็นการต่อสู้ระหว่างตัวผู้ด้วยกันเอง แต่ปูแสมตัวผู้ก็อาจต่อสู้กับปูแสมตัวเมียได้เช่นกัน หากมีอาณาเขตที่เหมาะสมพร้อมโพรงที่ตัวผู้ต้องการครอบครอง^{[ 22 ]}เมื่อต่อสู้กัน ปูแสมตัวผู้มักจะถูกฉีกก้ามใหญ่ขาด หรือได้รับบาดเจ็บจนถึงขั้นต้อง ตัดก้ามนั้นทิ้ง แม้ว่าก้ามจะงอก ใหม่ได้ในการลอกคราบครั้งต่อไป แต่คุณสมบัติของมันมักจะแตกต่างจากของเดิม ก้ามที่งอกใหม่มักจะมีขนาดใกล้เคียงกันแต่มีกำลังอ่อนกว่ามาก^{[ 23 ]}ปูตัวอื่นไม่สามารถตรวจจับความอ่อนแอเช่นนี้ได้ง่ายๆ และถือว่าก้ามนั้นเป็นสัญญาณที่แสดงกำลังเต็มที่ ซึ่งถือเป็นการส่งสัญญาณที่ไม่ซื่อสัตย์ โดยที่ลักษณะของก้ามนั้นบิดเบือนประสิทธิภาพที่แท้จริง^{[ 24 ]}

เพื่อให้ปูแสมตัวผู้สามารถช่วยผลิตลูกหลานได้ เขาต้องดึงดูดคู่และโน้มน้าวให้ตัวเมียผสมพันธุ์กับเขาเสียก่อน เพื่อเอาชนะใจตัวเมีย ปูแสมตัวผู้จะแสดงการโบกมือให้ตัวเมียเห็น การโบกมือนี้ประกอบด้วยการยกก้ามใหญ่ขึ้นด้านบนแล้วลดลงมาหาตัวเองในลักษณะที่ดูเหมือนเป็นการ "มานี่" เหมือนสัญญาณเรียก^{[ 25 ]}ปูแสมตัวผู้จะแสดงการโบกมือสองรูปแบบต่อตัวเมียเพื่อพยายามเกี้ยวพาราสีพวกมัน^{[ 26 ]}การโบกมือแบบกระจายเป็นการโบกมือทั่วไปที่ปูแสมตัวผู้ทำเมื่อไม่มีปูแสมตัวเมียอยู่ในสายตา การโบกมือแบบนี้จะช้าลงเพื่อไม่ให้สิ้นเปลืองพลังงาน การโบกมือแบบกำหนดทิศทางจะทำโดยปูแสมตัวผู้เมื่อพวกมันพบตัวเมียที่ต้องการผสมพันธุ์ด้วย การโบกมือแบบนี้จะทำโดยปูแสมตัวผู้หันหน้าไปทางตัวเมียและเพิ่มความเร็วในการโบกมือไปทางตัวเมีย

เมื่อตัวผู้โบกมือให้ตัวเมีย มักจะทำพร้อมกันกับปูตัวผู้ตัวอื่นในบริเวณใกล้เคียง^{[ 27 ]}การโบกมือพร้อมกันนั้นให้ประโยชน์เชิงบวกโดยทั่วไปแก่ปูตัวผู้ที่พยายามดึงดูดตัวเมียที่เดินไปมา ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของพฤติกรรมความร่วมมืออย่างไรก็ตาม การโบกมือพร้อมกันไม่ได้ให้ประโยชน์เฉพาะตัว เนื่องจากตัวเมียชอบผสมพันธุ์กับตัวผู้ที่นำการโบกมือพร้อมกัน ดังนั้น การโบกมือพร้อมกันจึงเชื่อว่าวิวัฒนาการมาเป็นผลพลอยได้โดยบังเอิญจากการแข่งขันของตัวผู้เพื่อนำการโบกมือ^{[ 28 ]}

ปูตัวผู้ยังร่วมตีกลองที่ทางเข้าโพรงของพวกมันเพื่อดึงดูดปูตัวเมียให้มาผสมพันธุ์อีกด้วย^{[ 29 ]}

ปูแสมยังเป็นที่รู้จักกันดีว่าสร้างเสาตะกอนรอบๆ รูของพวกมันโดยใช้โคลนและทราย ปูแสม 49 ชนิดจากทั้งหมดภายใต้วงศ์ Ocypodidae จะสร้างเสาตะกอนนอกรูของพวกมันเพื่อจุดประสงค์ในการเกี้ยวพาราสีและป้องกันตัวจากปูตัวอื่นๆ^{[ 30 ]}โครงสร้างเหล่านี้สามารถสร้างได้โดยปูตัวผู้หรือตัวเมีย และจะเป็นหนึ่งในหกโครงสร้างที่รู้จักกันที่สร้างโดยปูแสม ปูแสมสามารถสร้างได้ทั้งปล่องไฟ ฝาครอบ เสา โดมครึ่งวงกลม ก้อนโคลน หรือขอบ เสาโคลนเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับประเภทของตะกอน สกุล และเพศ ปูตัวเมียมีแนวโน้มที่จะถูกดึงดูดไปยังปูตัวผู้ที่มีเสาตะกอนอยู่นอกรูมากกว่าปูตัวผู้ที่ไม่มีเสา เมื่อปูตัวเมียไม่ได้ถูกเกี้ยวพาราสี พวกมันมีแนวโน้มที่จะย้ายไปยังรูว่างที่มีเสาอยู่มากกว่ารูว่างที่ไม่มีเสาอยู่^{[ 31 ]}ปูฟิดเลอร์ที่มีเสาเป็นโดมหรือฝาครอบอยู่เหนือรูของมันมีแนวโน้มที่จะเป็น ปู ขี้อายที่เสี่ยงน้อยกว่า

ปูตัวเมียจะเลือกคู่ครองโดยพิจารณาจากขนาดก้ามของปูตัวผู้ รวมถึงคุณภาพของการแสดงการโบกก้าม หากปูตัวผู้เป็นผู้นำในการโบกก้ามพร้อมกัน และหากปูตัวผู้มีอาณาเขตที่มีโพรงให้ผสมพันธุ์กัน^{[ 21 ]}ปูตัวเมียยังชอบผสมพันธุ์กับปูตัวผู้ที่มีโพรงกว้างและใหญ่ที่สุดอีกด้วย

ปูฟิดเลอร์ เช่นAustruca mjoebergiได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีการหลอกลวงเกี่ยวกับความสามารถในการต่อสู้ของพวกมัน เมื่อปูงอกก้ามที่หายไปใหม่ ปูจะงอกก้ามที่อ่อนแอกว่าขึ้นมาใหม่เป็นครั้งคราว แต่ก็ยังสามารถข่มขู่ปูที่มีก้ามเล็กกว่าแต่แข็งแรงกว่าได้^{[ 32 ]}นี่เป็นตัวอย่างของการส่งสัญญาณ ที่ไม่ ซื่อสัตย์

การทำงานแบบคู่ของก้ามใหญ่ของปูแสมได้ก่อให้เกิดปัญหาเชิงวิวัฒนาการ เนื่องจากกลไกของก้ามที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการต่อสู้ไม่ตรงกับกลไกที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการแสดงการโบกมือ^{[ 33 ]}

ปูแสมมากกว่า 100 ชนิดประกอบกันเป็น 11 จาก 13 สกุลในวงศ์ปูOcypodidaeเดิมทีปูแสมเหล่านี้เป็นสมาชิกในสกุลUcaในปี 2559 สกุลย่อยส่วนใหญ่ของUcaได้รับการยกระดับเป็นสกุล และปัจจุบันปูแสมครอบครอง 11 สกุลที่ประกอบกันเป็นวงศ์ย่อยGelasiminaeและ Ucinae ^{[ 34 ] [ 2 ] [ 35 ]}

ปูฟิดเลอร์บางครั้งก็ถูกเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยง^{[ 38 ]}ปูฟิดเลอร์ที่ขายในร้านขายสัตว์เลี้ยงโดยทั่วไปมาจากทะเลสาบน้ำกร่อย เนื่องจากพวกมันอาศัยอยู่ในน้ำที่มีความเค็มต่ำ ร้านขายสัตว์เลี้ยงจึงอาจเรียกพวกมันว่าปูน้ำจืด แต่พวกมันไม่สามารถอยู่รอดได้ตลอดไปในน้ำจืด^{[ 38 ]}ปูฟิดเลอร์เป็นที่รู้จักกันดีว่าโจมตีปลาขนาดเล็กในที่กักขัง ซึ่งขัดกับพฤติกรรมการกินอาหารตามธรรมชาติของพวกมัน^{[ 39 ]}

• การตัดก้ามปู

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับUcaใน Wikimedia Commons
• วิดีโอแสดงภาพปูแสมสองตัว ( Uca lactea lactea ) กำลังโบกมือขนาดใหญ่ของมันบันทึกไว้เมื่อวันที่ 22 กรกฎาคม 2554 ที่Wayback Machine - มหาวิทยาลัยเกียวโต
• ข้อมูลเกี่ยวกับอนุกรมวิธาน วิวัฒนาการ และสัณฐานวิทยาของปูแสม - Fiddlercrab.info
• ปูแสมหลากสีสันในป่าชายเลนของเกาะบอร์เนียว - mysabah.com