ฟลอริเจน (หรือฮอร์โมนการออกดอก ) เป็นโปรตีนที่สามารถกระตุ้นการออกดอกในพืชดอก^{[ 1 ]}ฟลอริเจนต้นแบบถูกเข้ารหัสโดยยีน FT และออร์โธล็อกในอาราบิโดปซิสและพืชอื่นๆ^{[ 2 ]}ฟลอริเจนถูกผลิตขึ้นในใบและทำหน้าที่ในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดของตาและปลายยอดที่กำลังเจริญเติบโต^{[ 3 ] [ 4 ]}

เพื่อให้พืชเริ่มออกดอกได้นั้น จะต้องมีการเปลี่ยนแปลงในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (SAM) ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม มีปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมหลายอย่างที่ส่งผลต่อพืชแม้กระทั่งก่อนที่กระบวนการนี้จะเริ่มขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งแสง “วิวัฒนาการของระบบควบคุมทั้งภายในและภายนอกทำให้พืชสามารถควบคุมการออกดอกได้อย่างแม่นยำเพื่อให้เกิดขึ้นในเวลาที่เหมาะสมที่สุดเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ” ^{[ 5 ]}วิธีที่พืชกำหนดเวลาที่เหมาะสมที่สุดคือผ่านช่วงกลางวัน-กลางคืนโดยใช้โฟโตพีริโอดีซึมแม้ว่าเดิมทีจะคิดว่าการสะสมของผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์แสงเป็นตัวควบคุมการออกดอกของพืช แต่ชายสองคนชื่อ Wightman Garner และ Henry Allard ได้พิสูจน์แล้วว่าไม่ใช่^{[ 5 ]}พวกเขาพบว่าความยาวของวันต่างหากที่มีผลต่อความสามารถในการออกดอกของพืช มากกว่าการสะสมของผลิตภัณฑ์ภายในพืช

พืชดอกสามารถแบ่งออกได้เป็น 2 ประเภทหลักๆ ตามช่วงแสง:

1. "พืชวันสั้น (SDPs)จะออกดอกเฉพาะในวันที่มีวันสั้น ( SDPs เชิงคุณภาพ ) หรือการออกดอกของพวกมันจะเร็วขึ้นในวันที่มีวันสั้น ( SDPs เชิงปริมาณ )" ^{[ 5 ] : 478}
2. "พืชวันยาว (LDPs)จะออกดอกเฉพาะในวันที่มีวันยาว ( LDPs เชิงคุณภาพ ) หรือการออกดอกของพวกมันจะเร็วขึ้นเมื่อมีวันยาว ( LDPs เชิงปริมาณ )" ^{[ 5 ]}

พืชดอกประเภทนี้จะแตกต่างกันโดยพิจารณาจากระยะเวลาของวันที่เกินระยะเวลาที่กำหนด ซึ่งโดยปกติจะคำนวณจากรอบ 24 ชั่วโมง เรียกว่าความยาววันวิกฤต^{[ 5 ]}สิ่งสำคัญที่ควรทราบคือไม่มีค่าที่แน่นอนสำหรับความยาววันขั้นต่ำ เนื่องจากมีความแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละสายพันธุ์ จนกว่าจะถึงความยาววันที่เหมาะสม พืชจะป้องกันไม่ให้เกิดการออกดอก โดยการปรับตัว เช่น การป้องกันไม่ให้พืชที่ยังไม่โตเต็มที่ตอบสนองต่อความยาววันที่ไม่เพียงพอ^{[ 5 ]}พืชยังมีความสามารถในการป้องกันการตอบสนองต่อสิ่งเร้าของช่วงแสงจนกว่าจะถึงอุณหภูมิที่กำหนด^{[ 5 ]}เช่น ข้าวสาลีฤดูหนาวที่ต้องอาศัยสิ่งนี้^{[ 5 ]}ข้าวสาลีต้องการช่วงเวลาที่เย็นก่อนที่จะสามารถตอบสนองต่อช่วงแสงได้^{[ 5 ]}ซึ่งเรียกว่าการทำให้เกิดการออกดอกในฤดูหนาวหรือการอยู่รอดในฤดูหนาว^{[ 5 ]}

การออกดอกแบบขึ้นๆ ลงๆ ในพืชนี้ถูกควบคุมโดยนาฬิกาภายในที่เรียกว่าออสซิลเลเตอร์ภายใน^{[ 5 ] : 479} เชื่อกันว่าตัวควบคุมจังหวะภายในเหล่านี้ "ถูกควบคุมโดยปฏิสัมพันธ์ของยีนสี่ชุดที่แสดงออกในช่วงรุ่งอรุณ เช้า บ่าย และเย็น [และ] แสงอาจเพิ่มแอมพลิจูดของการแกว่งโดยการกระตุ้นยีนช่วงเช้าและเย็น" ^{[ 5 ] : 479} จังหวะระหว่างยีนต่างๆ เหล่านี้ถูกสร้างขึ้นภายในพืช เริ่มต้นจากใบ แต่ต้องอาศัยสิ่งกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อม เช่น แสง แสงจะกระตุ้นการส่งผ่านสิ่งกระตุ้นการออกดอก (ฟลอริเจน) ไปยังปลายยอดเมื่อรับรู้ความยาวของวันในปริมาณที่เหมาะสม^{[ 5 ] : 482} กระบวนการนี้เรียกว่าการเหนี่ยวนำตามช่วงแสง และเป็นกระบวนการที่ควบคุมโดยช่วงแสงซึ่งขึ้นอยู่กับออสซิลเลเตอร์ภายในด้วย^{[ 5 ] : 482}

แบบจำลองปัจจุบันชี้ให้เห็นถึงการมีส่วนร่วมของปัจจัยที่แตกต่างกันหลายประการ การวิจัยเกี่ยวกับฟลอริเจนส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่สิ่งมีชีวิตต้นแบบและพืชวันยาวArabidopsis thalianaแม้ว่าเส้นทางฟลอริเจนส่วนใหญ่ดูเหมือนจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในสายพันธุ์อื่นที่ศึกษา แต่ก็ยังมีความแปรผันอยู่^{[ 6 ]}กลไกนี้อาจแบ่งออกเป็นสามขั้นตอน ได้แก่การเริ่มต้น ที่ควบคุมโดยช่วงแสง การเคลื่อนย้ายสัญญาณผ่านทางโฟลเอ็ม และการชักนำให้เกิดการออกดอกที่ปลายยอด

ในArabidopsis thalianaสัญญาณจะเริ่มต้นจากการผลิตmessenger RNA (mRNA) ที่เข้ารหัสปัจจัยการถอดรหัสที่เรียกว่า CONSTANS (CO) CO mRNA จะถูกผลิตขึ้นประมาณ 12 ชั่วโมงหลังรุ่งสาง ซึ่งเป็นวัฏจักรที่ควบคุมโดยจังหวะชีวภาพของพืช จากนั้นจะถูกแปลเป็นโปรตีน CO ^{[ 7 ] [ 8 ]}อย่างไรก็ตาม โปรตีน CO จะคงตัวเฉพาะในที่ที่มีแสง ดังนั้นระดับจึงต่ำตลอดช่วงวันสั้นๆ และจะถึงระดับสูงสุดเฉพาะช่วงพลบค่ำในวันที่ยาวนานเมื่อยังมีแสงอยู่บ้าง^{[ 8 ] [ 9 ]}โปรตีน CO ส่งเสริมการถอดรหัสของยีนอีกตัวหนึ่งที่เรียกว่าตำแหน่งการออกดอก T (FT) ^{[ 10 ]}ด้วยกลไกนี้ โปรตีน CO อาจถึงระดับที่สามารถส่งเสริมการถอดรหัส FT ได้ก็ต่อเมื่อสัมผัสกับช่วงเวลากลางวันที่ยาวนานเท่านั้น ดังนั้น การส่งผ่านฟลอริเจน—และด้วยเหตุนี้ การชักนำให้เกิดการออกดอก—จึงขึ้นอยู่กับการเปรียบเทียบระหว่างการรับรู้กลางวัน/กลางคืนของพืชกับนาฬิกาชีวภาพภายในของมันเอง ^{[ 6 ]}

โปรตีน FT ที่เกิดจากกิจกรรมของปัจจัยการถอดรหัส CO ในช่วงเวลาสั้นๆ จะถูกลำเลียงผ่านโฟลเอ็มไปยังเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด^{[ 3 ] [ 11 ] [ 4 ]}

ฟลอริเจนเป็นสัญญาณเคลื่อนที่ทั่วระบบที่สังเคราะห์ขึ้นในใบและถูกลำเลียงผ่านโฟลเอ็มไปยังเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (SAM) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของการออกดอก^{[ 1 ] [ 5 ] : 488} ในArabidopsis ยีน FLOWERING LOCUS T ( FT ) เข้ารหัสฮอร์โมนการออกดอก และในข้าว ฮอร์โมนนี้ถูกเข้ารหัสโดย ยีน Hd3aทำให้ยีนเหล่านี้เป็นออร์โธล็อก [ ^{1 ] จาก} การใช้พืชดัดแปลงพันธุกรรม พบว่า โปรโมเตอร์ Hd3aในข้าวตั้งอยู่ในโฟลเอ็มของใบพร้อมกับ mRNA ของ Hd3aอย่างไรก็ตาม โปรตีน Hd3a ไม่พบในทั้งสองที่นี้ แต่กลับสะสมอยู่ใน SAM ซึ่งแสดงให้เห็นว่าโปรตีน Hd3a ถูกแปลในใบก่อนแล้วจึงถูกลำเลียงไปยัง SAM ผ่านโฟลเอ็ม ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของการเปลี่ยนผ่านไปสู่การออกดอก ผลลัพธ์เดียวกันนี้เกิดขึ้นเมื่อพิจารณาในArabidopsis ^{[ 1 ]} ผลลัพธ์เหล่านี้สรุปได้ว่าFT/Hd3aเป็นสัญญาณฟลอริเจนที่กระตุ้นการเปลี่ยนผ่านของดอกในพืช

จากข้อสรุปนี้ จึงเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องเข้าใจกระบวนการที่โปรตีน FT ทำให้เกิดการเปลี่ยนผ่านของดอกเมื่อมันไปถึง SAM เบาะแสแรกมาจากการพิจารณาแบบจำลองจากArabidopsisซึ่งชี้ให้เห็นว่า ปัจจัยการถอดรหัสที่มี โดเมน bZIP , FD, มีปฏิสัมพันธ์กับ FT เพื่อสร้างคอมเพล็กซ์การถอดรหัสที่กระตุ้นยีนดอก^{[ 1 ]} การศึกษาโดยใช้ข้าวพบว่ามีปฏิสัมพันธ์ระหว่าง Hd3a และ OsFD1 ซึ่งเป็นโฮโมล็อกของ FT และ FD ตามลำดับ โดยมีโปรตีน 14-3-3 GF14c เป็นตัวกลาง ^{[ 1 ] [ 12 ]} โปรตีน 14-3-3 ทำหน้าที่เป็นตัวรับฟลอริเจนภายในเซลล์ที่โต้ตอบโดยตรงกับ Hd3a และ OsFD1 เพื่อสร้างคอมเพล็กซ์โปรตีนสามตัวที่เรียกว่าคอมเพล็กซ์การกระตุ้นฟลอริเจน (FAC) เนื่องจากเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการทำงานของฟลอริเจน^{[ 1 ]} FAC ทำงานเพื่อกระตุ้นยีนที่จำเป็นในการเริ่มต้นการออกดอกที่ SAM; ยีนการออกดอกในArabidopsisได้แก่AP1, SOC1และยีน SPL หลายตัว ซึ่งถูกกำหนดเป้าหมายโดยไมโครอาร์เอ็นเอและในข้าว ยีนการออกดอกคือOsMADS15 (ซึ่งเป็นโฮโมล็อกของAP1 ) ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

ฟลอริเจนถูกควบคุมโดยการทำงานของแอนติฟลอริเจน^{[ 15 ]}แอนติฟลอริเจนเป็นฮอร์โมนที่ถูกเข้ารหัสโดยยีนเดียวกันกับฟลอริเจนซึ่งทำงานเพื่อต่อต้านการทำงานของมัน^{[ 15 ]}แอนติฟลอริเจนในอาราบิโดปซิสคือTERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) ^{[ 6 ]}และในมะเขือเทศคือSELF PRUNING ( SP ) ^{[ 16 ]}

มิคาอิล ไชลาคยาน นักสรีรวิทยาพืชชาวอาร์เมเนียโซเวียต เป็นผู้บรรยายฟลอริเจนเป็นครั้งแรกในปี 1937 โดยแสดงให้เห็นว่าการชักนำให้เกิดดอกสามารถถ่ายทอดผ่านการปลูกถ่ายจากพืชที่ถูกชักนำให้เกิดดอกไปยังพืชที่ยังไม่ถูกชักนำให้เกิดดอก^{[ 17 ]}แอนตัน แลงแสดงให้เห็นว่าพืชวันยาวและพืชสองปีหลายชนิดสามารถทำให้ออกดอกได้โดยการบำบัดด้วยจิบเบอเรลลินแม้ว่าจะปลูกภายใต้ช่วงเวลาแสงที่ไม่ชักนำให้เกิดดอก (หรือไม่ชักนำ) ก็ตาม สิ่งนี้ทำให้เกิดข้อเสนอแนะว่าฟลอริเจนอาจประกอบด้วยฮอร์โมนการออกดอกสองประเภท ได้แก่ จิบเบอเรลลินและแอนทีซิน^{[ 18 ]}ต่อมามีการตั้งสมมติฐานว่าในช่วงเวลาแสงที่ไม่ชักนำให้เกิดดอก พืชวันยาวจะผลิตแอนทีซิน แต่ไม่ผลิตจิบเบอเรลลิน ในขณะที่พืชวันสั้นจะผลิตจิบเบอเรลลิน แต่ไม่ผลิตแอนทีซิน^{[ 17 ]}อย่างไรก็ตาม ผลการค้นพบเหล่านี้ไม่ได้คำนึงถึงข้อเท็จจริงที่ว่าพืชวันสั้นที่ปลูกภายใต้สภาวะที่ไม่กระตุ้น (จึงผลิตจิบเบอเรลลิน) จะไม่ทำให้พืชวันยาวที่ปลูกถ่ายซึ่งอยู่ภายใต้สภาวะที่ไม่กระตุ้นเช่นกัน (จึงผลิตแอนทีซิน) ออกดอก

เนื่องจากปัญหาในการแยกฟลอริเจนและผลลัพธ์ที่ไม่สอดคล้องกันที่ได้รับ จึงมีการเสนอแนะว่าฟลอริเจนไม่ได้มีอยู่เป็นสารเดี่ยวๆ แต่ผลของฟลอริเจนอาจเป็นผลมาจากอัตราส่วนเฉพาะของฮอร์โมนอื่นๆ^{[ 19 ] [ 20 ]}อย่างไรก็ตาม การค้นพบล่าสุดบ่งชี้ว่าฟลอริเจนมีอยู่จริงและถูกผลิตขึ้นหรืออย่างน้อยก็ถูกกระตุ้นในใบของพืช และสัญญาณนี้จะถูกลำเลียงผ่านโฟลเอ็มไปยังปลายยอดที่กำลังเจริญเติบโตที่ปลายยอดของเนื้อเยื่อเจริญซึ่งสัญญาณจะทำหน้าที่กระตุ้นการออกดอก ในArabidopsis thalianaนักวิจัยบางคนระบุว่าสัญญาณนี้คือ mRNA ที่เข้ารหัสโดย ยีน FLOWERING LOCUS T ( FT ) ในขณะที่บางคนระบุว่าเป็น โปรตีนFTที่เกิดขึ้น^{[ 21 ]}รายงานฉบับแรกที่ระบุว่า FT mRNA เป็นตัวส่งสัญญาณที่เคลื่อนจากใบไปยังปลายยอดมาจากการตีพิมพ์ใน Science Magazine อย่างไรก็ตาม ในปี 2550 นักวิทยาศาสตร์กลุ่มอื่นได้ค้นพบความก้าวหน้าโดยกล่าวว่าไม่ใช่ mRNA แต่เป็นโปรตีน FT ที่ถูกส่งผ่านจากใบไปยังยอด ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็น "ฟลอริเจน" ^{[ 22 ]}บทความเริ่มต้น^{[ 23 ]}ที่อธิบายว่า mRNA ของ FT เป็นตัวกระตุ้นการออกดอกนั้นถูกถอนออกโดยผู้เขียนเอง^{[ 22 ]}

มียีน 3 ยีนที่เกี่ยวข้องกับเส้นทางการออกดอกที่ควบคุมโดยนาฬิกาชีวภาพ ได้แก่ GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) และ FLOWERING LOCUS T (FT) การแสดงออกเกินของ GI อย่างต่อเนื่องจาก โปรโมเตอร์ 35S ของ ไวรัสโมเสกของกะหล่ำปลีทำให้เกิดการออกดอกเร็วภายใต้ช่วงเวลากลางวันสั้น ดังนั้นการเพิ่มขึ้นของการแสดงออกของ mRNA ของ GI จึงกระตุ้นการออกดอก นอกจากนี้ GI ยังเพิ่มการแสดงออกของ mRNA ของ FT และ CO และกลายพันธุ์ FT และ CO แสดงเวลาการออกดอกที่ช้ากว่ากลายพันธุ์ GI กล่าวอีกนัยหนึ่ง ยีน FT และ CO ที่ทำงานได้นั้นจำเป็นสำหรับการออกดอกภายใต้ช่วงเวลากลางวันสั้น นอกจากนี้ ยีนการออกดอกเหล่านี้จะสะสมในช่วงเวลากลางวันและลดลงในช่วงเวลากลางคืน ซึ่งวัดโดยโปรตีนเรืองแสงสีเขียวดังนั้นการแสดงออกของพวกมันจึงแกว่งไปมาในช่วงวงจรแสง-มืด 24 ชั่วโมง สรุปได้ว่า การสะสมของ mRNA ของ GI เพียงอย่างเดียวหรือ mRNA ของ GI, FT และ CO ส่งเสริมการออกดอกในArabidopsis thalianaและยีนเหล่านี้แสดงออกตามลำดับเวลา GI-CO-FT ^{[ 7 ]}

ศักยภาพการกระทำกระตุ้นการไหลของแคลเซียมเข้าสู่เซลล์ประสาทในสัตว์หรือ เซลล์ ปลายรากในพืช สัญญาณแคลเซียมภายในเซลล์มีหน้าที่ในการควบคุมการทำงานทางชีวภาพหลายอย่างในสิ่งมีชีวิต ตัวอย่างเช่นการจับตัวของ Ca ^{2+ กับ} แคลโมดูลินซึ่งเป็นโปรตีนที่จับกับ Ca ²⁺ในสัตว์และพืช ควบคุมการถอดรหัสยีน^{[ 24 ]}

มีการเสนอกลไกทางชีวภาพโดยอิงจากข้อมูลที่เรามีข้างต้น แสงเป็นสัญญาณการออกดอกของArabidopsis thalianaแสงกระตุ้นตัวรับแสง^{[ 7 ]}และกระตุ้นการส่งสัญญาณแบบต่อเนื่องในเซลล์พืชของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดหรือด้านข้าง ศักยภาพการกระทำแพร่กระจายผ่านโฟลเอ็มไปยังราก และช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดมากขึ้นตามลำต้น สิ่งนี้ทำให้เกิดการไหลเข้าของไอออนแคลเซียมในพืช ไอออนเหล่านี้จับกับแคลโมดูลิน และระบบส่งสัญญาณ Ca ²⁺ /CaM จะกระตุ้น^{[ 24 ]}การแสดงออกของ mRNA GI หรือ mRNA FT และ CO การสะสมของ mRNA GI หรือ mRNA GI-CO-FT ในระหว่างวันทำให้พืชออกดอก^{[ 7 ]}