แบบจำลองธงชาติฝรั่งเศสเป็นคำจำกัดความเชิงแนวคิดของมอร์โฟเจนซึ่งอธิบายโดยLewis Wolpertในช่วงทศวรรษ 1960 ^{[ 2 ] [ 3 ]}มอร์โฟเจนถูกนิยามว่าเป็นโมเลกุลส่งสัญญาณที่ออกฤทธิ์โดยตรงต่อเซลล์ (ไม่ใช่ผ่านการเหนี่ยวนำแบบอนุกรม ) เพื่อสร้างการตอบสนองของเซลล์ที่เฉพาะเจาะจงซึ่งขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของมอร์โฟเจน ในช่วงการพัฒนาในระยะแรก การไล่ระดับของมอร์โฟเจนจะสร้างเซลล์ประเภทต่างๆ ในลำดับเชิงพื้นที่ที่แตกต่างกัน รูป แบบธงชาติฝรั่งเศสมักพบร่วมกับรูปแบบอื่นๆการพัฒนาแขนขา ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นหนึ่งในฟีโนไทป์จำนวนมากที่แสดงรูปแบบธงชาติฝรั่งเศสซ้อนทับกับรูปแบบเสริม (ในกรณีนี้คือรูปแบบทัวริง ) ^{[ 4 ]}

ในแบบจำลองธงชาติฝรั่งเศสธงชาติฝรั่งเศสถูกใช้เพื่อแสดงถึงผลกระทบของมอร์โฟเจนต่อการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ มอร์โฟเจนส่งผลต่อสถานะของเซลล์โดยขึ้นอยู่กับความเข้มข้น ซึ่งสถานะเหล่านี้แสดงด้วยสีต่างๆ ของธงชาติฝรั่งเศส ความเข้มข้นสูงจะกระตุ้นยีน "สีน้ำเงิน" ความเข้มข้นต่ำจะกระตุ้นยีน "สีขาว" และ "สีแดง" ทำหน้าที่เป็นสถานะเริ่มต้นในเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าเกณฑ์ที่กำหนด

แบบจำลองธงชาติฝรั่งเศสได้รับการสนับสนุนโดยปีเตอร์ ลอว์เรนซ์นัก ชีววิทยา ผู้เชี่ยวชาญด้าน แมลงหวี่ ชั้นนำ คริสเตียน นุสส์ไลน์-โวลฮาร์ดระบุสารก่อรูปร่างชนิดแรกคือไบคอยด์ซึ่งเป็นหนึ่งในปัจจัยการถอดรหัสที่มีอยู่ในเอ็มบริโอซิงไซเที ยลของ แมลงหวี่ ในรูปแบบไล่ระดับความเข้มข้น ต่อมา ห้องปฏิบัติการสองแห่ง คือ ห้องปฏิบัติการของแกรี่ สตรูห์ลและห้องปฏิบัติการของสตีเฟน โคเฮนได้แสดงให้เห็นว่าโปรตีนส่งสัญญาณที่หลั่งออกมาชื่อ เดคาเพนตาเพลจิก (ซึ่งเป็น โปรตีน ที่เทียบเท่ากับทรานส์ฟอร์มิงโกรทแฟคเตอร์เบตา ในแมลงหวี่ ) ทำหน้าที่เป็นสารก่อรูปร่างในช่วงพัฒนาการระยะหลังของแมลงหวี่สารนี้ควบคุมรูปแบบการพัฒนาของเนื้อเยื่อ และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง ตำแหน่งของเซลล์ชนิดต่างๆ ที่เฉพาะเจาะจงภายในเนื้อเยื่อ มันแพร่กระจายจากแหล่งกำเนิดเฉพาะที่และสร้างความเข้มข้นไล่ระดับไปทั่วเนื้อเยื่อที่กำลังพัฒนา

มอร์โฟเจนที่เป็นที่รู้จักกันดี ได้แก่เดคาเพนตาเพลจิก / ทรานส์ฟอร์มิงโกรทแฟคเตอร์เบตา , เฮดจ์ฮ็อก / โซนิคเฮด จ์ฮ็อก , วิงเลส / Wnt , เอพิเดอร์มอลโกรทแฟคเตอร์และไฟโบรบลาสต์โกรทแฟคเตอร์

มอร์โฟเจนบางชนิดที่เก่าแก่และได้รับการศึกษาอย่างดีที่สุดคือปัจจัยการถอดรหัสที่แพร่กระจายภายในตัวอ่อนระยะแรก ของแมลงหวี่ ( Drosophila melanogaster ) อย่างไรก็ตาม มอร์โฟเจนส่วนใหญ่เป็นโปรตีนที่ถูกหลั่งออกมาเพื่อส่งสัญญาณระหว่างเซลล์

มอร์โฟเจนถูกนิยามในเชิงแนวคิด ไม่ใช่เชิงเคมี ดังนั้นสารเคมีอย่างง่าย เช่นกรดเรติโนอิกก็อาจทำหน้าที่เป็นมอร์โฟเจนได้เช่นกัน

พื้นฐานของแบบจำลองธงชาติฝรั่งเศสคือแนวคิดที่ว่ามอร์โฟเจนสร้างการไล่ระดับความเข้มข้นขึ้นเองโดยที่เซลล์แต่ละเซลล์อ่านความเข้มข้นของการไล่ระดับนั้น จากนั้นเซลล์จะตอบสนองต่อระดับการไล่ระดับความเข้มข้นที่เฉพาะเจาะจงด้วยการแบ่งตัวที่เฉพาะเจาะจงเพื่อให้ตรงกับตำแหน่งที่การไล่ระดับความเข้มข้นบ่งชี้ว่าเซลล์นั้นอยู่ แม้ว่าจะได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางว่าเป็นแบบจำลองที่สำคัญสำหรับการทำความเข้าใจการสร้างรูปร่างแต่ก็ไม่ได้เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไปจากนักชีววิทยาพัฒนาการทั้งหมด ปัญหาของแบบจำลองการสร้างรูปร่างตามการไล่ระดับความเข้มข้นทั้งหมดได้รับการทบทวนอย่างละเอียดโดย Natalie และRichard Gordonและรวมถึงประเด็นเฉพาะ เจ็ดประเด็น ^{[ 5 ] :}

1. เพื่อให้คงสภาพการไล่ระดับความเข้มข้นไว้ในสภาวะสมดุล จะต้องมีจุดดูดซับ กล่าวคือ วิธีที่โมเลกุลที่แพร่กระจายจะถูกทำลายหรือกำจัดออกไปตามทางและ/หรือที่ขอบเขตบางแห่ง โดยทั่วไปแล้ว จุดดูดซับมักไม่ได้รับการพิจารณาเลยเมื่อมีการนำแบบจำลองการไล่ระดับความเข้มข้นมาใช้
2. การแพร่กระจายต้องเกิดขึ้นในพื้นที่จำกัดหากต้องการสร้างความแตกต่างของความเข้มข้น อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตหลายชนิด เช่น ซา ลาแมนเดอร์น้ำ (axolotl)สามารถเจริญเติบโตได้ตามปกติแม้ว่าเยื่อหุ้มไข่และชั้นวุ้นจะถูกกำจัดออกไป และการเจริญเติบโตเกิดขึ้นในน้ำที่ไหล
3. การแพร่กระจายขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ แต่การเจริญเติบโตสามารถดำเนินไปได้ตามปกติในอุณหภูมิที่หลากหลายในสัตว์ที่มีไข่เจริญเติบโตภายนอกร่างกายแม่
4. ความแตกต่างของความเข้มข้นไม่สามารถปรับขนาดได้ดีนัก แต่ตัวอ่อนมีขนาดหลากหลาย
5. การไล่ระดับการแพร่กระจายนั้นเป็นไปตามหลักการซ้อนทับ ซึ่งหมายความว่า การไล่ระดับของสารชนิดหนึ่งในทิศทางหนึ่ง และการไล่ระดับของสารชนิดเดียวกันในทิศทางตั้งฉาก จะส่งผลให้เกิดการไล่ระดับแบบหนึ่งมิติในทิศทางทแยงมุม ไม่ใช่การไล่ระดับแบบสองมิติ นักชีววิทยาด้านการพัฒนามักใช้การไล่ระดับแบบสองมิติ แม้ว่าระบบการไล่ระดับแบบสองมิติจะต้องการการไล่ระดับของมอร์โฟเจนสองแบบที่มีแหล่งกำเนิดและจุดดูดซับที่แตกต่างกันสองจุด ซึ่งวางตัวตั้งฉากกันโดยประมาณ
6. การเปลี่ยนแปลงของความเข้มข้นเกิดขึ้นอยู่เสมอ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ความเข้มข้นต่ำซึ่งพบได้ทั่วไปในระหว่างการเจริญเติบโตของตัวอ่อน ทำให้การตอบสนองที่เฉพาะเจาะจงของเซลล์แต่ละเซลล์ต่อระดับความเข้มข้นที่กำหนดเป็นเรื่องยาก
7. แต่ละเซลล์ต้องสามารถ "อ่าน" ความเข้มข้นของมอร์โฟเจนได้อย่างแม่นยำ มิฉะนั้นขอบเขตระหว่างเนื้อเยื่อจะขรุขระ อย่างไรก็ตาม ขอบเขตที่ขรุขระเช่นนั้นพบได้ยากในกระบวนการพัฒนาของสิ่งมีชีวิต

• อินเตอร์แอคทีฟ ฟลาย
• ฟลายเบส
• แบบจำลองสิ่งมีชีวิตเทียมของการสร้างรูปร่างของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ด้วยการสร้างความลาดชันแบบอัตโนมัติสำหรับข้อมูลตำแหน่ง
• โอเอ็มไอเอ็ม
• พับเมด