สมการฟลักซ์ของโกลด์แมน-ฮอดจ์กิน-แคทซ์
สมการฟลักซ์ของโกลด์แมน-ฮอดจ์กิน-แคทซ์ (หรือสมการฟลักซ์ GHK หรือสมการความหนาแน่นกระแส GHK) อธิบายฟลักซ์ ของไอออน ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยขึ้นอยู่กับศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์และความเข้มข้นของไอออนภายในและภายนอกเซลล์ เนื่องจากทั้งศักย์ไฟฟ้าและความเข้มข้นมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออน กระบวนการนี้จึงเป็นรูปแบบที่ง่ายขึ้นของการแพร่ด้วยไฟฟ้าการแพร่ด้วยไฟฟ้าสามารถอธิบายได้อย่างแม่นยำที่สุดด้วยสมการเนิร์นสต์-พลังค์และสมการฟลักซ์ GHK เป็นคำตอบของสมการเนิร์นสต์-พลังค์ภายใต้สมมติฐานที่ระบุไว้ด้านล่าง
ต้นทาง
สมการนี้ได้รับการพัฒนาโดยเดวิด อี. โกลด์แมนชาวอเมริกันจากมหาวิทยาลัยโคลัมเบียและอลัน ลอยด์ ฮอดจ์กินและเบอร์นาร์ด แคทซ์ ผู้ได้รับรางวัลโนเบลชาวอังกฤษ
ข้อสมมติฐาน
มีการตั้งสมมติฐานหลายประการในการหาอนุพันธ์ของสมการฟลักซ์ GHK (Hille 2001, หน้า 445) :
- เยื่อหุ้มเซลล์เป็นสารเนื้อเดียวกัน
- สนามไฟฟ้ามีค่าคงที่ ดังนั้นศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์จึงเปลี่ยนแปลงเป็นเส้นตรงตลอดเยื่อหุ้มเซลล์
- ไอออนจะเข้าสู่เยื่อหุ้มเซลล์ได้ทันทีจากสารละลายภายในและภายนอกเซลล์
- ไอออนที่ซึมผ่านไม่เกิดปฏิกิริยาต่อกัน
- การเคลื่อนที่ของไอออนได้รับผลกระทบจากทั้งความเข้มข้นและความต่างศักย์ไฟฟ้า
สมการ
สมการฟลักซ์ GHK สำหรับไอออน S (Hille 2001, หน้า 445):
ที่ไหน
- คือความหนาแน่นกระแสไฟฟ้า (ฟลักซ์) ที่ไหลออกผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งนำพาโดยไอออน S โดยมีหน่วยวัดเป็นแอมแปร์ต่อตารางเมตร (A·m −2 )
- P คือค่าการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน S ซึ่งวัดเป็น m·s −1
- z คือค่าเวเลนซ์ของไอออน S
- Vmคือศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ในโวลต์
- Fคือค่าคงที่ฟาราเดย์เท่ากับ 96,485 C·mol⁻¹ หรือ J· V⁻¹ · mol⁻¹
- Rคือค่าคงที่ของแก๊สเท่ากับ 8.314 J· K⁻¹ · mol⁻¹
- Tคืออุณหภูมิสัมบูรณ์วัดเป็นหน่วยเคลวิน (= องศาเซลเซียส + 273.15)
- [S] คือความเข้มข้นของไอออน S ภายในเซลล์ ซึ่งวัดเป็น mol·m −3หรือ mmol·l −1
- [S] คือความเข้มข้นของไอออน S นอกเซลล์ ซึ่งวัดเป็น mol·m −3
นิยามโดยนัยของศักยภาพการกลับทิศทาง
แสดงให้เห็นว่า ศักยภาพการกลับทิศทางนั้นมีอยู่ในสมการฟลักซ์ GHK (Flax 2008) การพิสูจน์นี้คัดลอกมาจากเอกสารอ้างอิง (Flax 2008)
เราต้องการแสดงให้เห็นว่าเมื่อฟลักซ์เป็นศูนย์ ศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์จะไม่เป็นศูนย์ ในทางคณิตศาสตร์สามารถเขียนได้ว่า ซึ่งเทียบเท่ากับการเขียนว่า ซึ่งระบุว่าเมื่อศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เป็นศูนย์ ฟลักซ์จะไม่เป็นศูนย์
อย่างไรก็ตาม เนื่องจากรูปแบบของสมการฟลักซ์ GHK เมื่อ. นี่เป็นปัญหาเพราะค่าของไม่สามารถระบุได้
เราใช้กฎของล'โอปิตาลเพื่อหาคำตอบสำหรับลิมิต:
โดยที่แทนอนุพันธ์ของ f และผลลัพธ์คือ:
จากสมการก่อนหน้านี้เห็นได้ชัดว่า เมื่อถ้าและดังนั้น
ซึ่งก็คือคำจำกัดความของศักยภาพย้อนกลับนั่นเอง
โดยการตั้งค่านี้เรายังสามารถหาศักยภาพการกลับทิศทางได้อีกด้วย:
ซึ่งลดรูปเหลือดังนี้ :
และสร้างสมการเนิร์นสต์ :
การแก้ไข
เนื่องจากหนึ่งในข้อสมมติฐานของสมการฟลักซ์ GHK คือไอออนเคลื่อนที่อย่างอิสระต่อกัน ดังนั้นการไหลรวมของไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์จึงเท่ากับผลรวมของฟลักซ์สองทิศทางที่ตรงข้ามกัน ฟลักซ์แต่ละอันจะเข้าใกล้ค่าเชิงเส้นกำกับเมื่อศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เบี่ยงเบนจากศูนย์ เชิงเส้นกำกับเหล่านี้คือ
และ
โดยที่ตัวห้อย 'i' และ 'o' หมายถึงช่องว่างภายในและภายนอกเซลล์ตามลำดับ โดยสัญชาตญาณแล้ว เราอาจเข้าใจข้อจำกัดเหล่านี้ได้ดังนี้: หากไอออนพบได้เฉพาะภายนอกเซลล์ การไหลจะเป็นแบบโอห์มิก (แปรผันตรงกับแรงดันไฟฟ้า) เมื่อแรงดันไฟฟ้าทำให้ไอออนไหลเข้าสู่เซลล์ แต่ไม่มีแรงดันไฟฟ้าใดที่จะทำให้ไอออนไหลออกจากเซลล์ได้ เนื่องจากไม่มีไอออนอยู่ภายในเซลล์ตั้งแต่แรก
เมื่อคงค่าทุกค่า ยกเว้นVmให้คงที่ สมการจะให้เส้นตรงเมื่อพล็อตกับVm เห็น ชัดว่าอัตราส่วนระหว่างเส้นกำกับทั้งสองคืออัตราส่วนระหว่างความเข้มข้นของ S สองค่า คือ [S] และ [S] ดังนั้น ถ้าความเข้มข้นทั้งสองเท่ากัน ความชันจะเท่ากัน (และคงที่) ตลอดช่วงแรงดันไฟฟ้า (ซึ่งสอดคล้องกับกฎของโอห์มที่ปรับขนาดตามพื้นที่ผิว) เมื่ออัตราส่วนระหว่างความเข้มข้นทั้งสองเพิ่มขึ้น ความแตกต่างระหว่างความชันทั้งสองก็จะเพิ่มขึ้นด้วย ซึ่งหมายความว่ากระแสไฟฟ้าจะมากกว่าในทิศทางหนึ่งมากกว่าอีกทิศทางหนึ่ง โดยมีแรงขับที่ เท่ากัน แต่มีเครื่องหมายตรงข้ามกัน ซึ่งขัดแย้งกับผลลัพธ์ที่ได้หากใช้กฎของโอห์มที่ปรับขนาดตามพื้นที่ผิว และปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการแก้ไขกระแส ไฟฟ้า (rectification )
สมการฟลักซ์ GHK ส่วนใหญ่ใช้โดยนักสรีรวิทยาไฟฟ้าเมื่ออัตราส่วนระหว่าง [S] และ [S] มีค่ามาก และ/หรือเมื่อความเข้มข้นอย่างใดอย่างหนึ่งหรือทั้งสองอย่างเปลี่ยนแปลงอย่างมากในระหว่างศักย์ไฟฟ้าแอ็กชัน ตัวอย่างที่พบได้บ่อยที่สุดน่าจะเป็นแคลเซียม ภายในเซลล์ [Ca 2+ ] ซึ่งในระหว่าง รอบ ศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันของหัวใจสามารถเปลี่ยนแปลงได้ถึง 100 เท่าหรือมากกว่า และอัตราส่วนระหว่าง [Ca 2+ ] และ [Ca 2+ ] สามารถสูงถึง 20,000 หรือมากกว่า