ปรากฏการณ์เคราเขียวเป็นแบบจำลองทางความคิดที่ใช้ในชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการเพื่ออธิบายพฤติกรรมเสียสละเพื่อผู้ อื่นโดยเฉพาะ ในหมู่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด

แนวคิดเรื่องยีนเคราเขียวได้รับการเสนอโดยWilliam D. Hamiltonในบทความของเขาในปี 1964 ^{[ 1 ] [ 2 ]}และได้ชื่อมาจากตัวอย่างที่Richard Dawkins ใช้ ( "ฉันมีเคราเขียวและฉันจะเสียสละเพื่อคนอื่นที่มีเคราเขียว" ) ในหนังสือ The Selfish Gene (1976) ^{[ 3 ] [ 4 ]}

ปรากฏการณ์ "หนวดเขียว" เกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งหรือชุดของ อัลลีล ที่เชื่อมโยงกันก่อให้เกิดลักษณะที่แสดงออก (หรือฟีโนไทป์ ) สามอย่าง:

1. ลักษณะที่สังเกตได้—เช่น "เคราสีเขียว" ในเชิงสมมติฐาน
2. การได้รับการยอมรับลักษณะนี้จากผู้อื่น
3. การปฏิบัติอย่างเป็นพิเศษต่อบุคคลที่มีลักษณะดังกล่าวโดยบุคคลอื่นที่มีลักษณะเดียวกัน

ผู้ที่มียีน (หรืออัลลีลเฉพาะ) นั้นโดยพื้นฐานแล้วจะจดจำสำเนาของยีนเดียวกัน (หรืออัลลีลเฉพาะ) ในบุคคลอื่น ในขณะที่การคัดเลือกญาติเกี่ยวข้องกับการเสียสละเพื่อบุคคลที่เกี่ยวข้องซึ่งมียีนร่วมกันในลักษณะที่ไม่เฉพาะเจาะจง อัลลีลเคราเขียวส่งเสริมการเสียสละเพื่อบุคคลที่มียีนร่วมกันซึ่งแสดงออกโดยลักษณะฟีโนไทป์ที่เฉพาะเจาะจง ผู้เขียนบางคนยังตั้งข้อสังเกตว่าผลกระทบของเคราเขียวอาจรวมถึง "ความอาฆาต" ต่อบุคคลที่ขาด "ยีนเคราเขียว" ^{[ 5 ]}สิ่งนี้อาจมีผลในการกำหนดกลุ่มย่อยของสิ่งมีชีวิตภายในประชากรที่มีลักษณะเฉพาะโดยสมาชิกที่แสดงความร่วมมือต่อกันมากขึ้น ซึ่งก่อให้เกิด "กลุ่ม" ที่อาจเป็นประโยชน์ต่อสมาชิกที่ไม่จำเป็นต้องเป็นญาติกัน^{[ 6 ]}

ผลกระทบของหนวดสีเขียวอาจเพิ่มความเห็นแก่ผู้อื่นในลักษณะของหนวดสีเขียว และด้วยเหตุนี้จึงทำให้ลักษณะดังกล่าวปรากฏอยู่ในประชากรได้ แม้ว่ายีนจะช่วยเพิ่มจำนวนยีนที่ไม่ใช่สำเนาที่เหมือนกันทุกประการก็ตาม สิ่งที่จำเป็นคือยีนเหล่านั้นต้องแสดงลักษณะที่จำเป็นทั้งสามประการ อัลลีลของหนวดสีเขียวมีความเสี่ยงต่อการกลายพันธุ์ที่ทำให้เกิดลักษณะที่สังเกตได้โดยปราศจากพฤติกรรมการช่วยเหลือ

พฤติกรรมเสียสละเพื่อผู้อื่นนั้นดูขัดแย้งกับแนวคิดดั้งเดิมของทฤษฎีวิวัฒนาการที่เน้นบทบาทของการแข่งขัน วิวัฒนาการของพฤติกรรมเสียสละเพื่อผู้อื่นนั้นอธิบายได้ดีกว่าผ่านมุมมองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลางซึ่งเน้นการตีความการคัดเลือกโดยธรรมชาติจากมุมมองของยีนที่ทำหน้าที่เป็นตัวแทนที่มี "เป้าหมายที่เห็นแก่ตัว" ในเชิงเปรียบเทียบคือการเพิ่มการแพร่พันธุ์ของตนเองให้มากที่สุด ยีนสำหรับพฤติกรรมเสียสละเพื่อผู้อื่นแบบเลือกสรรสามารถได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้หากพฤติกรรมเสียสละนั้นมุ่งเป้าไปที่บุคคลอื่นที่มียีนนั้นร่วมกันเป็นหลัก เนื่องจากยีนนั้นมองไม่เห็น ผลกระทบดังกล่าวจึงต้องอาศัยเครื่องหมายที่สามารถมองเห็นได้เพื่อให้เกิดพฤติกรรมเสียสละเพื่อผู้อื่นขึ้น

นักชีววิทยาวิวัฒนาการได้ถกเถียงกันถึงความเป็นไปได้ของยีน "เคราเขียว" โดยเสนอว่าจะเป็นเรื่องที่หายากอย่างยิ่งที่ยีนเดี่ยวหรือแม้แต่ชุดของยีนที่เชื่อมโยงกันจะสร้างผลกระทบทางฟีโนไทป์ที่ซับซ้อนถึงสามอย่าง คำวิจารณ์นี้ทำให้บางคนเชื่อว่ายีนเหล่านี้ไม่สามารถมีอยู่จริง หรืออาจมีอยู่เฉพาะในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น จุลินทรีย์ คำวิจารณ์นี้ถูกตั้งคำถามใน近年มานี้

แนวคิดนี้ยังคงเป็นเพียงความเป็นไปได้ทางทฤษฎีภายใต้แบบจำลองยีนเห็นแก่ตัวของดอว์กินส์จนกระทั่งปี 1998 เมื่อลอเรนต์ เคลเลอร์และเคนเนธ จี. รอสส์ค้นพบอัลลีลเคราสีเขียวเป็นครั้งแรกในธรรมชาติในมดไฟนำเข้าสีแดง ( Solenopsis invicta ) ^{[ 4 ] [ 7 ]} ราชินีในอาณานิคม แบบหลายราชินีเป็นเฮเทอโรไซกัส (Bb) ที่ตำแหน่งยีน Gp-9 ลูกหลานที่เป็นมดงานสามารถมีจีโนไทป์ได้ทั้งแบบเฮเทอโรไซกัส (Bb) และโฮโมไซกัส (BB) นักวิจัยค้นพบว่าราชินีโฮโมไซกัสเด่น (BB) ซึ่งในธรรมชาติจะสร้างอาณานิคมแบบราชินีเดี่ยวมากกว่าแบบหลายราชินี จะถูกฆ่าโดยเฉพาะเมื่อนำเข้าไปในอาณานิคมแบบหลายราชินี โดยส่วนใหญ่มักถูกฆ่าโดยมดงานเฮเทอโรไซกัส (Bb) ไม่ใช่มดงานโฮโมไซกัส (BB) พวกเขาสรุปว่าอัลลีล Gp-9 ^bเชื่อมโยงกับอัลลีล greenbeard ซึ่งกระตุ้นให้คนงานที่มีอัลลีลนี้ฆ่าราชินีทั้งหมดที่ไม่มีอัลลีลนี้ ข้อสรุปสุดท้ายระบุว่าคนงานสามารถแยกแยะราชินี BB จากราชินี Bb ได้โดยอาศัยกลิ่น^{[ 7 ]}

ยีน csA ในราเมือกDictyostelium discoideumซึ่งค้นพบในปี 2546 ^{[ 8 ]}เข้ารหัส โปรตีน ยึดเกาะเซลล์ซึ่งจับกับโปรตีน gp80 บนเซลล์อื่น ทำให้เกิดการสร้างโครงสร้างผลแบบหลายเซลล์บนดิน การผสมเซลล์ csA ที่ถูกตัดออกกับเซลล์ชนิดปกติจะให้สปอร์ที่ "เกิด" จากโครงสร้างผล ซึ่งมีเซลล์ชนิดปกติ (WT) ถึง 82% ทั้งนี้เนื่องจากเซลล์ชนิดปกติยึดเกาะได้ดีกว่าและรวมตัวกันเป็นกลุ่มได้มีประสิทธิภาพมากกว่า เซลล์ที่ถูกตัดออก (KO) จึงถูกทิ้งไว้ข้างหลัง บนสารที่มีการยึดเกาะมากกว่าแต่เป็นธรรมชาติน้อยกว่า เซลล์ KO สามารถยึดเกาะได้ ในขณะที่เซลล์ WT ซึ่งยึดเกาะได้ดีกว่า จะเรียงตัวเข้าไปในก้านเป็นหลัก^{[ 8 ]}

ในปี พ.ศ. 2549 พบว่าการจดจำลักษณะคล้ายเคราสีเขียวเกิดขึ้นในพฤติกรรมความร่วมมือระหว่างกิ้งก่าลายข้างที่มีสีต่างกันแม้ว่าลักษณะดังกล่าวดูเหมือนจะถูกเข้ารหัสโดยตำแหน่งหลายตำแหน่งทั่วทั้งจีโนมก็ตาม^{[ 9 ]}

ตัวอย่างที่ใหม่กว่า ซึ่งพบในปี 2008 คือยีนที่ทำให้ยีสต์เบียร์จับตัวกันเป็นก้อนเพื่อตอบสนองต่อสารพิษ เช่น แอลกอฮอล์^{[ 10 ]}โดยการตรวจสอบการจับตัวเป็นก้อน ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการยึดเกาะกันเองที่มักพบในการรวมกลุ่มแบบไม่อาศัยเพศ Smukalla และคณะได้แสดงให้เห็นว่าS. cerevisiaeเป็นแบบจำลองสำหรับการวิวัฒนาการของพฤติกรรมความร่วมมือ เมื่อยีสต์นี้แสดงออก FLO1 ในห้องปฏิบัติการ การจับตัวเป็นก้อนจะกลับคืนมา การจับตัวเป็นก้อนนั้นเห็นได้ชัดว่าเป็นการป้องกันเซลล์ FLO1+ ซึ่งได้รับการปกป้องจากความเครียดบางอย่าง (เช่น เอทานอล) นอกจากนี้ เซลล์ FLO1+ ยังยึดเกาะกันเป็นพิเศษ ผู้เขียนจึงสรุปได้ว่าการจับตัวเป็นก้อนนั้นเกิดจากอัลลีล greenbeard นี้^{[ 11 ]}

ตัวอย่างสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดูเหมือนจะเป็นกลยุทธ์การสืบพันธุ์ของหนูไม้ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความร่วมมือระหว่างสเปิร์ม สเปิร์มเดี่ยวจะเกี่ยวกันเพื่อสร้างขบวนสเปิร์ม ซึ่งสามารถเคลื่อนที่ได้เร็วกว่าเมื่อรวมกันมากกว่าสเปิร์มเดี่ยว^{[ 12 ]}

มีการเสนอแนะว่าการเกิดสปีชีส์ใหม่อาจเป็นไปได้ผ่านการแสดงออกของปรากฏการณ์เคราเขียว^{[ 13 ]}

นอกจากนี้ ยังมีข้อเสนอแนะว่าการฆ่าตัวตายอาจวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกเคราเขียว^{[ 14 ]}การฆ่าตัวตายมักเป็นปฏิกิริยาต่อบริบททางสังคมที่ไม่พึงประสงค์ การพยายามฆ่าตัวตายก่อให้เกิดภัยคุกคามต่อการสูญเสียบุคคลอันเป็นที่รักในชุมชน หากเคยประสบกับการสูญเสียจากการฆ่าตัวตายครั้งก่อนๆ มาแล้วหลายครั้ง ชุมชนก็มีแนวโน้มที่จะให้ความสำคัญกับผู้ที่พยายามฆ่าตัวตายรายใหม่มากขึ้น ดังนั้น การฆ่าตัวตายครั้งก่อนๆ อาจเพิ่มความน่าเชื่อถือของการพยายามฆ่าตัวตายในอนาคต ส่งผลให้ชุมชนพยายามมากขึ้นเพื่อบรรเทาบริบททางสังคมที่ไม่พึงประสงค์

การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่ามนุษย์มีความเทียบเท่าทางพันธุกรรมกับเพื่อนของพวกเขาพอๆ กับญาติลำดับที่สี่ของพวกเขา^{[ 15 ]}

• ผลกระทบจากแม่ที่ทำให้การเจริญเติบโตของตัวอ่อนหยุดชะงัก (ยีน "เมเดีย"): ตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกตัวเองของยีนข้ามรุ่น ซึ่งยีนที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตที่เป็นแม่จะเลือกยุติการเจริญเติบโตของลูกหลานที่ไม่ได้รับยีนนั้น
• การเสียสละเพื่อผู้อื่นแบบต่างตอบแทน

• Haig, D. (1997) ยีนทางสังคม ในKrebs, JR & Davies, NB (บรรณาธิการ) นิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม: แนวทางเชิงวิวัฒนาการ ฉบับที่ 4 หน้า 284–304 สำนักพิมพ์ Blackwell, ลอนดอน