กฎของ Haldaneเป็นข้อสังเกตเกี่ยวกับระยะเริ่มต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่ซึ่งคิดค้นขึ้นในปี 1922 โดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการ ชาวอังกฤษ J. BS Haldaneโดยระบุว่า หากในลูกผสมของสปีชีส์ มีเพียงเพศเดียวที่ไม่สามารถอยู่รอดได้หรือเป็นหมันเพศนั้นมีแนวโน้มที่จะเป็นเพศเฮเทอโรกาเมติก เพศ เฮ ^เท อโรกาเมติกคือเพศที่มี โครโมโซมเพศที่แตกต่างกันสองคู่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเทอเรียน [ ^{a ]}ตัวอย่างเช่น เพศนี้คือเพศผู้^{[ 2 ]}

ฮัลเดนได้อธิบายกฎดังกล่าวไว้ดังนี้:

เมื่อใน ลูกหลาน F1ของสัตว์สองสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน เพศหนึ่งหายไป หายาก หรือเป็นหมัน เพศนั้นจะเป็นเพศเฮเทอโรไซกัส (เพศเฮเทอโรกาเมติก) ^{[ 3 ]}

กฎของฮัลเดนใช้ได้กับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ที่มีการกำหนดเพศโดยโครโมโซมต่างชนิดกัน (เช่น เพศหญิง XX เทียบกับเพศชาย XY หรือเพศหญิง ZW เทียบกับเพศชาย ZZ)

กฎนี้รวมถึงทั้งเพศผู้เฮเทอโรกาเมติก ( การกำหนดเพศแบบ XYหรือXOเช่นที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและแมลงวันผลไม้Drosophila ) และเพศเมียเฮเทอโรกาเมติก (การกำหนดเพศแบบ ZWหรือZ0เช่นที่พบในนกและผีเสื้อ ) และ พืช แยกเพศ บางชนิด เช่นแคมเปียน^{[ 4 ]}

ความผิดปกติแบบไฮบริด (ภาวะเป็นหมันและไม่สามารถดำรงชีวิตได้) เป็นรูปแบบสำคัญของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ หลัง การปฏิสนธิ ซึ่งเกิดขึ้นในระยะแรกของการเกิดสปีชีส์ใหม่ วิวัฒนาการสามารถสร้างรูปแบบการแยกตัวที่คล้ายคลึงกันในสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันมากมาย อย่างไรก็ตาม กลไกที่แท้จริงที่นำไปสู่กฎของฮัลเดนในกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ ยังคงไม่ได้รับการกำหนดอย่างชัดเจน

มีการเสนอสมมติฐานที่แตกต่างกันมากมายเพื่ออธิบายกลไกวิวัฒนาการที่ทำให้เกิดกฎของ Haldane ปัจจุบัน คำอธิบายที่เป็นที่นิยมมากที่สุดสำหรับกฎของ Haldane คือสมมติฐานแบบผสม ซึ่งแบ่งกฎของ Haldane ออกเป็นหลายส่วนย่อย ได้แก่ ภาวะเป็นหมัน ความไม่สามารถอยู่รอดได้ ภาวะเฮเทอโรแกมีตในเพศผู้ และภาวะเฮเทอโรแกมีตในเพศเมีย สมมติฐานแบบผสมระบุว่ากฎของ Haldane ในส่วนย่อยต่างๆ มีสาเหตุที่แตกต่างกัน กลไกทางพันธุกรรมแต่ละอย่างอาจไม่ได้แยกจากกันโดยสิ้นเชิง และกลไกเหล่านี้อาจทำงานร่วมกันเพื่อทำให้เกิดกฎของ Haldane ในส่วนย่อยใดๆ ก็ตาม^{[ 5 ] [ 6 ]}ในทางตรงกันข้ามกับมุมมองเหล่านี้ที่เน้นกลไกทางพันธุกรรม มุมมองอีกมุมหนึ่งตั้งสมมติฐานว่าพลวัตของประชากรในระหว่างการแยกตัวของประชากรอาจทำให้เกิดกฎของ Haldane ^{[ 7 ]}

สมมติฐานทางพันธุกรรมหลักมีดังนี้:

• ความเด่น: ลูกผสมที่มีโครโมโซมเพศต่างกันจะได้รับผลกระทบจากอัลลีลที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X ทั้งหมด (ไม่ว่าจะเป็นอัลลีลด้อยหรืออัลลีลเด่น) ทำให้เกิดความไม่เข้ากันเนื่องจากอัลลีลที่แตกต่างกันมาอยู่ร่วมกัน อย่างไรก็ตาม ลูกผสมที่มีโครโมโซมเพศเดียวกันจะได้รับผลกระทบเฉพาะจากอัลลีลเด่นที่เป็นอันตรายที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X เท่านั้น ลูกผสมที่มีโครโมโซมเพศต่างกัน ซึ่งมีสำเนาของ ยีนที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X เพียงชุดเดียว จะได้รับผลกระทบจากการกลายพันธุ์โดยไม่คำนึงถึงความเด่น ดังนั้น ความไม่เข้ากันที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X ระหว่างประชากรที่แตกต่างกันจึงมีแนวโน้มที่จะแสดงออกในเพศที่มีโครโมโซมเพศต่างกันมากกว่าในเพศที่มีโครโมโซมเพศเดียวกัน
• “ตัวผู้ที่พัฒนาเร็วกว่า”: เชื่อกันว่ายีนของตัวผู้มีวิวัฒนาการเร็วกว่าเนื่องจากการคัดเลือกทางเพศ^{[ 6 ]} ส่งผลให้ภาวะเป็นหมันของตัวผู้ปรากฏชัดเจนมากขึ้นในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมเพศต่างกัน (การกำหนดเพศแบบ XY) สมมติฐานนี้ขัดแย้งกับกฎของ Haldane ในกลุ่มสิ่ง มีชีวิตที่มีโครโมโซมเพศเหมือนกัน ซึ่งตัวเมียได้รับผลกระทบจากความด้อยกว่าของลูกผสมมากกว่า ดังนั้นจึงใช้ได้เฉพาะกับภาวะเป็นหมันของตัวผู้ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีการกำหนดเพศแบบ XY เท่านั้น ตามทฤษฎีแบบผสม
• กลไกการขับเคลื่อนไมโอซิส : ในประชากรลูกผสม องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เห็นแก่ตัวจะทำให้เซลล์สเปิร์มไม่ทำงาน (เช่น ปัจจัยการขับเคลื่อนที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X จะทำให้สเปิร์มที่อยู่บนโครโมโซม Y ไม่ทำงาน และในทางกลับกัน)
• “X ที่เร็วกว่า”: ยีนบนโครโมโซมเฮมิไซโกสอาจวิวัฒนาการได้เร็วขึ้นโดยการเพิ่มการคัดเลือกบนอัลลีลด้อยที่เป็นไปได้ ทำให้เกิดผลกระทบที่มากขึ้นในการแยกตัวทางการสืบพันธุ์^{[ 8 ]}
• การคัดเลือกที่แตกต่างกัน: ความไม่เข้ากันของไฮบริดที่ส่งผลต่อเพศเฮเทอโรแกเมติกและเพศโฮโมแกเมติกเป็นกลไกการแยกที่แตกต่างกันโดยพื้นฐาน ซึ่งทำให้ความด้อยกว่าของเฮเทอโรแกเมติก (ความเป็นหมัน/ความไม่สามารถอยู่รอดได้) ปรากฏให้เห็นได้ชัดเจนมากขึ้นหรือคงอยู่ในธรรมชาติ^{[ 7 ]}

ข้อมูลจากกลุ่มวิวัฒนาการหลายกลุ่มสนับสนุนทฤษฎีการครอบงำและโครโมโซม X ที่เร็วกว่า^{[ 9 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อเร็วๆ นี้มีการโต้แย้งว่าทฤษฎีการครอบงำไม่สามารถอธิบายกฎของ Haldane ในสัตว์มีถุงหน้าท้องได้ เนื่องจากทั้งสองเพศประสบกับความไม่เข้ากันแบบเดียวกันอันเนื่องมาจากการปิดใช้งานโครโมโซม X ของพ่อ ในเพศเมีย^{[ 10 ]}

สมมติฐานการครอบงำเป็นแกนหลักของทฤษฎีผสม และผลกระทบแบบด้อย/เด่นที่เชื่อมโยงกับโครโมโซม X ได้รับการพิสูจน์แล้วในหลายกรณีว่าทำให้เกิดความไม่เข้ากันของลูกผสม นอกจากนี้ยังมีหลักฐานสนับสนุนสมมติฐานเกี่ยวกับตัวผู้ที่เร็วกว่าและการขับเคลื่อนไมโอซิส ตัวอย่างเช่น มีการสังเกตการลดลงอย่างมีนัยสำคัญของการไหลของยีนที่ขับเคลื่อนโดยตัวผู้ในช้างเอเชียซึ่งบ่งชี้ถึงวิวัฒนาการที่เร็วกว่าของลักษณะตัวผู้^{[ 11 ]}

แม้ว่ากฎดังกล่าวจะถูกระบุไว้ในบริบทของ สิ่งมีชีวิต ดิพลอยด์ ที่มี การกำหนดเพศโดยโครโมโซม ในตอนแรก แต่เมื่อเร็วๆ นี้มีการโต้แย้งว่าสามารถขยายไปยังบางสายพันธุ์ที่ไม่มีการกำหนดเพศโดยโครโมโซม เช่นแฮพลอยดิพลอยด์^{[ 12 ]}และเฮอร์มาฟรอไดต์^{[ 9 ]}

ในบางกรณี เพศโฮโมกาเมติกกลับไม่สามารถอยู่รอดได้ ในขณะที่เพศเฮเทอโรกาเมติกสามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ ตัวอย่างเช่น ในกลุ่มย่อยของสายพันธุ์Drosophila melanogaster ซึ่งลำดับการทำซ้ำ Zhr บน โครโมโซม X ป้องกันการแยกโครโมโซมระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสในลูกผสม^{[ 13 ] [ 14 ]}กลไกการขับเคลื่อนไมโอซิสที่ได้มาแตกต่างกันก็มีบทบาทในแมลงวันเหล่านี้เช่นกัน^{[ 15 ]}

• Coyne, JA (1985). "พื้นฐานทางพันธุกรรมของกฎของ Haldane" Nature . 314 (6013): 736– 738. Bibcode : 1985Natur.314..736C . doi : 10.1038/314736a0 . PMID 3921852 . S2CID 4309254 .  
• Forsdyke, Donald (2005). "กฎของ Haldane" . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 มิถุนายน 2011 . สืบค้นเมื่อ11 ตุลาคม 2006 .
• Naisbit, Russell E.; Jiggins, Chris D.; Linares, Mauricio; Salazar, Camilo; Mallet , James (2002). "ภาวะเป็นหมันของลูกผสม กฎของ Haldane และการเกิดสปีชีส์ใหม่ในHeliconius cydnoและH. melpomene " Genetics . 161 (4): 1517– 1526. doi : 10.1093/genetics/161.4.1517 . PMC 1462209 . PMID 12196397 .  
• Coyne, JA; Charlesworth, B.; Orr, HA (1991). "การทบทวนกฎของ Haldane" . Evolution . 45 (7). สมาคมเพื่อการศึกษาวิวัฒนาการ: 1710– 1714. Bibcode : 1991Evolu..45.1710C . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792 . PMID 28564141 .