เฮเทอโรสปอรีคือการสร้างสปอร์ที่มีขนาดและเพศต่างกันสองแบบโดยสปอโรไฟต์ของพืชมีท่อลำเลียง (ในไบรโอ ไฟต์ ภาวะสปอร์สองแบบเรียกว่า อะนิโซสปอรี) ^{[ 1 ]}สปอร์ขนาดเล็กกว่าเรียกว่าไมโครสปอร์เป็นเพศผู้ และสปอร์ ขนาดใหญ่กว่าเรียกว่า เมกา สปอร์ เป็นเพศเมีย เฮเทอโรสปอรีวิวัฒนาการขึ้นในช่วงยุคดีโวเนียนจากไอโซสปอรีอย่างอิสระในกลุ่มพืชหลายกลุ่ม ได้แก่คลับมอ ส เฟิร์น รวมถึงหญ้าหางม้า[ ^{2 ] และ}โปรจิมโนสเปิร์ม [ ^{2 ] [ 3 ] สิ่ง}นี้เกิดขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการของจังหวะเวลาของการแยกเพศ^{[ 4 ]}ปัจจุบันมีพืชสี่กลุ่มที่เป็นเฮเทอโรสปอรี ได้แก่เซลาจิเนลลาไอโซเอเตสซัลวินิอาเลสและพืชมีเมล็ด^{[ 5 ] [ 6 ]}

เฮเทอโรสปอรีวิวัฒนาการขึ้นเนื่องจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่สนับสนุนการเพิ่มขนาดของโพรพากูลเมื่อเทียบกับสปอร์ขนาดเล็กของพืชโฮโมสปอรัส^{[ 3 ]}พืชเฮเทอโรสปอรัสสร้างสปอร์สองขนาดที่แตกต่างกันในสปอแรนเจียที่แยกจากกัน ซึ่งพัฒนาไปเป็นแกมีโทไฟต์เพศผู้และเพศเมียที่แยกจากกัน^{[ 7 ] [ 8 ] [ 3 ]}มีการเสนอว่าการเกิดขึ้นของพืชเฮเทอโรสปอรัสเริ่มต้นด้วยการแยกสปอแรนเจีย^{[ 8 ]}ซึ่งทำให้เกิดการพัฒนาสปอร์สองประเภทที่แตกต่างกัน สปอร์ขนาดเล็กจำนวนมากที่กระจายได้ง่าย และสปอร์ขนาดใหญ่จำนวนน้อยกว่าที่มีทรัพยากรเพียงพอที่จะสนับสนุนต้นกล้าที่กำลังพัฒนา^{[ 9 ]}ในช่วงยุคดีโวเนียน มีหลายชนิดที่ใช้การเจริญเติบโตในแนวดิ่งเพื่อดักจับแสงแดดได้มากขึ้น^{[ 8 ]}เฮเทอโรสปอรีและสปอแรนเจียที่แยกจากกันน่าจะวิวัฒนาการขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการแข่งขันเพื่อแสง^{[ 8 ]}การคัดเลือกแบบทำลายล้างภายในสายพันธุ์ส่งผลให้มีเพศของแกมีตสองเพศที่แยกจากกัน หรือแม้กระทั่งพืชทั้งต้น สิ่งนี้อาจนำไปสู่การเพิ่มขนาดของสปอร์ในตอนแรก และในที่สุดก็ส่งผลให้สายพันธุ์ผลิตเมกะสปอร์ที่ใหญ่ขึ้น รวมถึงไมโครสปอร์ที่เล็กลงด้วย^{[ 10 ] [ 11 ]}

เฮเทอโรสปอรีมีข้อดีตรงที่การมีสปอร์สองชนิดที่แตกต่างกันจะเพิ่มโอกาสที่พืชจะสามารถผลิตลูกหลานได้สำเร็จ^{[ 8 ]}สปอร์เฮเทอโรสปอรีสามารถตอบสนองต่อการคัดเลือกโดยสภาพแวดล้อมทางนิเวศวิทยาได้อย่างอิสระเพื่อเสริมสร้างการทำงานของระบบสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย^{[ 8 ]}เฮเทอโรสปอรีวิวัฒนาการมาจากโฮโมสปอรีหลายครั้ง แต่สายพันธุ์ที่ปรากฏขึ้นครั้งแรกนั้นสูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 7 ]}เชื่อกันว่าเฮเทอโรสปอรีเกิดขึ้นในยุคดีโวเนียน ส่วนใหญ่ในสถานที่เปียกชื้นตามหลักฐานจากบันทึกฟอสซิล^{[ 7 ]}นอกจากจะเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแสงแล้ว ยังเชื่อกันว่าเฮเทอโรสปอรีประสบความสำเร็จมากกว่าในพื้นที่ที่เปียกชื้นกว่า เนื่องจากเมกะสปอร์สามารถเคลื่อนที่ไปมาได้ง่ายกว่าในสภาพแวดล้อมทางน้ำ ในขณะที่ไมโครสปอร์กระจายตัวได้ง่ายกว่าโดยลม^{[ 11 ] [ 7 ]}พบสปอร์ที่มีขนาดแตกต่างกันในพืชฟอสซิลหลายชนิด^{[ 8 ]}ตัวอย่างเช่น สปีชีส์Lepidophloiosหรือที่รู้จักกันในชื่อต้นเกล็ด ได้รับการพิสูจน์แล้วจากฟอสซิลว่าเป็นพืชที่มีสปอร์ต่างเพศ^{[ 7 ]}ต้นเกล็ดมีกรวยแยกกันซึ่งบรรจุสปอร์เพศผู้หรือเพศเมียไว้ในต้นเดียวกัน^{[ 7 ]}พืชที่มีสปอร์ต่างเพศในปัจจุบันแสดงให้เห็นถึงเอนโดสปอรีซึ่งเมกะกาเมโทไฟต์ได้รับการผสมพันธุ์โดยไมโครกาเมโทไฟต์ในขณะที่ยังคงอยู่ภายในผนังสปอร์ โดยได้รับสารอาหารจากภายในสปอร์^{[ 7 ]}ทั้งเฮเทอโรสปอรีและเอนโดสปอรีดูเหมือนจะเป็นหนึ่งในสารตั้งต้นหลายอย่างของพืชมีเมล็ดและรังไข่^{[ 10 ] [ 8 ] [ 3 ]}พืชที่มีสปอร์ต่างเพศที่ผลิตเมล็ดเป็นลูกหลานที่ประสบความสำเร็จและแพร่หลายมากที่สุด^{[ 10 ]}พืชมีเมล็ดประกอบเป็นกลุ่มย่อยที่ใหญ่ที่สุดของพืชที่มีสปอร์ต่างเพศ^{[ 9 ]}

ไมโครสปอร์เป็น สปอร์ แฮพลอยด์ซึ่งในสปีชีส์เอนโดสปอร์จะมีแกมีโทไฟต์เพศผู้ซึ่งถูกพาไปยังเมกาสปอร์โดยลม กระแสน้ำ หรือพาหะสัตว์ ไมโครสปอร์ไม่มีแฟลเจลลา ดังนั้นจึงไม่สามารถเคลื่อนที่ได้^{[ 12 ]}สัณฐานวิทยาของไมโครสปอร์ประกอบด้วยโครงสร้างผนังสองชั้นด้านนอกที่ล้อมรอบไซโตพลาซึมที่หนาแน่นและนิวเคลียสตรงกลาง^{[ 13 ]}

เมกาสปอร์ประกอบด้วยแกมีโทไฟต์เพศเมียในพืชเฮเทอโรสปอริก พวกมันพัฒนาอาร์เคโกเนียที่สร้างเซลล์ไข่ซึ่งได้รับการปฏิสนธิโดยอสุจิของแกมีโทไฟต์เพศผู้ที่มาจากไมโครสปอร์ ส่งผลให้เกิดไซโกต แบบดิพลอยด์ที่ได้รับการปฏิสนธิ ซึ่งพัฒนาไปเป็นเอ็มบริโอสปอโรไฟต์ แม้ว่าพืชเฮเทอโรสปอริกจะผลิตเมกาสปอร์น้อยกว่า แต่เมกาสปอร์ของพวกมันมีขนาดใหญ่กว่าของเพศผู้มาก^{[ 13 ]}

ในPteris platyzomopsisซึ่งได้รับการอธิบายว่าเป็น “เฮเทอโรสปอรัสเริ่มต้น” และเป็น สปีชีส์ เอ็กโซสปอริก ที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียว สปอร์ขนาดเล็กจะงอกเป็นแก มีโทไฟต์เพศผู้ที่ดำรงชีวิตอิสระและสปอร์ขนาดใหญ่จะงอกเป็นแกมี โทไฟต์ เพศเมีย ที่ดำรงชีวิตอิสระ ซึ่งอาจสร้างอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ในภายหลังได้เช่นกัน^{[ 14 ]}สปีชี ส์เฮเท อโรสปอรัสที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่นๆ ที่รู้จักทั้งหมดเป็นเอนโดสปอริก โดยมีแกมีโทไฟต์ของทั้งสองเพศที่ลดขนาดลงอย่างมากและบรรจุอยู่ภายในผนังสปอร์ ไมโครสปอร์ของทั้งสปีชีส์เอ็กโซสปอริกและเอนโดสปอริกเป็นสปอร์อิสระที่กระจายโดยลม น้ำ หรือสัตว์พาหะ อย่างไรก็ตาม ในสปีชีส์เอนโดสปอริก เมกะสปอร์และเมกะแกมีโทไฟต์ที่อยู่ภายในจะถูกเก็บรักษาและบำรุงเลี้ยงโดยระยะสปอโรไฟต์ ดังนั้น สปีชีส์เอนโดสปอริกจึงเป็นไดโออีเซี ยส ซึ่งเป็นสภาวะที่ส่งเสริมการผสมข้ามพันธุ์ สปี ชีส์เอ็กโซสปอริกบางชนิดสร้างไมโครสปอร์และเมกะสปอร์ในสปอแรนเจียมเดียวกัน ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่าโฮโมแอนจี ในขณะที่สปีชีส์อื่นๆ ไมโครสปอร์และเมกะสปอร์จะถูกสร้างขึ้นในสปอแรนเจียมที่แยกจากกัน (เฮเทอแรนจี) ทั้งสองชนิดนี้อาจเกิดขึ้นบน สปอโรไฟต์โมโน อีเซี ยสเดียวกัน หรือบนสปอโรไฟต์ที่แตกต่างกันในสปีชีส์ไดโออีเซียส^{[ 9 ]}

เฮเทอโรสปอรีเป็นเหตุการณ์สำคัญในวิวัฒนาการของพืชทั้งฟอสซิลและพืชที่ยังมีชีวิตอยู่ การคงอยู่ของเมกะสปอร์และการกระจายไมโครสปอร์ช่วยให้เกิดกลยุทธ์การสืบพันธุ์ทั้งการกระจายและการตั้งถิ่นฐาน ความสามารถในการปรับตัวของเฮเทอโรสปอรีนี้ช่วยเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ เนื่องจากสภาพแวดล้อมทุกประเภทเอื้ออำนวยต่อกลยุทธ์ทั้งสองนี้ เฮเทอโรสปอรีช่วยหยุดการผสมตัวเองในแกมีโทไฟต์ แต่ไม่ได้หยุดการผสมพันธุ์ระหว่างแกมีโทไฟต์สองตัวที่กำเนิดมาจากสปอโรไฟต์เดียวกัน^{[ 9 ]}การผสมตัวเองแบบนี้เรียกว่าการผสมตัวเองของสปอโรไฟต์ และในพืชที่ยังมีชีวิตอยู่ การผสมตัวเองแบบนี้มักเกิดขึ้นในพืชดอกแม้ว่าเฮเทอโรสปอรีจะหยุดการผสมพันธุ์ในสายเลือดที่รุนแรงได้ แต่ก็ไม่ได้ป้องกันการผสมพันธุ์ในสายเลือดโดยสิ้นเชิง เนื่องจากการผสมตัวเองของสปอโรไฟต์ยังคงเกิดขึ้นได้^{[ 9 ]}

แบบจำลองที่สมบูรณ์สำหรับต้นกำเนิดของเฮเทอโรสปอรี ซึ่งรู้จักกันในชื่อแบบจำลอง Haig-Westoby ^{[ 15 ]}สร้างความเชื่อมโยงระหว่างขนาดสปอร์ขั้นต่ำและการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จของแกมีโทไฟต์แบบสองเพศ สำหรับหน้าที่ของเพศเมีย เมื่อขนาดสปอร์ขั้นต่ำเพิ่มขึ้น โอกาสในการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จก็จะเพิ่มขึ้นเช่นกัน