ดอกไม้ของPrimula vulgaris

ดอกไม้ทรงยาว

ดอกไม้ทรงสั้น

การแยกส่วนดอกไม้ก้านยาว (A) และดอกไม้ก้านสั้น (c):

1. โคโรลลา (กลีบดอก)
2. กลีบเลี้ยง (Calyx)
3. เกสรตัวผู้
4. เกสรตัวเมีย

เฮเทอโรส ไทลี (Heterostyly)เป็นรูปแบบเฉพาะของความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาและเฮอร์โคกามี (Herkogamy ) ในดอกไม้ในพืชที่มีเฮเทอโรสไทลี จะมีดอกไม้สองหรือสามประเภททางสัณฐานวิทยา เรียกว่า "มอร์ฟ" (morphs) อยู่ในประชากร ในแต่ละต้น ดอกไม้ทั้งหมดจะมีมอร์ฟเดียวกัน มอร์ฟของดอกไม้จะแตกต่างกันที่ความยาวของเกสรตัวเมียและเกสรตัวผู้และลักษณะเหล่านี้ไม่ได้ต่อเนื่องกันฟีโนไทป์ ของมอร์ฟนั้น เชื่อมโยงทางพันธุกรรมกับยีนที่รับผิดชอบระบบการไม่เข้ากันเอง แบบพิเศษ เรียกว่า การไม่เข้ากันเองแบบ เฮเทอโรมอร์ฟิก (Heteromorphic self-incompatibility ) กล่าวคือ ละอองเรณูจากดอกไม้ที่มีมอร์ฟหนึ่งไม่สามารถผสมกับดอกไม้ที่มีมอร์ฟเดียวกันได้

พืชที่มีดอกสองรูปแบบเรียกว่า " ดิสไทลัส " ในรูปแบบหนึ่ง (เรียกว่า "ดอกพิน", "ลองจิสไทลัส" หรือ "ดอกก้านยาว") เกสรตัวผู้จะสั้นและเกสรตัวเมียจะยาว ในรูปแบบที่สอง (เรียกว่า " ธรัม ", "เบรวิสไทลัส" หรือ "ดอกก้านสั้น") เกสรตัวผู้จะยาวและเกสรตัวเมียจะสั้น ความยาวของเกสรตัวเมียในรูปแบบหนึ่งจะเท่ากับความยาวของเกสรตัวผู้ในรูปแบบที่สอง และในทางกลับกัน^{[ 1 ] [ 2 ]}ตัวอย่างของพืชดิสไทลัส ได้แก่พริมโรสและ พืช สกุล Primula หลาย ชนิด^{[ 1 ] [ 2 ]}บัควีทแฟลกซ์และพืชสกุล Linum บางชนิด พืชสกุลLythrumบาง ชนิด ^{[ 3 ]}และพืชสกุลCryptantha หลายชนิด ^{[ 4 ]}

พืชเฮเทอโรสไทลัสที่มีดอกสามรูปแบบเรียกว่า " ไตรสไตลัส " แต่ละรูปแบบมีเกสรตัวผู้สองประเภท ในรูปแบบหนึ่ง เกสรตัวเมียสั้นและเกสรตัวผู้ยาวและปานกลาง ในรูปแบบที่สอง เกสรตัวเมียปานกลางและเกสรตัวผู้สั้นและยาว ในรูปแบบที่สาม เกสรตัวเมียยาวและเกสรตัวผู้สั้นและปานกลางOxalis pes-caprae , purple loosestrife ( Lythrum salicaria ) และLythrum ชนิดอื่นๆ บางชนิด เป็นไตรมอร์ฟิก^{[ 3 ]}

ความยาวของเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียในดอกไม้ต่างเพศได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับการผสมเกสรโดยผู้ผสมเกสรที่ แตกต่างกัน หรือส่วนต่างๆ ของร่างกายของผู้ผสมเกสรเดียวกัน ดังนั้นละอองเรณูที่มาจากเกสรตัวผู้ที่ยาวจะไปถึงเกสรตัวเมียที่ยาวมากกว่าเกสรตัวเมียที่สั้น และในทางกลับกัน^{[ 1 ] [ 2 ]}เมื่อละอองเรณูถูกถ่ายโอนระหว่างดอกไม้สองดอกที่มีรูปร่างเหมือนกัน จะไม่มีการปฏิสนธิเกิดขึ้นเนื่องจากกลไกการไม่เข้ากันเอง เว้นแต่กลไกดังกล่าวจะถูกทำลายโดยปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น อายุของดอกไม้หรืออุณหภูมิ^{[ 5 ]}

การผสมพันธุ์แบบต่าง เพศ (Heterostyly) ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในพืชมากกว่า 25 วงศ์ รวมถึงวงศ์Oxalidaceae , Primulaceae , PontederiaceaeและBoraginaceae ^{[ 6 ] [ 7 ]}วงศ์เหล่านี้ไม่ได้แสดงการผสมพันธุ์แบบต่างเพศในทุกชนิด และบางวงศ์สามารถแสดงระบบการผสมพันธุ์ได้ทั้งสองแบบ เช่น ในสกุลEichhornia (Pontederiaceae) ตัวอย่างเช่นEichhornia azureaแสดงการผสมพันธุ์แบบสองเพศ (distyly) ในขณะที่อีกชนิดหนึ่งในสกุลเดียวกันคือEichhornia crassipesแสดง การผสมพันธุ์แบบสาม เพศ (tristylous) ^{[ 8 ]}

เชื่อกันว่าเฮเทอโรสไทลีวิวัฒนาการมาเป็นกลไกหลักในการส่งเสริมการผสมข้ามพันธุ์ มีการเสนอสมมติฐานหลายประการเพื่ออธิบายวิวัฒนาการอิสระซ้ำๆ ของเฮเทอโรสไทลีเมื่อเทียบกับการไม่เข้ากันเองของโฮโมสไตลัส: 1) เฮเทอโรสไทลีวิวัฒนาการมาเป็นกลไกในการลดการสูญเสียแกมีตตัวผู้บนเกสรตัวเมียที่ไม่เข้ากันและเพิ่มความเหมาะสมผ่านการทำงานของตัวผู้โดยผ่านเฮอร์โคกามี แบบผกผัน 2) เฮเทอโรสไทลีวิวัฒนาการมาเป็นผลมาจากการคัดเลือกสำหรับการไม่เข้ากันเองของเฮเทอโรมอร์ฟิกส์ระหว่างรูปแบบดอกไม้ในสปีชีส์ไดสไตลัสและไตรสไตลัส และ 3) การมีอยู่ของเฮเทอโรสไทลีในพืชช่วยลดความขัดแย้งที่อาจเกิดขึ้นระหว่างหน้าที่การกระจายละอองเรณูและการรับละอองเรณูของดอกไม้ในสปีชีส์โฮโมมอร์ฟิกที่ผสมเกสรโดยสัตว์^{[ 9 ]}

ภาวะเฮเทอโรสไทลีมักพบในดอกไม้แบบแอคติโนมอร์ ฟิก เนื่องจากดอกไม้ แบบไซโกมอร์ฟิกมีประสิทธิภาพในการผสมเกสรข้ามสายพันธุ์^{[ 9 ]}

นางแบบ

แบบจำลองวิวัฒนาการในปัจจุบัน ได้แก่ แบบจำลองการถ่ายละอองเรณู และแบบจำลองการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในตัวเอง

แบบจำลองการถ่ายโอนละอองเรณูที่เสนอโดยLloydและ Webb ในปี 1992 นั้นอิงตามประสิทธิภาพของการถ่ายโอนละอองเรณูข้ามต้น และชี้ให้เห็นว่าลักษณะทางกายภาพของเฮอร์โคกามีแบบผกผันวิวัฒนาการขึ้นก่อน จากนั้นความไม่เข้ากันของอัลลีลคู่จึงเกิดขึ้นภายหลังเพื่อตอบสนองต่อวิวัฒนาการของเฮอร์โคกามีแบบผกผัน^{[ 6 ]}แบบจำลองนี้คล้ายกับแนวคิดของดาร์วินในปี 1877 ที่ว่าเฮอร์โคกามีแบบผกผันวิวัฒนาการขึ้นเพื่อตอบสนองโดยตรงต่อแรงคัดเลือกที่เพิ่มความแม่นยำของการถ่ายโอนละอองเรณู^{[ 10 ]}

แบบจำลองทางเลือก—แบบจำลองการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ตัวเอง—ได้รับการแนะนำโดย Charlesworth และ Charlesworth ในปี 1979 โดยใช้แนวทางพันธุศาสตร์ประชากร แบบจำลองการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ตัวเองถือว่า ระบบ การไม่เข้ากันเป็นลักษณะแรกที่วิวัฒนาการ และคุณลักษณะทางกายภาพของเฮอร์โคกามีแบบผกผันวิวัฒนาการขึ้นเพื่อตอบสนองต่อระบบดังกล่าว^{[ 11 ]}

การกำหนดทางพันธุกรรม

แบบจำลองซูเปอร์ยีนอธิบายถึงวิธีการถ่ายทอดลักษณะดอกไม้ที่โดดเด่นในดอกไม้แบบสองเพศ แบบจำลองนี้ได้รับการแนะนำครั้งแรกโดย Ernst ในปี 1955 และได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมโดย Charlesworth และ Charlesworth ในปี 1979 Lewis และ Jones ในปี 1992 แสดงให้เห็นว่าซูเปอร์ยีนประกอบด้วยตำแหน่งไดอัลลีลิกที่เชื่อมโยงกันสามตำแหน่ง^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} ตำแหน่งGมีหน้าที่กำหนดลักษณะของรังไข่ ซึ่งรวมถึงความยาวของก้านเกสรตัวเมียและการตอบสนองต่อความไม่เข้ากัน ตำแหน่ง Pกำหนดขนาดของละอองเรณูและการตอบสนองต่อความไม่เข้ากันของละอองเรณู และสุดท้าย ตำแหน่ง Aกำหนดความสูงของอับเรณู ตำแหน่งไดอัลลีลิกทั้งสามนี้ประกอบกันเป็น อัลลีล Sและอัลลีล s ที่แยกตัวที่ตำแหน่งซูเปอร์ยีน S ซึ่งเขียนแทนด้วยGPAและgpaตามลำดับ มีข้อเสนออื่นๆ ว่าอาจมี 9 ตำแหน่งที่รับผิดชอบต่อซูเปอร์ยีน distyly ในPrimulaแต่ยังไม่มีข้อมูลทางพันธุกรรมที่น่าเชื่อถือมาสนับสนุนเรื่องนี้ พื้นฐานทางโมเลกุลของ heterostyly ได้รับการอธิบายในเอกสารล่าสุด^{[ 4 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการบ่งชี้ถึงการควบคุมซูเปอร์ยีนสำหรับภาวะไตรสไตลี แต่ไม่มีหลักฐานทางพันธุกรรมใด ๆ ที่สนับสนุนเรื่องนี้ แบบจำลองซูเปอร์ยีนสำหรับภาวะไตรสไตลีจะต้องมีซูเปอร์ยีนสองตัวเกิดขึ้นที่  ตำแหน่งSและM ^{[ 9 ]}

• Lloyd, D.; Webb, C.; Dulberger, R. (1990). "Heterostyly ในสปีชีส์ของ Narcissus (Amaryllidaceae) และ Hugonia (Linaceae) และกรณีอื่นๆ ที่มีการโต้แย้ง" Plant Systematics and Evolution . 172 (1/4): 215– 227. Bibcode : 1990PSyEv.172..215L . doi : 10.1007 /BF00937808 . JSTOR  23674709. S2CID  44876403 .