ไตรโคม ( / ˈ t r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ; มาจากภาษากรีกโบราณτρίχωμα ( tríkhōma ) ' ขน ' ) คือส่วนที่ยื่นออกมาหรือส่วนประกอบ เล็กๆ บนพืชสาหร่ายไลเคนและโปรติสต์ บางชนิด มีโครงสร้างและหน้าที่หลากหลาย ตัวอย่างเช่น ขน ขนต่อม เกล็ด และปุ่มเล็กๆ การปกคลุมด้วยขนชนิดใดๆ บนพืชเรียกว่าอินดูเมนตัมและพื้นผิวที่มีขนเหล่านี้เรียกว่า พู เบ เซนต์

สาหร่ายบางชนิด ซึ่งมักเป็นเส้นใยจะมีเซลล์ ปลายสุด ที่สร้างเป็นโครงสร้างคล้ายเส้นผมยาวที่เรียกว่าไตรโคม คำเดียวกันนี้ยังใช้กับโครงสร้างดังกล่าวในไซยาโนแบคทีเรีย บางชนิด เช่นSpirulinaและOscillatoriaไตรโคมของไซยาโนแบคทีเรียอาจไม่มีปลอกหุ้ม เช่นในOscillatoriaหรือมีปลอกหุ้ม เช่นในCalothrix ^{[ 1} ] โครงสร้างเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในการป้องกันการกัดเซาะของดินโดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพอากาศทะเลทรายที่ หนาวเย็น ปลอกหุ้มที่เป็นเส้นใยจะสร้างเครือข่ายเหนียวที่คงอยู่ซึ่งช่วยรักษาสภาพโครงสร้างของ ^ดิน

ขนบนพืชมีลักษณะเฉพาะหลายอย่างที่แตกต่างกันไปทั้งในแต่ละสายพันธุ์ของพืชและในแต่ละส่วนของพืช ลักษณะเหล่านี้มีผลต่อการจัดกลุ่มย่อยของขนบนพืช ลักษณะเฉพาะที่สำคัญบางประการได้แก่:

• เซลล์เดียวหรือหลายเซลล์
• ตรง (ตั้งตรงโดยมีการแตกกิ่งน้อยหรือไม่แตกกิ่งเลย) เกลียว (รูปทรงเกลียว) หรือตะขอ (ปลายโค้ง) ^{[ 2 ]}
• การมีอยู่ของไซโตพลาซึม
• ต่อม (หลั่งสาร) กับ ไม่มีต่อม
• คดเคี้ยว เรียบง่าย (ไม่แตกแขนงและเป็นเซลล์เดียว) เพลเทต (คล้ายเกล็ด) สเตลเลต (รูปดาว) ^{[ 3 ]}
• อะแอ็กเซียล (Adaxial)กับอะแอ็กเซียล (Abaxial ) หมายถึงว่าขน (trichomes) ปรากฏอยู่บนพื้นผิวด้านบน (อะแอ็กเซียล) หรือพื้นผิวด้านล่าง (อะแอ็กเซียล) ของใบหรืออวัยวะด้านข้างอื่นๆ ตามลำดับ

ในสิ่งมีชีวิตต้นแบบCistus salviifoliusมี ไตรโคม บนผิวใบ มากกว่า บนพืชชนิดนี้ เนื่องจากผิวใบด้านนี้ได้รับรังสีอัลตราไวโอเลต (UV) และรังสีจากแสงอาทิตย์ มากกว่า ผิวใบด้านตรงข้าม^{[ 4 ]}

ไตรโคมสามารถปกป้องพืชจากอันตรายได้หลากหลาย เช่น แสงยูวี แมลงการคายน้ำและความไม่ทนต่อความหนาวเย็น^{[ 5 ]}

ไตรโคมบนพืชเป็น ส่วนที่ยื่นออกมา จากชั้นผิวหนังหลายชนิด คำว่าส่วนที่ยื่นออกมาหรือหนามหมายถึงส่วนที่ยื่นออกมามากกว่าชั้นผิวหนัง การแบ่งแยกนี้ไม่ได้ง่ายเสมอไป (ดูตัวอย่างต้นไม้รอสักครู่ ) นอกจากนี้ยังมี เซลล์ผิวหนัง ที่ไม่ใช่ไตรโคมที่ยื่นออกมาจากพื้นผิว เช่นขน ราก

ขนชนิดหนึ่งที่พบได้ทั่วไปในพืชเรียกว่า ไตรโคม (Trichome ) ขนพืชอาจเป็นเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์และอาจแตกแขนงหรือไม่แตกแขนงก็ได้ ขนหลายเซลล์อาจมีเซลล์หนึ่งชั้นหรือหลายชั้น ขนที่แตกแขนงอาจมีลักษณะเป็นกิ่งก้านสาขา (คล้ายต้นไม้) เช่นในต้นอุ้งเท้าจิงโจ้ ( Anigozanthos ) เป็นกระจุกหรือเป็นรูปดาว เช่นในArabidopsis thaliana

ขนอีกประเภทหนึ่งที่พบได้ทั่วไปคือขนรูปเกล็ดหรือ รูปโล่ ซึ่งมีลักษณะเป็นกลุ่มเซลล์รูปแผ่นหรือรูปโล่ ติดอยู่บนพื้นผิวโดยตรงหรืออยู่บนก้านบางชนิด ตัวอย่างที่พบได้ทั่วไปคือ เกล็ดใบของพืชวงศ์ Bromeliaceaeเช่นสับปะรดโรโดเดนดรอนและซีบัคธอร์น ( Hippophae rhamnoides )

เส้นผมประเภทต่างๆ อาจเป็นได้เป็นต่อมที่ ผลิตสารคัดหลั่งบางชนิด เช่น น้ำมันหอมระเหยที่ผลิตโดยพืชในสะระแหน่และพืชอื่นๆ อีกหลายชนิด

มีการใช้คำหลายคำเพื่ออธิบายลักษณะที่ปรากฏบนพื้นผิวของอวัยวะพืช เช่นลำต้นและใบโดยอ้างอิงถึงการมีอยู่ รูปทรง และลักษณะของขนอ่อน ตัวอย่างเช่น:

• เกลี่ย – แทบไม่มีขน มีไตรโคมน้อยมาก^{[ 6 ]}
• เกลี้ยงเกลา – ไม่มีขนหรือไตรโคม; พื้นผิวเรียบ^{[ 6 ]}
• ขนดก – มีขนหยาบ^{[ 7 ]}
• ขนแข็ง – มีขนเป็นกระจุก
• ขน ที่เรียงตัวชัดเจน – ขนแบบเซลล์เดี่ยวเรียงแถวเดียวอย่างง่าย
• นุ่มฟู – มีขนยาวปกคลุมคล้ายขนแกะ
• ไพโลส – มีขนยาว ตรง นุ่ม แผ่กระจาย หรือตั้งตรง
• puberulent – ​​มีขนขึ้นเล็กน้อย; มีขนเส้นเล็ก สั้น และมักตั้งตรง
• เริ่มมีขนอ่อนขึ้น – มีขนอ่อนๆ เล็กๆ ขึ้นปกคลุมเล็กน้อย
• มีขน – มีขนหรือไตรโคมทุกชนิดขึ้นแล้ว
• retrorse , retrorsely – ขนที่ชี้ไปข้างหลัง^{[ 8 ]}
• strigillose – strigose อย่างละเอียด
• ขนแข็ง – มีขนตรงที่ชี้ไปในทิศทางเดียวกันโดยประมาณตามแนวขอบหรือเส้นกลางใบ
• โทเมนเทลลัส – มีขนละเอียดมาก
• โทเมนโทส – ปกคลุมด้วยขนหนาแน่น นุ่มฟูคล้ายขนแกะ
• วิลโลซูลัส – มีขนละเอียดมาก
• วิลลัส – มีขนยาว นุ่ม มักโค้งงอ แต่ไม่พันกันเป็นก้อน

ขนาด รูปทรง ความหนาแน่น และตำแหน่งของขนบนพืชมีความแปรผันอย่างมาก ทั้งในแต่ละสายพันธุ์และแม้แต่ในสายพันธุ์เดียวกัน บนส่วนต่างๆ ของพืช หน้าที่หรือข้อดีพื้นฐานหลายประการของการมีขนบนผิวพืชสามารถระบุได้ดังนี้ เป็นไปได้ว่าในหลายกรณี ขนจะขัดขวางการกินอาหารของสัตว์กินพืช ขนาดเล็กอย่างน้อยบางชนิด และอาจรวม ถึง สัตว์กินพืชขนาดใหญ่ด้วย ขึ้นอยู่กับ ความแข็งและความระคายเคืองต่อเพดาน ปาก ขนบนพืชที่เติบโตในพื้นที่ที่มี น้ำค้างแข็งจะช่วยป้องกันน้ำค้างแข็งไม่ให้เข้าถึงเซลล์ผิวที่ยังมีชีวิตอยู่ ในบริเวณที่มีลมแรง ขนจะช่วยลดการไหลของอากาศผ่านผิวพืช ลด การคาย น้ำขนที่หนาแน่นจะสะท้อนแสงแดดปกป้องเนื้อเยื่อที่บอบบางกว่าด้านล่างในที่อยู่อาศัยที่ร้อน แห้ง และโล่ง นอกจากนี้ ในบริเวณที่ความชื้นส่วนใหญ่มาจากหยดน้ำหมอกขนดูเหมือนจะช่วยเสริมกระบวนการนี้โดยการเพิ่มพื้นที่ผิวที่หยดน้ำสามารถสะสมได้

ต่อมขน (Glandular trichomes) ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางและพบได้ในพืชประมาณ 30% หน้าที่ของมันคือการหลั่งสารเมตาบอไลต์ของพืช สารเมตาบอไลต์เหล่านี้บางส่วนได้แก่:

• เทอร์เพนอยด์ซึ่งมีหน้าที่หลายอย่างที่เกี่ยวข้องกับการป้องกัน การเจริญเติบโต และการพัฒนา^{[ 9 ]}
• ฟีนิลโพรพาโนอิดซึ่งมีบทบาทในเส้นทางของพืชหลายเส้นทาง เช่น เมตาโบไลต์รอง การตอบสนองต่อความเครียด และทำหน้าที่เป็นตัวกลางในการโต้ตอบของพืชในสิ่งแวดล้อม^{[ 10 ]}
• ฟลาโวนอยด์
• เมทิลคีโตน
• อะซิลซูการ์^{[ 11 ]}

ไตรโคมที่ไม่ใช่ต่อมทำหน้าที่เป็นโครงสร้างป้องกันความเครียดจากปัจจัยทางกายภาพต่างๆ รวมถึงการสูญเสียน้ำ อุณหภูมิที่สูงเกินไป และรังสี UV ตลอดจนภัยคุกคามทางชีวภาพ เช่น เชื้อโรคหรือการโจมตีของสัตว์กินพืช^{[ 12 ]}

ตัวอย่างเช่น พืชต้นแบบC. salviifoliusพบได้ในพื้นที่ที่มีความเครียดจากแสงสูงและสภาพดินที่ไม่ดีตามแนวชายฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียน พืชชนิดนี้มีไตรโคมที่ไม่ใช่ต่อม ไตรโคมรูปดาว และไตรโคมรูปกิ่งก้านสาขา ซึ่งมีความสามารถในการสังเคราะห์และเก็บโพลีฟีนอลที่มีผลต่อการดูดซับรังสีและการขาดน้ำของพืช ไตรโคมเหล่านี้ยังมีฟลาโวนอยด์ที่ถูกอะซิทิเลต ซึ่งสามารถดูดซับ UV-B และฟลาโวนอยด์ที่ไม่ถูกอะซิทิเลต ซึ่งดูดซับ UV-A ที่มีความยาวคลื่นยาวกว่า ในไตรโคมที่ไม่ใช่ต่อม บทบาทเดียวที่ทราบของฟลาโวนอยด์คือการปิดกั้นความยาวคลื่นที่สั้นที่สุดเพื่อปกป้องพืช ซึ่งแตกต่างจากบทบาทของฟลาโวนอยด์ในไตรโคมต่อม^{[ 4 ]}

ในสกุล Salix และ gossypium ไตรโคมที่ดัดแปลงจะสร้างเส้นใยคล้ายสำลีที่ช่วยให้เกิด การ กระจายตัวโดยลมหรือการกระจายตัวโดยอาศัยลม ไตรโคมของเมล็ดเหล่านี้เป็นหนึ่งในเซลล์พืชที่ยาวที่สุด^{[ 13 ]}

พบว่า ไตรโคมที่ไม่ใช่ต่อมในสกุลCistusมีเอลลาจิแทน นิน ไกลโคไซด์และ อนุพันธ์ของ เคมเฟอรอล เอลลาจิแทนนินมีจุดประสงค์หลักเพื่อช่วยปรับตัวในช่วงเวลาที่เกิดความเครียดจากการขาดแคลนสารอาหาร^{[ 4 ]}

ทั้งไตรโคมและขนรากซึ่งเป็นไรซอยด์ของพืชมีท่อลำเลียง หลายชนิด ล้วนเป็นส่วนที่ยื่นออกมาด้านข้างของเซลล์เดียวในชั้นผิวราก ขนรากเกิดจากไตรโคบลาสต์ซึ่งเป็นเซลล์สร้างขนบนผิวรากของพืชขนรากมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 5 ถึง 17 ไมโครเมตร และยาวตั้งแต่ 80 ถึง 1,500 ไมโครเมตร (Dittmar อ้างถึงใน Esau, 1965) ขนรากสามารถอยู่รอดได้สองถึงสามสัปดาห์แล้วก็ตายไป ในขณะเดียวกัน ขนรากใหม่ก็ถูกสร้างขึ้นอย่างต่อเนื่องที่ส่วนบนของราก ด้วยวิธีนี้ การปกคลุมของขนรากจึงคงที่ ดังนั้นจึงเป็นที่เข้าใจได้ว่าการเปลี่ยนกระถางต้องทำด้วยความระมัดระวัง เพราะขนรากส่วนใหญ่จะถูกดึงออกไป นี่คือเหตุผลที่การปลูกลงดินอาจทำให้พืชเหี่ยวเฉา

การควบคุมทางพันธุกรรมของรูปแบบขนบนใบและขนรากมีกลไกการควบคุมที่คล้ายคลึงกัน ทั้งสองกระบวนการเกี่ยวข้องกับแกนหลักของปัจจัยการถอดรหัส ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งควบคุมการเริ่มต้นและการพัฒนาของการเจริญเติบโตของผิวหนัง การกระตุ้นยีนที่เข้ารหัสปัจจัยการถอดรหัสโปรตีนเฉพาะ (ชื่อ GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) และ TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) เป็นตัวควบคุมหลักของชะตากรรมของเซลล์ในการสร้างขนบนใบหรือขนราก^{[ 14 ]}เมื่อยีนเหล่านี้ถูกกระตุ้นในเซลล์ผิวหนังของใบ การสร้างขนบนใบจะเริ่มต้นขึ้นภายในเซลล์นั้น GL1, GL3 และ TTG1 ยังกระตุ้นตัวควบคุมเชิงลบ ซึ่งทำหน้าที่ยับยั้งการสร้างขนบนใบในเซลล์ข้างเคียง ระบบนี้ควบคุมระยะห่างของขนบนผิวใบ เมื่อขนบนใบพัฒนาแล้ว พวกมันอาจแบ่งตัวหรือแตกแขนง^{[ 15 ]}ในทางตรงกันข้าม ขนรากจะแตกแขนงได้น้อยมาก ในระหว่างการสร้างขนบนใบและขนราก เอนไซม์หลายชนิดจะถูกควบคุม ตัวอย่างเช่น ก่อนการพัฒนาของขนราก จะมีจุดที่มีกิจกรรมฟอสฟอริเลส สูงขึ้น ^{[ 16 ]}

นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่รู้เกี่ยวกับพัฒนาการของไตรโคมจากสิ่งมีชีวิตต้นแบบArabidopsis thalianaเนื่องจากไตรโคมของพวกมันนั้นเรียบง่าย เป็นเซลล์เดียว และไม่มีต่อม การพัฒนาของไตรโคมถูกควบคุมโดยปัจจัยการถอดรหัส 3 ตัว ได้แก่R2R3 MYB , basic helix-loop-helixและWD40 repeatปัจจัยการถอดรหัสทั้งสามกลุ่มนี้สร้างคอมเพล็กซ์ไตรเมอร์ (MBW) และกระตุ้นการแสดงออกของผลิตภัณฑ์ปลายทาง ซึ่งกระตุ้นการสร้างไตรโคม อย่างไรก็ตาม MYB เพียงอย่างเดียวทำหน้าที่เป็นตัวยับยั้งโดยการสร้างคอมเพล็กซ์เชิงลบ^{[ 17 ]}

ไฟโตฮอร์โมนของพืชมีผลต่อการเจริญเติบโตและการตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อม ไฟโตฮอร์โมนบางชนิดมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างไตรโคม ซึ่งรวมถึงกรดจิบเบอเรลลิก (GA) ไซโตไคนิน (CK) และกรดจัสมอนิก (JA) GA กระตุ้นการเจริญเติบโตของไตรโคมโดยการกระตุ้น GLABROUS1 (GL1) อย่างไรก็ตาม โปรตีน SPINDLY และ DELLA ทั้งสองชนิดจะยับยั้งผลของ GA ดังนั้นโปรตีนเหล่านี้ในปริมาณที่น้อยลงจึงสร้างไตรโคมได้มากขึ้น^{[ 17 ]}

ไฟโตฮอร์โมนอื่นๆ ที่ส่งเสริมการเจริญเติบโตของไตรโคม ได้แก่ บราสซิโนสเตียรอยด์ เอทิลีน และกรดซาลิไซลิก เข้าใจเรื่องนี้ได้จากการทดลองกับกลายพันธุ์ที่มีสารเหล่านี้ในปริมาณน้อยหรือไม่เลย ในทุกกรณี พบว่ามีการสร้างไตรโคมน้อยลงบนผิวพืชทั้งสองด้าน รวมถึงการสร้างไตรโคมที่ไม่ถูกต้องด้วย^{[ 17 ]}

ประเภท การมีอยู่ การไม่มีอยู่ และตำแหน่งของไตรโคมเป็นลักษณะสำคัญในการวินิจฉัยพืชและอนุกรมวิธานของพืช^{[ 18 ]}ในการตรวจสอบทางนิติวิทยาศาสตร์ พืชเช่นCannabis sativaสามารถระบุได้โดยการตรวจสอบไตรโคมด้วยกล้องจุลทรรศน์^{[ 19 ] [ 20 ]}แม้ว่าไตรโคมจะพบได้น้อยในซากดึกดำบรรพ์แต่ฐานของไตรโคมมักพบได้เป็นประจำ และในบางกรณี โครงสร้างเซลล์ของฐานไตรโคมมีความสำคัญต่อการระบุ

ไตรโคม ของ Arabidopsis thalianaจัดเป็นโครงสร้างเซลล์เดียวแบบท่อที่อยู่บนผิวน้ำ^{[ 21 ]}

ในพืชต้นแบบArabidopsis thalianaการสร้างไตรโคมเริ่มต้นโดยโปรตีน GLABROUS1 การกำจัดยีนที่เกี่ยวข้องทำให้พืชไม่มีขน ลักษณะ ฟีโนไทป์ นี้ ถูกนำไปใช้ใน การทดลอง แก้ไขจีโนม แล้ว และอาจเป็นที่น่าสนใจในฐานะเครื่องหมายที่มองเห็นได้สำหรับการวิจัยพืชเพื่อปรับปรุงวิธีการแก้ไขยีน เช่นCRISPR/Cas9 [ ^{22 ] [ 23 ] ไตร}โคมยังทำหน้าที่เป็นแบบจำลองสำหรับการจำแนกเซลล์และการสร้างรูปแบบในพืชอีกด้วย^{[ 24 ]}

ในอดีตมีการใช้ใบถั่ว เพื่อดักจับ ตัวเรือดในบ้านเรือนในยุโรปตะวันออกขนบนใบถั่วจะจับแมลงโดยการแทงที่ขา ( tarsi ) ของพวกมัน จากนั้นจึงทำลายใบถั่วทิ้ง^{[ 25 ]}

ไตรโคมเป็นส่วนสำคัญในการสร้างรังของผึ้งขนแกะยุโรป ( Anthidium manicatum ) ผึ้งชนิดนี้จะนำไตรโคมมาใช้สร้างรังโดยการขูดไตรโคมออกจากพืชและใช้เป็นวัสดุรองรัง^{[ 26 ]}

ไตรโคมของกัญชา ที่เรียกว่า คีฟ (kief)ถูกนำมาใช้เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพของกัญชา รวมถึงใช้ในการผลิตแฮชิชด้วย

พืชอาจใช้ไตรโคมเพื่อยับยั้งการโจมตีของสัตว์กินพืชด้วยวิธีการทางกายภาพและ/หรือทางเคมี เช่นขนที่ทำให้เกิดอาการแสบร้อนของ พืช สกุล Urtica (ตำแย) ที่ส่งสารเคมีที่ทำให้เกิดการอักเสบ เช่นฮิสตามีน การศึกษาเกี่ยวกับไตรโคมมุ่งเน้นไปที่การปกป้องพืชผล ซึ่งเป็นผลมาจากการยับยั้งสัตว์กินพืช (Brookes et al. 2016) ^{[ 27 ]}อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตบางชนิดได้พัฒนากลไกเพื่อต้านทานผลกระทบของไตรโคม ตัวอย่างเช่น ตัวอ่อนของHeliconius charithoniaสามารถปลดปล่อยตัวเองจากไตรโคมได้ สามารถกัดไตรโคมออก และสามารถสร้าง ใย ไหมเพื่อนำทางบนใบได้ดีขึ้น^{[ 28 ]}

ขนที่ทำให้เกิดอาการแสบร้อนมีลักษณะและการกระจายตัวที่แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด อย่างไรก็ตาม ผลกระทบที่คล้ายคลึงกันต่อสัตว์กินพืชขนาดใหญ่บ่งชี้ว่าพวกมันมีหน้าที่คล้ายคลึงกัน ในพื้นที่ที่เสี่ยงต่อการถูกสัตว์กินพืชกัดกิน พบว่ามีความหนาแน่นของขนที่ทำให้เกิดอาการแสบร้อนสูงกว่า ในUrticaขนที่ทำให้เกิดอาการแสบร้อนจะทำให้เกิดความรู้สึกเจ็บปวดนานหลายชั่วโมงเมื่อสัมผัสกับมนุษย์ ความรู้สึกนี้ถูกระบุว่าเป็นกลไกการป้องกันตัวจากสัตว์ขนาดใหญ่และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก และมีบทบาทในการเสริมการป้องกันผ่านการหลั่งสารเมตาบอไลต์ การศึกษาชี้ให้เห็นว่าความรู้สึกนี้เกี่ยวข้องกับการปล่อยสารพิษอย่างรวดเร็ว (เช่นฮิสตามีน ) เมื่อสัมผัสและแทรกซึมผ่านปลายกลมของขนดังกล่าว^{[ 29 ]}

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับTrichome

• หนาม หนามแหลม และหนามแหลมคม
• คอลเลตเตอร์ (พฤกษศาสตร์)
• เซตะ
• ขนที่ทำให้เกิดอาการคัน