โฮลมิปเทอรัส
| โฮลมิปเทอรัส ช่วงเวลา: ยุคเวนล็อก ตอนต้น | |
|---|---|
 | |
| การบูรณะส่วน pretelson และ telson ของH. suecicusโดยแสดงให้เห็นใบมีด cercal ตามแบบของ Kjellesvig-Waering (1979) | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | อาร์โทรโปดา |
| ไฟลัมย่อย: | เชลิเซราตา |
| คำสั่ง: | † ยูริปเทอริดา |
| ตระกูล: | † คาร์ซิโนโซมาทิดี |
| ประเภท: | † โฮลมิพเทอรัสเคเยลเลสวิก-แวริง, 1979 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Holmipterus suecicus คเยลเลสวิก-เวอริง, 1979 | |
Holmipterusเป็นสกุลของยูริปเทอริด (Eurypterid)ซึ่งเป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง ในน้ำที่สูญพันธุ์ไปแล้ว และยังเป็นสกุลที่สร้างปัญหาอยู่ ชนิดต้นแบบและชนิดเดียวของ Holmipterusคือ H. suecicusพบในแหล่งสะสมฟอสซิลยุคไซลูเรียนตอนกลางในประเทศสวีเดนชื่อสกุลตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่เกอร์ฮาร์ด โฮล์ม (Gerhard Holm ) นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวีเดนผู้มีชื่อเสียง ซึ่งเชี่ยวชาญด้านสัตว์ขาปล้องและกุ้งและชื่อชนิด suecicus มา จากภาษาละติน แปลว่า'สวีเดน'
แม้ว่าHolmipterusจะเป็นยูริปเทอริดขนาดใหญ่และเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างฟอสซิลหลายชิ้น แม้ว่าจะไม่สมบูรณ์และแตกหักก็ตาม การระบุว่ามันอยู่ในตำแหน่งใดในแผนผังวงศ์ของยูริปเทอริดนั้นเป็นเรื่องยาก เนื่องจากฟอสซิลที่จัดอยู่ในกลุ่มHolmipterus มี ลักษณะผสมผสานระหว่างลักษณะที่พบในกลุ่มยูริปเทอริดต่าง ๆ เช่นCarcinosomatidaeและMegalograptidaeและมีลักษณะเด่นบางประการ เช่นเทลสัน (ส่วนท้ายสุดของลำตัว) ที่มี "ใบมีดเซอร์คัล" สองอันที่เชื่อมต่อกัน forming เป็นอวัยวะที่สามารถจับยึดได้ ถึงแม้ว่ามักจะถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Carcinosomatid หรือ Megalograptid แต่Holmipterusก็ถูกจัดอยู่ในสกุลที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่ชัดภายใน อันดับย่อย EurypterinaหรือภายในอันดับEurypterida ทั้งหมดด้วย มีความเป็นไปได้ว่าคำอธิบายดั้งเดิมของHolmipterus suecicus ในปี 1979 อาจสร้างส่วนหางขึ้นมาใหม่ไม่ถูกต้อง และ/หรืออาจนำซากดึกดำบรรพ์ที่จริงแล้วเป็นของสองสกุลที่แตกต่างกันมาผสมกันโดยไม่ได้ตั้งใจ
คำอธิบาย
แม้ว่าขนาดที่แน่นอนของHolmipterusจะไม่แน่นอน[ 1 ]แต่ขนาดของฟอสซิลบ่งชี้ว่ามันต้องเป็นยูริปเทอริดที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ การประมาณการจากตัวอย่างบ่งชี้ว่ามีความยาวประมาณหนึ่งเมตร[ 2 ]คุณลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของHolmipterusคือเทลสัน (ส่วนท้ายสุดของลำตัว) ซึ่งเป็นเอกลักษณ์ในบรรดายูริปเทอริด ตามคำอธิบาย พรีเทลสัน (ส่วนที่อยู่ก่อนหน้าเทลสัน) ไม่เพียงแต่รองรับเทลสันที่มีรูปร่างแหลมและบางแต่แข็งแรงเท่านั้น แต่ยังรองรับ 'ใบมีดเซอร์คัล' สองอันที่สามารถขยับได้ ซึ่งหมายความว่าส่วนประกอบของพรีเทลสัน-เทลสันสามารถทำหน้าที่เป็น 'อาวุธจับยึดที่น่าเกรงขาม' ได้[ 2 ]เช่นเดียวกับยูริปเทอริดกลุ่ม Carcinosomatoid (อื่นๆ) เป็นไปได้ว่าHolmipterusสามารถดันหางขึ้น "เหนือศีรษะ" ได้คล้ายกับแมงป่อง[ 2 ]เทลสันมีลักษณะโค้งลงและมีแท่นแบนและหยักอยู่ใกล้ฐาน เทลสันที่สมบูรณ์ที่สุดที่พบมีความยาว 8.65 เซนติเมตร (3.4 นิ้ว) และกว้าง 1.46 เซนติเมตร (0.57 นิ้ว) ที่ส่วนที่กว้างที่สุดของแท่นหยัก มีตัวอย่างที่ใหญ่กว่าและไม่สมบูรณ์กว่านี้ที่รู้จักกัน รวมถึงเทลสันที่มีความกว้าง 1.82 เซนติเมตร (0.72 นิ้ว) ที่จุดเดียวกัน[ 2 ]
เทลสันของHolmipterusมีลักษณะคล้ายกับของMegalograptusซึ่ง เป็นยูริปเทอริด [ 2 ]แม้ว่าคำอธิบายจะอิงจากตัวอย่างหลายชิ้น แต่เนื่องจากไม่มียูริปเทอริดชนิดอื่นใดที่เก็บรักษาใบมีดเซอร์คัลที่เชื่อมต่อกันได้ นอกจากMegalograptusและลักษณะที่เป็นชิ้นส่วนหรือไม่สมบูรณ์ของวัสดุฟอสซิลส่วนใหญ่[ 2 ] [ 3 ]ความถูกต้องของคำอธิบายเกี่ยวกับการสร้างเทลสันขึ้นใหม่ โดยเฉพาะใบมีดเซอร์คัล จึงถูกตั้งคำถาม[ 3 ]
ก้าม หน้า ( chelicerae ) มีสี่ข้อ โดยมีก้าม (chelae) ยาว แคบ และโค้งงอคล้ายเคียว ยาว 12.4 มม. (0.49 นิ้ว) มือมีความกว้างพอๆ กับความยาว โดยมีเบ้าสำหรับข้อต่อของกระดูกข้อที่ 4 ซึ่งยาว 11.5 มม. (0.45 นิ้ว) และกว้าง 11.9 มม. (0.47 นิ้ว) ขาเดินรู้จักเพียงสองข้อที่มีหนาม โค้งขนาดใหญ่ ข้อละข้าง ขาเดินเหล่านี้เป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มCarcinosomatidaeซึ่งขาจะแบนและท้องหัน ไป ทางด้านหน้าแตกต่างจากขาที่แยกส่วนอย่างชัดเจนของMegalograptusหนามของขาเดินมีร่องเป็นเส้นแคบๆ และเป็นสันยาวตามแนวด้านหลังของส่วนโค้ง ขาว่ายน้ำมีลักษณะเป็นใบพายที่ยึดปล้องที่หกและเจ็ดไว้กลีบรูปสามเหลี่ยมของข้อที่หกยาวมาก มีเกล็ด เป็นเส้นตรง ตาม ขอบ ด้านหลัง ส่วนใหญ่ ซึ่งค่อยๆ เปลี่ยนเป็นเกล็ดหยักที่ปลายสุดข้อที่เจ็ดมีขนาดใหญ่และมีรอยหยักละเอียดตามขอบด้านหน้า และหนาขึ้นเรื่อยๆ ตามปลายสุด ข้อที่แปดเป็นหนามรูปสามเหลี่ยมขนาดเล็ก เอพิเมอรา (ส่วนของปล้องที่อยู่ติดกับข้อต่อของระยางค์) ของปล้อง แรก ที่มีขอบลาดเอียงไปด้านหลังพิสูจน์ได้ว่าเมโซโซมา ทั้งหมด บวมมาก เช่นเดียวกับในคาร์ซิโนโซมาทิด[ 2 ]เป็นไปได้ว่าคำอธิบายดั้งเดิมของHolmipterusผิดพลาด และวัสดุฟอสซิลนั้นเป็นของสกุลที่แตกต่างกันสองสกุล[ 3 ]
ประวัติการวิจัย
ฟอสซิลของHolmipterusถูกค้นพบที่แหล่ง 'Vattenfallet' ทางตอนใต้ของเมืองVisby [ 4 ]บนเกาะGotlandในประเทศสวีเดน ในแหล่งสะสมที่ มีอายุยุค Wenlock ตอนต้น (ยุค Silurian ตอนกลาง) [ 2 ] [ 5 ]แม้ว่าGerhard Holmนักบรรพชีวินวิทยาชาวสวีเดนผู้มีชื่อเสียงซึ่งเชี่ยวชาญด้านสัตว์ขาปล้องและสัตว์จำพวก กุ้งปู จะเป็นผู้สร้างภาพฟอสซิลเหล่านี้เป็นครั้งแรก ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 แต่ Holm ก็ไม่เคยเผยแพร่หรือตีพิมพ์ภาพเหล่านี้[ 2 ] Holmipterus suecicusได้รับการอธิบายในปี 1979 โดย Erik N. Kjellesvig-Waering โดยชื่อสกุลตั้งตามเกียรติของ Holm [ 2 ]และชื่อชนิดsuecicusเป็นภาษาละตินแปลว่า 'สวีเดน' [ 6 ] Erik N. Kjellesvig-Waering สร้างสกุลใหม่โดยอาศัยเทลสันที่มีลักษณะเด่นมากเป็นหลัก แต่ยังรวมถึงตัวอย่างบางส่วนและชิ้นส่วนที่ประกอบด้วยส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เช่น รยางค์และลำตัวหลัก โดยไม่ได้อธิบายเหตุผล[ 2 ]นักวิจัยรุ่นหลังบางคนตั้งคำถามว่าควรจัดตัวอย่างทั้งหมดไว้ในสกุลเดียวกันหรือไม่[ 3 ] [ 5 ]
การจำแนกประเภท
ส่วน pretelson ของHolmipterusมีลักษณะกลมในส่วนตัดขวาง ซึ่งบ่งชี้ว่าสกุลนี้อยู่ในหนึ่งในสามวงศ์ในวงศ์ใหญ่Carcinosomatoidea ได้แก่ Megalograptidae , Mixopteridae หรือ Carcinosomatidae [ 2 ] ในคำอธิบายดั้งเดิมในปี 1979 Kjellesvig-Waering ได้จัดให้Holmipterusอยู่ในวงศ์ Megalograptidae แต่ได้บันทึกไว้ว่า "ฉันแทบไม่มีข้อสงสัยเลยว่าHolmipterusแตกต่างจากMegalograptus มาก จนเมื่อมีตัวอย่างของ Holmipterus มากขึ้นแล้ว จะเป็นการดีที่สุดที่จะแยกพวกมันออกเป็นวงศ์ที่แตกต่างกัน" [ 2 ]
ในปี พ.ศ. 2532 Victor P. Tollerton ได้อ้างถึงสกุลนี้ แม้ว่าจะตั้งข้อสังเกตว่ายังไม่แน่นอนก็ตาม โดยอ้างอิงถึงฟอสซิลชิ้นส่วนของขาและใบพายว่ายน้ำที่ไม่สมบูรณ์ Tollerton ตั้งข้อสังเกตว่าเขาเชื่อว่าคำอธิบายดั้งเดิมของ Kjellesvig-Waering ผิดพลาด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนของการสร้างเทลสันขึ้นใหม่ (โดยเฉพาะใบมีดเซอร์คัล) และเป็นไปได้ว่าวัสดุฟอสซิลดั้งเดิมนั้นเป็นของสองสกุลที่แตกต่างกัน[ 3 ]ในการศึกษาในปี พ.ศ. 2550 O. Erik Tetlie ตั้งข้อสังเกตว่าHolmipterusในฐานะเมกะโลกราปทิดเป็นการจำแนกประเภทที่ "น่าสงสัยมาก" และระบุว่าเป็นสกุลที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่นอนภายในอันดับย่อยEurypterina [ 5 ]ในปี 2009 James C. Lamsdell และ Simon J. Braddy ได้จัดจำแนกHolmipterusเป็น megalograptid [ 1 ]แต่ในปี 2015 Lamsdell และเพื่อนร่วมงานได้ค้นพบHolmipterusว่าเป็น carcinosomatid พื้นฐานในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ[ 7 ]แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้เป็นไปตามการวิเคราะห์ของ Lamsdell et al . (2015) [ 7 ]
เอกสารสรุปรายชื่อแมงมุมฟอสซิลและญาติของพวกมันซึ่งรวบรวมโดย Jason A. Dunlop, David Penney และ Denise Jekel ได้จัดประเภทHolmipterusเป็น Eurypterida incertae sedisในฉบับปี 2015 [ 8 ]และ 2018 ซึ่งบ่งชี้ถึงตำแหน่งทางอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอนภายใน Eurypterida โดยรวม[ 9 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
แหล่งสะสมที่ ค้นพบ Holmipterusเคยเป็น สภาพแวดล้อม แนวปะการังที่สนับสนุนสัตว์และพืชหลากหลายชนิด การมีอยู่ของสาหร่ายที่กลายเป็นฟอสซิลในแหล่งสะสมบ่งชี้ว่าสภาพแวดล้อมอยู่ในเขตที่มีแสงส่องถึง และการมีอยู่ของ สาหร่าย dasycladaceaeanบ่งชี้ว่าความลึกของทะเลไม่เคยเกิน 100 เมตร (330 ฟุต) [ 10 ]ฟอสซิลที่อ้างถึงHolmipterus suecicusถูกค้นพบพร้อมกับฟอสซิลของยูริปเทอริดอีกสี่ชนิด ได้แก่Eurypterus serratus , Dolichopterus gotlandicus , Erettopterus serricaudatusและErettopterus carinatus [ 2 ] นอกจากยูริ ป เทอริ ดอื่นๆ แล้ว ยังพบสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกจำนวนมาก รวมถึงสาหร่าย ฟองน้ำฟอรามินิเฟอแรนไคติโนโซแอน เมลาโนสเคลอ ไร ต์ปะการังโพ ลี คีตโมโน พลาโคโฟแร นไค ตอน หอย ทาก หอยสอง ฝา รอ สโตรค อนช์ เซฟาโลพอด ไทร โล ไบต์ ฟิล โลคา ริด ออ สทรา โคด ไบ ร โอโซ แอ น แบร คิโอพอด เทนทาคูลิแทนมาเคอริเดียนแกรปโทไลต์ เอ คิ โน เดอร์มและแอกนาธาน [ 11 ] โดยรวมแล้ว มีฟอสซิลที่แตกต่างกันเกือบห้าร้อยชนิดที่รู้จักจากแหล่งนี้[ 12 ]