การทดลองไรของฮัฟฟาเกอร์
ในปี พ.ศ. 2491 คาร์ล บี. ฮัฟฟาเกอร์นักนิเวศวิทยาและนักกีฏวิทยา การเกษตร แห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ได้ทำการทดลองหลายชุดกับไร ชนิด ที่เป็นผู้ล่าและกินพืช เพื่อศึกษาพลวัตของประชากร ผู้ล่าและเหยื่อ ในการทดลองเหล่านี้ เขาสร้างจักรวาลจำลองโดยใช้ลูกบอลยางและส้ม (อาหารสำหรับไรที่กินพืช) เรียงกันบนถาด จากนั้นจึงนำไร ชนิด ผู้ล่าและเหยื่อ เข้ามา ในรูปแบบต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฮัฟฟาเกอร์พยายามทำความเข้าใจว่าความไม่สม่ำเสมอของพื้นที่และความสามารถในการกระจายตัวที่แตกต่างกันของแต่ละชนิดส่งผลต่อพลวัตของประชากรและการอยู่รอดในระยะยาวอย่างไร ตรงกันข้ามกับการทดลองก่อนหน้านี้ในหัวข้อนี้ (โดยเฉพาะอย่างยิ่งการทดลองของจอร์จี กอว์ส ) เขาพบว่าการอยู่ร่วมกันในระยะยาวเป็นไปได้ภายใต้เงื่อนไขทางสิ่งแวดล้อมบางประการ เขาได้ตีพิมพ์ผลการค้นพบของเขาในบทความเรื่อง "การศึกษาเชิงทดลองเกี่ยวกับการล่าเหยื่อ: ปัจจัยการกระจายตัวและการแกว่งตัวของผู้ล่าและเหยื่อ" [ 1 ]
การออกแบบการทดลอง
จุดประสงค์ของการทดลองของ Huffaker ในปี 1958 คือ “เพื่อให้เห็นถึงธรรมชาติพื้นฐานของปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ” [ 2 ] และ “เพื่อสร้างระบบนิเวศที่ผู้ล่าและเหยื่อสามารถดำรงชีวิตร่วมกันได้ เพื่อให้สามารถศึกษาปรากฏการณ์ที่เกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ของพวกมันได้อย่างละเอียด” [ 3 ] เขาใช้ไรสองชนิด คือ ไรหกจุดEotetranychus sexmaculatusเป็นเหยื่อ และTyphlodromus occidentalisเป็นผู้ล่า ส้มเป็นสภาพแวดล้อมพื้นหลังและแหล่งอาหารสำหรับไรกินพืช ปริมาณอาหารที่มีอยู่บนส้มแต่ละลูกถูกควบคุมโดยการปิดส่วนต่างๆ ของส้มแต่ละลูกโดยใช้กระดาษชื้นและขี้ผึ้งพาราฟิน Huffaker ได้เพิ่มความไม่สม่ำเสมอเข้าไปในระบบโดยการแทนที่ส้มด้วยลูกบอลยางที่มีขนาดใกล้เคียงกัน เขาเรียกระบบที่ได้ว่าเป็น “จักรวาล” ในการทดลองของเขา ฮัฟฟาเกอร์ได้สร้างจักรวาลขึ้นมา 12 ชุด โดยพยายามจัดเรียงในรูปแบบต่างๆ เพื่อให้ได้จักรวาลที่ประชากรผู้ล่าจะไม่ทำลายล้างประชากรเหยื่อ และในจักรวาลนั้น สัตว์ทั้งสองชนิดสามารถอยู่ร่วมกันได้
ส่วนที่ 1: จักรวาลควบคุม (ไม่มีผู้ล่า)
ฮัฟฟาเกอร์ได้จัดตั้ง "จักรวาล" ที่แตกต่างกันสามแบบเพื่อตรวจสอบผลกระทบของความไม่สม่ำเสมอต่อพลวัตของประชากรไรที่เป็นเหยื่อ โดยเริ่มต้นจากการวางไรที่เป็นเหยื่อ 20 ชนิดลงบนส้มหนึ่งผล จากนั้นจึงสังเกตและบันทึกจำนวนประชากรของไรเหล่านั้นเป็นเวลาหลายสัปดาห์ ฮัฟฟาเกอร์ตั้งข้อสังเกตว่าแหล่งที่มาของความคลาดเคลื่อนอย่างหนึ่งคือความแตกต่างของค่าโภชนาการระหว่างส้มแต่ละผล จึงมีการเปลี่ยนส้มทุกๆ 11 วัน เพื่อให้ไรมีโอกาสกัดกินค่าโภชนาการของส้มจนหมดก่อนที่จะเปลี่ยนผลใหม่ อุณหภูมิและความชื้นถูกควบคุมให้คงที่ที่83 องศาฟาเรนไฮต์ (28 องศาเซลเซียส)และสูงกว่า 55%
จักรวาล A : ส้ม 4 ลูกที่โผล่พ้นดินครึ่งหนึ่งเกาะกลุ่มกันอยู่
จักรวาล B : ส้มที่โผล่พ้นดินครึ่งหนึ่ง 4 ลูก กระจายอยู่ระหว่างลูกส้ม 36 ลูก
จักรวาล C : ส้ม 20 ลูก โดยแต่ละลูกมีส่วนที่มองเห็นได้ 1/10 สลับกับลูกบอลยาง 20 ลูก
ฮัฟฟาเกอร์พบว่าไรจะอพยพไปยังส้มลูกใหม่ก็ต่อเมื่อแหล่งที่อยู่อาศัยและแหล่งอาหารของส้มเดิมหมดไปหรือมีประชากรไรมากเกินไป แต่ละจักรวาลมีประชากรไรที่ผันผวนเนื่องจากการใช้ทรัพยากรส้มจนหมด ทำให้ประชากรไรเพิ่มสูงขึ้นอย่างรวดเร็วแล้วก็ลดลงอย่างรวดเร็ว จักรวาล B มีการแกว่งตัวที่เสถียรกว่า แต่มีจำนวนประชากรเฉลี่ยต่ำกว่า ฮัฟฟาเกอร์อธิบายว่านี่เป็นผลมาจากความยากลำบากในการแพร่กระจายและปริมาณอาหาร ส่วนอีกสองจักรวาลนั้นเกี่ยวข้องกับปริมาณอาหารเพียงอย่างเดียว เพราะแหล่งอาหารอยู่ใกล้กันมาก การแพร่กระจายจึงไม่ได้มีบทบาทสำคัญต่อพลวัตของประชากร
ตอนที่ 2: จักรวาลที่มีสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อและผู้ล่า
Huffaker สร้างจักรวาลที่แตกต่างกันเก้าแห่งเพื่อตรวจสอบผลกระทบของปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อและความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ต่อประชากรของสายพันธุ์ผู้ล่าและเหยื่อ สายพันธุ์เหยื่อจะถูกเพิ่มเข้าไปหลายวันก่อนที่จะเพิ่มสายพันธุ์ผู้ล่า สายพันธุ์ผู้ล่าถูกวางไว้บนส้มที่มีสายพันธุ์เหยื่ออาศัยอยู่ นอกจากนี้ Huffaker ยังทาปิโตรเลียมเจลลี่บนถาดระหว่างส้มและลูกบอลยางเพื่อทำหน้าที่เป็น "สิ่งกีดขวางแต่ไม่ใช่การกีดขวางการเคลื่อนไหว" [ 4 ]ของไร ทำให้เกิดความไม่สม่ำเสมอ จักรวาลเหล่านี้แบ่งออกเป็นสามกลุ่ม
กลุ่มที่ 1: การจัดวางแหล่งอาหารแบบกระจุกตัว
ในกลุ่มนี้ แหล่งอาหารสีส้มอยู่ใกล้กันมาก ทำให้ทั้งสัตว์เหยื่อและสัตว์ผู้ล่าไม่จำเป็นต้องใช้ความพยายามในการอพยพมากนัก การเปลี่ยนแปลงระหว่างจักรวาลต่างๆ เกิดขึ้นเฉพาะในปริมาณอาหารที่มีให้สำหรับสัตว์เหยื่อเท่านั้น ผลกระทบของความอุดมสมบูรณ์ของแหล่งอาหารต่อพลวัตของประชากรได้รับการทดสอบในที่นี้
จักรวาล A : ส้มที่โผล่พ้นดินครึ่งหนึ่ง 4 ลูกวางเรียงกันอย่างใกล้ชิด เหมือนกับจักรวาล A ในตอนที่ 1
กลุ่มทดลอง B : (แหล่งอาหารเพิ่มขึ้น) ส้มที่เปิดโล่งครึ่งหนึ่ง 8 ลูก วางรวมกันและเชื่อมต่อกันด้วยลวด ปล่อยไรออกมาเริ่มต้น 40 ตัว โดยมีไร 20 ตัวอยู่บนส้ม 2 ลูก
จักรวาล C : (แหล่งอาหารเพิ่มขึ้นอีกครั้ง) ส้ม 6 ลูกที่เปิดโล่งทั้งหมดวางรวมกัน เหยื่อถูกปล่อยลงบนส้ม 2 ลูก ผู้ล่าถูกปล่อยลงบนส้มเพียงลูกเดียว
กลุ่มที่ 2: ระยะห่างของแหล่งอาหารที่ไม่ต่อเนื่อง
ในกลุ่มนี้ แหล่งอาหารไม่ได้ต่อเนื่อง แต่กระจายอยู่ตามลูกบอลยาง ทำให้การแพร่กระจายของเหยื่อและผู้ล่ามีความยากลำบากมากขึ้น การศึกษาครั้งนี้จึงทดสอบผลกระทบของความไม่สม่ำเสมอทางพื้นที่และความสามารถในการค้นหาอาหารของไรต่อพลวัตของประชากรผู้ล่าและเหยื่อ
จักรวาล D : (มีการกระจายแหล่งอาหาร) ส้มที่โผล่พ้นดินครึ่งหนึ่ง 4 ลูก กระจายอยู่แบบสุ่มในลูกบอลยาง 36 ลูก (การเข้าถึงส้มลูกอื่นทำได้ยาก)
จักรวาล E : (เพิ่มแหล่งอาหาร) ส้มที่โผล่พ้นดินครึ่งหนึ่ง 8 ลูก กระจายอยู่ท่ามกลางลูกบอลยาง 32 ลูก
จักรวาล F : ส้ม 20 ลูก โดยแต่ละลูกถูกแสงส่องถึงเพียง 1/10 สลับกับลูกบอลยาง 20 ลูก
กลุ่มที่ 3: ปัจจัยช่วยและปัจจัยขัดขวางการแพร่กระจาย
ในกลุ่มนี้ แหล่งอาหารมีอยู่ต่อเนื่อง แต่ส่วนของส้มแต่ละผลที่สัมผัสกับอากาศมีน้อยลงมาก (เพียง 1/20) และมีการใช้ปิโตรเลียมเจลทาไว้ระหว่างบริเวณต่างๆ เพื่อทำให้การแพร่กระจายของสัตว์ผู้ล่าและสัตว์เหยื่อทำได้ยากขึ้น ปิโตรเลียมเจลไม่ได้กีดกันสัตว์ผู้ล่า แต่ทำให้การเข้าถึงสัตว์ผู้ล่าทำได้ยากขึ้น ในกลุ่มที่สามก็มีการเพิ่มวิธีการแพร่กระจายของสัตว์ผู้ล่าเช่นกัน โดยใช้เสาไม้ปักไว้บนส้มเพื่ออำนวยความสะดวกในการเคลื่อนที่ กลุ่มนี้ใช้ทดสอบผลกระทบของความสามารถในการแพร่กระจายต่อพลวัตของประชากรสัตว์ผู้ล่าและสัตว์ผู้ล่า
จักรวาล G : ส้ม 40 ลูก โดยแต่ละลูกมีส่วนที่โผล่พ้นดิน 1/20 ไม่มีลูกบอลยาง ทำให้ทุกส่วนเป็นแหล่งอาหาร มีปิโตรเลียมเจลลี่กั้นแบ่งถาดส้มออกเป็นสามส่วน
จักรวาล H : ส้ม 120 ลูก โดยแต่ละลูกมีส่วนที่โผล่พ้นดิน 1/20 ส่วน ไม่มีลูกบอลยาง
ชุดทดลองที่ 1 : ส้ม 120 ลูก โดยแต่ละลูกเปิดโล่ง 1/20 ส่วน ไม่มีลูกบอลยาง วางไรเหยื่อ 120 ตัวลงบนส้ม 120 ลูก โดยวางไรหนึ่งตัวต่อส้มหนึ่งลูก ในชุดทดลองนี้ ได้วางเสาไม้ขนาดเล็กคล้ายไม้จิ้มฟันไว้ในแต่ละส่วนหลักของชุดทดลอง เปิดพัดลมไฟฟ้าไว้ใกล้ถาดเพื่อให้ไรเหยื่อ ซึ่งมีความสามารถในการร่วงหล่นโดยใช้เส้นใยไหมและถูกพัดพาไปตามกระแสลม สามารถกระจายตัวได้ง่ายกว่าไรผู้ล่า ซึ่งไม่มีความสามารถเหล่านี้
พลวัตประชากรของจักรวาลที่ 3 : การแกว่งตัวของระดับประชากร 3 ครั้งสำหรับทั้งสัตว์ผู้ล่าและเหยื่อ นี่คือผลลัพธ์ที่ฮัฟฟาเกอร์ตั้งเป้าไว้ จักรวาลอื่นๆ ทั้งหมดให้ผลลัพธ์เพียงจุดสูงสุดของความหนาแน่นประชากรเพียงครั้งเดียว ตามด้วยการสูญพันธุ์ของสัตว์ผู้ล่าในทุกกรณี และการสูญพันธุ์หรือเกือบสูญพันธุ์ของสัตว์เหยื่อ
ผลลัพธ์
จักรวาลทั้งหมด ยกเว้นจักรวาลที่ 3 มีการแกว่งตัวของประชากรเพียงครั้งเดียวสำหรับทั้งสัตว์ผู้ล่าและเหยื่อ และในกรณีส่วนใหญ่ สัตว์ทั้งสองชนิดก็สูญพันธุ์ไปหลังจากถึงจุดสูงสุดและลดลงในช่วงแรก การสูญพันธุ์จะเกิดขึ้นหลังจากที่สัตว์ผู้ล่าได้ใช้ประโยชน์จากสัตว์เหยื่อจนหมดสิ้นแล้ว และเมื่อขาดแหล่งอาหาร สัตว์ผู้ล่าก็จะอดตายไปเอง ในทางตรงกันข้าม จักรวาลที่ 3 มีจุดสูงสุดของประชากรถึงสามจุด
Huffaker เขียนว่า: “การใช้สภาพแวดล้อมขนาดใหญ่และซับซ้อนมากขึ้นเพื่อลดโอกาสที่ผู้ล่าจะสัมผัสกับเหยื่อในทุกตำแหน่งพร้อมกัน หรือโดยพื้นฐานแล้ว สามารถสร้างคลื่นหรือการแกว่งสามระลอกในความหนาแน่นของผู้ล่าและเหยื่อได้ เป็นที่ชัดเจนว่าคลื่นเหล่านี้แสดงถึงการพึ่งพาซึ่งกันและกันโดยตรงระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ” [ 5 ]
ทฤษฎีพื้นฐาน
ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ
แนวคิดหลักในการสืบสวนของ Huffaker คือแนวคิดเรื่องปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ โดยทั่วไปเชื่อกันว่าการล่าจะลดจำนวนประชากรเหยื่อลง อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นที่น่าสนใจสำหรับกฎนี้ ตัวอย่างเช่น มีการแสดงให้เห็นว่าพืชบางชนิดเพิ่มอัตราการเจริญเติบโตเพื่อตอบสนองต่อการถูกกินโดยสัตว์กินพืช[ 6 ]
แบบจำลองผู้ล่า-เหยื่อของล อตก้า-โวลเทอร์ราอธิบายพลวัตพื้นฐานของประชากรภายใต้การล่า คำตอบของสมการเหล่านี้ในแบบจำลองอย่างง่ายที่มีผู้ล่าหนึ่งชนิดและเหยื่อหนึ่งชนิด คือการแกว่งตัวที่เชื่อมโยงกันอย่างเสถียรของระดับประชากรทั้งผู้ล่าและเหยื่อ อย่างไรก็ตาม เมื่อจำลองช่วงเวลาที่ล่าช้าระหว่างการเติบโตของประชากรแต่ละชนิด การแกว่งตัวเหล่านี้จะ cenderung ขยายตัวมากขึ้น จนในที่สุดนำไปสู่การสูญพันธุ์ของทั้งสองชนิดแบบจำลองของริคเกอร์เป็นตัวอย่างของพลวัตนี้
นักนิเวศวิทยาชาวรัสเซีย Georgii Gause ได้สาธิตแนวโน้มการสูญพันธุ์ในประชากรผู้ล่าและเหยื่อด้วยชุดการทดลองในปี พ.ศ. 2477 เขาพบว่าในการทดลองกับDidinium nasutum (ผู้ล่า) และParamecium caudatum (เหยื่อ) D. nausatum ใช้ประโยชน์จาก P. caudatum มากเกินไป จนนำไปสู่การสูญพันธุ์ของ D. nausatum ก่อน และต่อมา D. nausatum ก็สูญพันธุ์ตามไปด้วย[ 7 ]
ในการทดลองปี 1958 ฮัฟฟาเกอร์ได้ตรวจสอบข้อสรุปของเกาส์เกี่ยวกับการใช้ทรัพยากรเกินควร อย่างละเอียดมากขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เขาได้ตรวจสอบว่าปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม (การรวมกลุ่ม การกระจายตัว ความสะดวกในการเคลื่อนที่) สามารถส่งผลกระทบต่อพลวัตของประชากรจนถึงจุดที่สามารถอยู่ร่วมกันได้หลายรอบ คำถามหลักบางข้อที่ฮัฟฟาเกอร์ตั้งไว้ในการทดลองของเขาคือ “ความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อได้รับการอธิบายอย่างเพียงพอโดยทฤษฎีการใช้ทรัพยากรเกินควรของเกาส์หรือไม่” “การเปลี่ยนแปลงในสภาพทางกายภาพอาจส่งผลกระทบต่อระดับความมั่นคงหรือความคงทนของความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่ออย่างไร” และ “ลำดับอิทธิพลต่อความมั่นคงของความหนาแน่นของประชากรของพารามิเตอร์ต่างๆ เช่น ที่พักพิง (จากความยากลำบากทางกายภาพของสิ่งแวดล้อม) อาหาร โรคภัยไข้เจ็บ และศัตรูตามธรรมชาติประเภทอื่นๆ คืออะไร” [ 8 ] กล่าวโดยสรุป คำถามเหล่านี้มุ่งที่จะทำความเข้าใจผลกระทบของความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ต่อระบบประชากร
ความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่
ความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ คือความแปรผันของสภาพแวดล้อมในพื้นที่ (เช่น ความแตกต่างระหว่างส้มกับลูกบอล) ฮัฟฟาเกอร์ได้ต่อยอดจากการทดลองของเกาส์โดยการเพิ่มความไม่สม่ำเสมอเข้าไปอีก การทดลองของเกาส์พบว่าประชากรผู้ล่าและเหยื่อจะสูญพันธุ์ไปไม่ว่าขนาดประชากรเริ่มต้นจะเป็นเท่าใดก็ตาม อย่างไรก็ตาม เกาส์ยังสรุปด้วยว่าชุมชนผู้ล่า-เหยื่อสามารถดำรงอยู่ได้ด้วยตนเองหากมีที่หลบภัยสำหรับประชากรเหยื่อ
จากการทดลองของเขา ฮัฟฟาเกอร์พยายามแสดงให้เห็นว่าที่หลบภัยไม่จำเป็นต่อการดำรงอยู่ของประชากรเหยื่อ เขาเชื่อว่าความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่และผลกระทบที่แตกต่างกันต่อความสามารถในการแพร่กระจายของสายพันธุ์สามารถสร้างที่หลบภัยเคลื่อนที่สำหรับประชากรเหยื่อได้ อันที่จริง ด้วยการสร้างระบบที่กระจัดกระจายซึ่งอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายของเหยื่อมากกว่าการแพร่กระจายของผู้ล่า ฮัฟฟาเกอร์จึงสามารถสร้างระบบผู้ล่า-เหยื่อซึ่งผ่านวัฏจักรการผันผวนของประชากรสามรอบได้[ 9 ]
เพื่อป้องกันการสูญพันธุ์ของไร ฮัฟฟาเกอร์ได้สร้างความแตกต่างทางพื้นที่ในหลายวิธี เช่นเดียวกับเกาส์ เขาได้ควบคุมการแพร่กระจายภายในระบบ การเพิ่มสิ่งกีดขวางที่เป็นวาสลีนและไม้จิ้มฟันช่วยเพิ่มความแตกต่างในภูมิทัศน์และทำให้ไรที่เป็นเหยื่อสามารถแพร่กระจายได้ง่ายกว่าไรที่เป็นผู้ล่า นอกจากนี้ การกระจายส้มเป็นหย่อมๆ ยังสร้างระบบประชากรย่อยที่รวมตัวกันเป็นประชากรขนาดใหญ่ที่มีเสถียรภาพมากขึ้น การจัดการความแตกต่างทางพื้นที่ทั้งสองอย่างนี้ช่วยให้เกิดความผันผวนตามธรรมชาติและการ "สูญพันธุ์" ของประชากรในระดับท้องถิ่นโดยไม่ทำให้ประชากรขนาดใหญ่สูญพันธุ์ไปทั้งหมด
บทสรุปและความเกี่ยวข้อง
จักรวาลทดลองของ Huffaker แสดงให้เห็นว่า ในหลายกรณี ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อจะนำไปสู่การสูญพันธุ์ของประชากรทั้งสอง แต่ปฏิสัมพันธ์ของความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ ความสามารถในการแพร่กระจายของสายพันธุ์ผู้ล่าและเหยื่อ และการกระจายตัวของแหล่งอาหาร สามารถสร้างสภาพแวดล้อมที่สายพันธุ์ผู้ล่าและเหยื่อสามารถอยู่ร่วมกันได้ การกระจายตัวของสายพันธุ์เหยื่อหนึ่งชนิดที่วางไว้บนส้ม 120 ลูก อุปสรรคต่อการเคลื่อนที่ของผู้ล่าที่สร้างขึ้นโดยการแบ่งส่วนด้วยวาสลีนระหว่างส่วนต่างๆ ของส้ม และไม้แท่งช่วยในการแพร่กระจายของสายพันธุ์เหยื่อ ทั้งหมดนี้ทำงานร่วมกันเพื่อสร้างสภาพแวดล้อมที่ไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ ซึ่งทำให้ทั้งสายพันธุ์ผู้ล่าและเหยื่อมีชีวิตรอดได้ถึงสามรอบประชากร ในที่สุด Huffaker สรุปว่า หากเพิ่มความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่เข้าไป ประชากรไรเหล่านี้อาจจะสามารถแกว่งไปมาได้เกินสามรอบ ในอนาคต Huffaker ตั้งข้อสังเกตถึงความสำคัญของการทำความเข้าใจแนวคิดเหล่านี้เกี่ยวกับการทำความเข้าใจผลกระทบของการปลูกพืชเชิงเดี่ยว (เช่น ความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่ต่ำ) ในการเกษตรเชิงอุตสาหกรรมต่อความหลากหลายทางชีวภาพ[ 10 ]