วงศ์ Hymenophyllaceae
| วงศ์ Hymenophyllaceae ช่วงเวลา: | |
|---|---|
| Hymenophyllum tunbrigenseในลักเซมเบิร์ก | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | พืช |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เอ็มบริโอไฟต์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | พืชมีท่อลำเลียง |
| แผนก: | โพลีโพดิโอไฟตา |
| ระดับ: | โพลีโพดิโอปซิดา |
| คลาสย่อย: | โพลิโพดิดา |
| คำสั่ง: | Hymenophyllales A.B.Frank |
| ตระกูล: | ลิงก์ Hymenophyllaceae |
| ยีน | |
วงศ์Hymenophyllaceaeซึ่งเป็นเฟิร์นใบบางและเฟิร์นมีขน เป็นวงศ์ของเฟิร์นที่มี 2 ถึง 9 สกุล (ขึ้นอยู่กับระบบการจำแนก) และมีประมาณ 650 ชนิดที่รู้จัก[ 1 ]กระจายตัวอยู่ทั่วโลกแต่โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่เฉพาะในที่ชื้นมากหรือในสถานที่ที่เปียกชื้นจากละอองน้ำของน้ำตกหรือน้ำพุ หลักฐานฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าเฟิร์นในวงศ์ Hymenophyllaceae มีอยู่มาตั้งแต่ยุคไทรแอสสิกตอนบนเป็น อย่างน้อย [ 2 ]
คำอธิบาย
โดยทั่วไปมักปรากฏเป็นก้อนสีเขียวเข้มมากหรือแม้กระทั่งสีดำ และอาจถูกเข้าใจผิดว่าเป็นมอสหรือลิเวอร์เวิร์ตที่ แข็งแรง เหง้ามักจะบางและเป็นเส้นเล็ก และใบมีลักษณะเป็นแบบขนนกหลายแบบ โดยมีเส้นใยเดี่ยว ("เส้นประสาท") ของเนื้อเยื่อหลอดเลือดเช่นเดียวกับเฟิร์นส่วนใหญ่ ใบอ่อนจะมีลักษณะโค้งงอแบบ vernationในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ใบ นอกเหนือจากเนื้อเยื่อหลอดเลือดแล้ว จะมีความหนาเพียงเซลล์เดียว และไม่มีปากใบคิวติเคิลก็ลดลงอย่างมากหรือไม่มีเลย[ 3 ]ทำให้เฟิร์น มีลักษณะเป็นแผ่น บาง ไวต่อความชื้นและอ่อนไหวต่อการขาดน้ำ มาก หากไม่มีแหล่งน้ำที่เชื่อถือได้[ 4 ]บางครั้งใบจะมีขน แต่โดยทั่วไปจะไม่มีเกล็ด[ 3 ]กลุ่มสปอร์จะอยู่ที่ขอบใบ[ 3 ] ที่ปลายเส้นประสาท พวกมันได้รับการปกป้องโดย อินดูเซียรูปกรวย รูปสองแฉก หรือรูปท่อ ภายในซอรัส สปอแรนเจียจะเจริญเติบโตโดยเริ่มจากส่วนปลายของซอรัสและค่อยๆ ขยายไปยังฐาน พวกมันมีวงแหวน เฉียงต่อเนื่อง และปล่อย สปอร์ สามแฉก สีเขียวทรงกลม สปอร์จะเจริญเติบโตเป็นแกมี โทไฟต์ที่มีลักษณะคล้ายเส้นด้ายหรือริบบิ้นในหลายๆ สปีชีส์ แกมีโทไฟต์จะมีอายุขัยที่ยาวนานและเป็นอิสระ และสามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้โดยการแตกตัวหรือปล่อยเจมมา[ 3 ]
พืชแต่ละต้นอาจคงอยู่ได้นานหลายปี
อนุกรมวิธาน
ในการจำแนกทางวิวัฒนาการระดับโมเลกุลของ Smith et al. ในปี 2006 Hymenophyllales ซึ่งประกอบด้วยวงศ์ Hymenophyllaceae เพียงวงศ์เดียว ถูกจัดอยู่ในชั้น Polypodiopsida sensu stricto (เฟิร์นที่มีสปอรางเจียมแบบเลปโตสปอรางเจียม ) [ 3 ]ลำดับเชิงเส้นของ Christenhusz et al. (2011) ซึ่งมีจุดประสงค์เพื่อให้เข้ากันได้กับการจำแนกของ Chase และ Reveal (2009) [ 5 ]ซึ่งจัดพืชบกทั้งหมดไว้ใน Equisetopsida [ 6 ]ได้จัดจำแนก Polypodiopsida ของ Smith ใหม่เป็นชั้นย่อย Polypodiidae และจัด Hymenophyllales ไว้ในนั้น ขอบเขตของอันดับและวงศ์ต่างๆ ไม่ได้เปลี่ยนแปลง[ 5 ]และขอบเขตและการจัดวางใน Polypodiidae นั้นได้รับการปฏิบัติตามในภายหลังในการจำแนกของ Christenhusz และ Chase (2014) [ 7 ]และ PPG I (2016) [ 8 ]
การแบ่งวงศ์ออกเป็นสกุลต่างๆ ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ณ เดือนตุลาคม 2562 ตามธรรมเนียมแล้ว มีเพียงสองสกุลของ Hymenophyllaceae เท่านั้นที่ได้รับการยอมรับ ได้แก่ (1) Hymenophyllumที่มีกลีบเลี้ยง สองแฉก และ (2) Trichomanes sl ที่มีกลีบเลี้ยงรูปท่อ ต่อมามีการเสนอให้จัดจำแนกเป็น 34 สกุล (Copeland 1938), 6 สกุล (Morton 1968), 47 สกุล (Sermolli 1977) และ 8 สกุล (Iwatsuki 1984) การจำแนกประเภทเหล่านี้ได้รับการยอมรับในระดับภูมิภาคอย่างจำกัดเท่านั้น การศึกษา ทางด้านวิวัฒนาการระดับโมเลกุล ในปัจจุบัน แสดงให้เห็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกสองกลุ่มที่แตกต่างกัน โดยแต่ละกลุ่มมีขนาดใกล้เคียงกัน แต่กลุ่มเหล่านี้สอดคล้องกับสกุลดั้งเดิมสองสกุลอย่างคร่าวๆ เท่านั้น ตัวอย่างเช่นกลุ่มย่อยPleuromanesและCardiomanes ของ Trichomanes ดั้งเดิม นั้น พบว่าอยู่ในกลุ่ม "hymenophylloid" เพื่อสะท้อนการค้นพบล่าสุดเหล่านี้Atsushi EbiharaและKunio Iwatsukiได้แก้ไขอนุกรมวิธานของ Hymenophyllaceae ในปี 2549 โดยจัดให้สปีชีส์ทั้งหมดในกลุ่ม "hymenophylloid" อยู่ในสกุลเดียวคือHymenophyllumและจัดให้กลุ่มย่อย "trichomanoid" ที่ชัดเจนทั้งแปดกลุ่มอยู่ในสกุลที่สอดคล้องกันแปดสกุล[ 9 ]
การแบ่งย่อยนี้ได้รับการยอมรับโดย Smith et al. ในปี 2006 [ 3 ]และ Christenhusz et al. ในปี 2011 [ 5 ] แต่ Christenhusz และ Chase ในปี 2014 ได้กลับไปรวมกลุ่ม trichomanoid เข้าเป็นTrichomanes อีก ครั้ง [ 7 ]การจำแนกประเภท PPG I ในปี 2016 ยอมรับสกุลที่แยกออกมาอีกครั้ง (และถือว่าสองกลุ่มเป็นวงศ์ย่อย Hymenophylloideae และ Trichomanoideae) [ 8 ]แม้ว่าสกุลที่แยกออกมาจะไม่ได้รับการยอมรับจากพืชพรรณในปัจจุบันเสมอไป เช่น ในปี 2016 พืชพรรณของนิวซีแลนด์เลือกที่จะยอมรับTrichomanes sl เนื่องจากความยากลำบากในการแยกแยะสกุลที่แยกออกมาทางสัณฐานวิทยา[ 10 ]
ยีน
สกุลที่ใช้ใน PPG I และสกุลย่อยที่กำหนดโดยระบบของ Ebihara และคณะ มีดังนี้:
| วิวัฒนาการของ Hymenophyllaceae [ 9 ] | |||||||||
|
| วิวัฒนาการของ Hymenophyllaceae [ 11 ] [ 12 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|
- Hymenophylloideae (กลุ่ม "hymenophylloid"):
- Hymenophyllum Sm. 1793 – ประมาณ 250 ชนิด
- สกุลย่อยHymenophyllum – ประมาณ 100 ชนิด
- ย่อยSphaerocionium (C.Presl) C.Chr. 1934 – ประมาณ 70 ชนิด
- สกุลย่อยMecodium C.Presl ex Copel. 1937 – มากกว่า 35 ชนิด
- ย่อยGlobosa (Prantl) เอบิฮาระ และ เค.อิวัตส์ 2549 – ประมาณ 25 ชนิด
- ย่อยเปลโรมาเนส(ซี.เปรสล์) เอบิฮาร่า และ เค.อิวัตส์ พ.ศ. 2549 – 5 สายพันธุ์
- ย่อยMyrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K. Iwats. พ.ศ. 2549 – อย่างน้อย 8 ชนิด
- สกุลย่อยHymenoglossum (C.Presl) RMTryon & AFTryon 1981 – อย่างน้อย 3 ชนิด
- ย่อยFuciformia Ebihara & K.Iwats. พ.ศ. 2549 – 2 ชนิด
- ย่อยDiploöphyllum (Bosch) Ebihara และ K.Iwats พ.ศ. 2549 – 1 ชนิด
- ย่อยคาร์ดิโอมาเนส(ซี. เปรสล์) เอบิฮาระ และ เค.อิวัตส์ พ.ศ. 2549 – 1 ชนิด
- Hymenophyllum Sm. 1793 – ประมาณ 250 ชนิด
- Trichomanoideae (กลุ่ม "ไตรโคมานอยด์") (บางครั้งรวมอยู่ในสกุลใหญ่สกุลเดียวคือ Trichomanesซึ่งมีประมาณ 400 ชนิด):
- Didymoglossum Desv. 1827 – มากกว่า 30 ชนิด
- สกุลย่อยDidymoglossum – มากกว่า 20 ชนิด
- สกุลย่อยMicrogonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – มากกว่า 10 ชนิด
- Crepidomanes (C.Presl) C.Presl 1849 – มากกว่า 30 สายพันธุ์
- สกุลย่อย เครปิโดมาเน ส
- ย่อยNesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats. 2549
- Polyphlebium Copel. 1938 – ประมาณ 15 ชนิด
- Vandenboschia Copel. 1938 – มากกว่า 15 ชนิด
- ย่อยVandenboschia – มากกว่า 15 สายพันธุ์
- ย่อยLacosteopsis (Prantl) เอบิฮาระ และ เค.อิวัตส์ 2549 – อย่างน้อย 2 ชนิด
- Abrodictyum C.Presl 1843 – ประมาณ 25 ชนิด
- ย่อยAbrodictyum – ประมาณ 15 สายพันธุ์
- ย่อยปาชีแชทัม(ซี.เปรสล์) เอบิฮาระ และ เค.อิวัตส์ 2549 – มากกว่า 10 สายพันธุ์
- Trichomanes L. 1753 – มากกว่า 60 ชนิด
- ย่อยแอฟโฟรทริโคมาเนสดูบุยซง และ เอบิฮาระ 2021
- ย่อยดาวาลลีโอปซิส(บ๊อช) เอบิฮาระ และ เค.อิวัตส์ พ.ศ. 2549 – อย่างน้อย 1 ชนิด
- สกุลย่อยFeea (Bory) Hook. 1844 – มากกว่า 5 ชนิด
- สกุลย่อยLacostea (Bosch) C. Chr. 1906 – มากกว่า 4 ชนิด
- สกุลย่อยTrichomanes – มากกว่า 30 ชนิด
- Cephalomanes C.Presl 1843 – ประมาณ 4 ชนิด
- Callistopteris Copel. 1938 – ประมาณ 5 ชนิด
- Didymoglossum Desv. 1827 – มากกว่า 30 ชนิด
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
โดยส่วนใหญ่แล้ว สปีชีส์เหล่านี้พบได้ในป่าฝนเขตร้อนแต่บางชนิดก็พบในป่าฝนเขตอบอุ่น (โดยเฉพาะนิวซีแลนด์ซึ่งมีถึง 25 สปีชีส์) และในเขตป่าที่แห้งแล้งกว่าเล็กน้อย ในยุโรปพวกมันถูกจำกัดอยู่เฉพาะ บริเวณชายฝั่ง มหาสมุทรแอตแลนติกของทวีป โดยเฉพาะในหมู่เกาะอะโซเรสไอร์แลนด์และทางตะวันตก ของ เกาะบริเตนใหญ่แต่มีหนึ่งสปีชีส์ ( Hymenophyllum tunbrigense ) ที่พบได้ทางตะวันออกไปจนถึงลักเซมเบิร์กและอีกสปีชีส์หนึ่ง ( H. wilsonii ) ที่พบได้ไกลถึงทางเหนือสุดอย่างนอร์เวย์ ตะวันตก หมู่ เกาะ แฟโรและไอซ์แลนด์ ใต้ ในขณะที่ในอเมริกาเหนือพวกมันถูกจำกัด (มักพบเฉพาะในระยะแกมีโทไฟต์ ) อยู่ในบริเวณหนึ่งในสามทางตะวันออกที่ชื้นของทวีป และป่าฝนของแปซิฟิกตะวันตกเฉียงเหนือ