การตอบสนองเพื่อหลีกเลี่ยงการรบกวนเป็นพฤติกรรมของปลาไฟฟ้าอ่อน บางชนิด เกิดขึ้นเมื่อปลาไฟฟ้าสองตัวที่มีการปล่อยคลื่นไฟฟ้ามาเจอกัน – ถ้าความถี่ ในการปล่อยคลื่นไฟฟ้าของพวกมัน ใกล้เคียงกันมาก ปลาแต่ละตัวจะปรับความถี่ในการปล่อยคลื่นไฟฟ้าของตนเองเพื่อเพิ่มความแตกต่างระหว่างความถี่ทั้งสอง โดยการทำเช่นนี้ ปลาทั้งสองตัวจะป้องกันการรบกวนการรับรู้กระแสไฟฟ้า ของพวกมัน ได้

พฤติกรรมนี้ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุดในสายพันธุ์Eigenmannia virescensจากอเมริกาใต้นอกจากนี้ยังพบในปลาวงศ์ Gymnotiformes อื่นๆ เช่นApteronotusรวมถึงสายพันธุ์Gymnarchus niloticusจากแอฟริกาด้วย การตอบสนองเพื่อหลีกเลี่ยงการติดขัดเป็นหนึ่งในการตอบสนองทางพฤติกรรมที่ซับซ้อนครั้งแรกในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีวงจรประสาทที่ระบุได้อย่างสมบูรณ์ ดังนั้นจึงมีความสำคัญเป็นพิเศษในสาขาประสาทวิทยาพฤติกรรม

ปรากฏการณ์การหลีกเลี่ยงการรบกวน (Jamming Avoidance Response: JAR) ถูกค้นพบโดย อากิระ วาตานาเบะ และ คิมิฮิสะ ทาเคดะ ในปี 1963 โดยใช้ปลาชนิดหนึ่งในสกุลEigenmannia ที่ไม่ระบุชนิด ซึ่งมีการปล่อยคลื่นไฟฟ้าแบบกึ่งไซน์ที่ความถี่ประมาณ 300 เฮิรตซ์พวกเขาพบว่า เมื่อปล่อยกระแสไฟฟ้าแบบไซน์จากขั้วไฟฟ้าที่อยู่ใกล้ปลา หากความถี่ของกระแสไฟฟ้าอยู่ภายใน 5 เฮิรตซ์ จากความถี่การปล่อยกระแสไฟฟ้าของอวัยวะไฟฟ้า (Electric Organ Discharge: EOD) ของปลา ปลาจะปรับความถี่ EOD ของตนเองเพื่อเพิ่มความแตกต่างระหว่างความถี่ของตนเองกับความถี่ของกระแสไฟฟ้า ความถี่ที่สูงกว่าความถี่ EOD ของปลาจะผลักความถี่ EOD ลง ในขณะที่ความถี่ที่ต่ำกว่าความถี่ EOD ของปลาจะผลักความถี่ EOD ขึ้น โดยมีการเปลี่ยนแปลงสูงสุดประมาณ ±6.5 เฮิรตซ์^{[ 1 ]} พฤติกรรมนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า "การตอบสนองการหลีกเลี่ยงการรบกวน" ในอีกหลายปีต่อมาในปี 1972 ในบทความของTheodore Bullock , Robert Hamstra Jr. และ Henning Scheich ^{[ 2 ]}

ในปี พ.ศ. 2518 Walter Heiligenbergค้นพบ JAR ในGymnarchus niloticus ที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมดังกล่าวได้วิวัฒนาการแบบลู่เข้าในสองสายพันธุ์ที่แยกจากกัน^{[ 3 ]}

ปลาไฟฟ้าสกุล Eigenmanniaและปลาไฟฟ้าอ่อนชนิดอื่นๆ ใช้การระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้าแบบแอคทีฟ – พวกมันสามารถระบุตำแหน่งวัตถุได้โดยการสร้างสนามไฟฟ้าและตรวจจับการบิดเบือนในสนามที่เกิดจากการรบกวนจากวัตถุเหล่านั้น ปลาไฟฟ้าใช้ อวัยวะ ไฟฟ้า ของพวกมัน ในการสร้างสนามไฟฟ้า และพวกมันตรวจจับการบิดเบือนเล็กน้อยของสนามเหล่านี้โดยใช้อวัยวะรับไฟฟ้าพิเศษในผิวหนัง ปลาทั้งหมดที่มี JAR เป็นปลาที่ปล่อยคลื่นซึ่งปล่อยการปล่อยประจุแบบกึ่งไซน์ที่คงที่ สำหรับสกุลEigenmanniaความถี่อยู่ในช่วง 240 ถึง 600 Hz ^{[ 4 ]} ความถี่ EOD มีความคงที่มาก โดยทั่วไปมีการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า 0.3% ในช่วงเวลา 10 นาที^{[ 2 ]}

หากสนามไฟฟ้าไซน์ที่อยู่ใกล้เคียงปล่อยประจุใกล้กับความถี่ EOD ของปลา จะทำให้เกิดการรบกวนซึ่งส่งผลให้ปลาเกิดความสับสนทางประสาทสัมผัสและเกิดการรบกวนมากพอที่จะป้องกันไม่ให้ปลาสามารถระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้าได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 5 ]} โดยทั่วไปแล้ว Eigenmanniaจะอยู่ในช่วงสนามไฟฟ้าของปลาชนิดเดียวกันอีกสามถึงห้าตัวในเวลาใดก็ตาม หากมีปลาจำนวนมากอยู่ใกล้กัน การที่ปลาแต่ละตัวสามารถแยกแยะสัญญาณของตนเองออกจากสัญญาณของปลาตัวอื่นได้นั้นเป็นประโยชน์ ซึ่งสามารถทำได้โดยการเพิ่มความแตกต่างของความถี่ระหว่างการปล่อยประจุของพวกมัน ดังนั้นดูเหมือนว่าหน้าที่ของ JAR คือการหลีกเลี่ยงความสับสนทางประสาทสัมผัสระหว่างปลาที่อยู่ใกล้เคียงกัน^{[ 6 ]}

เพื่อตรวจสอบว่าความถี่ของสิ่งเร้าใกล้เคียงกับความถี่ของการปล่อยกระแสไฟฟ้ามากน้อยเพียงใด ปลาจะเปรียบเทียบความถี่ทั้งสองโดยใช้อวัยวะรับกระแสไฟฟ้า แทนที่จะเปรียบเทียบความถี่ของการปล่อยกระแสไฟฟ้ากับตัวกำหนดจังหวะภายใน กล่าวอีกนัยหนึ่ง JAR อาศัยข้อมูลทางประสาทสัมผัสเท่านั้น การทดลองนี้กำหนดโดยการทำให้อวัยวะไฟฟ้าของปลาหยุดทำงานด้วยคูราเรจากนั้นกระตุ้นปลาด้วยความถี่ภายนอกสองความถี่ JAR ที่วัดจากเซลล์ประสาทมอเตอร์ไฟฟ้าในไขสันหลังขึ้นอยู่กับความถี่ของสิ่งเร้าภายนอกเท่านั้น และไม่ขึ้นอยู่กับความถี่ของตัวกำหนดจังหวะ^{[ 7 ]}

เส้นทาง JAR ส่วนใหญ่ใน Gymnotiformes ของอเมริกาใต้ได้รับการค้นพบโดยใช้Eigenmannia virescensเป็นระบบแบบจำลอง^{[ 8 ] [ 9 ]}

เมื่อความถี่ของสิ่งเร้าและความถี่ของการปล่อยประจุอยู่ใกล้กัน คลื่นแอมพลิจูด-เวลาทั้งสองจะเกิดการรบกวนและอวัยวะรับไฟฟ้าจะรับรู้คลื่นเดียวที่มีความถี่ระดับกลาง นอกจากนี้ คลื่นสิ่งเร้า-EOD ที่รวมกันจะมีรูปแบบการเต้นเป็นจังหวะโดยความถี่ของการเต้นเป็นจังหวะจะเท่ากับความแตกต่างของความถี่ระหว่างสิ่งเร้าและ EOD ^{[ 10 ]}

ปลาในอันดับ Gymnotiform มีอวัยวะรับกระแสไฟฟ้าสองประเภท ได้แก่ตัวรับแอมพูลลารีและตัวรับทูเบอรัสตัวรับแอมพูลลารีตอบสนองต่อการกระตุ้นความถี่ต่ำกว่า 40 เฮิรตซ์ และบทบาทของมันใน JAR ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดในปัจจุบัน ตัวรับทูเบอรัสตอบสนองต่อความถี่สูงกว่า โดยจะทำงานได้ดีที่สุดใกล้กับความถี่ EOD ปกติของปลา ตัวรับทูเบอรัสเองมีสองประเภท คือ หน่วย T และหน่วย P หน่วย T (T ย่อมาจากเวลา หมายถึงเฟสในวัฏจักร) จะส่งสัญญาณพร้อมกับความถี่ของสัญญาณโดยการปล่อยสไปค์ในทุกวัฏจักรของรูปคลื่น หน่วย P (P ย่อมาจากความน่าจะเป็น) มักจะส่งสัญญาณเมื่อแอมพลิจูดเพิ่มขึ้นและส่งสัญญาณน้อยลงเมื่อแอมพลิจูดลดลง ภายใต้สภาวะการรบกวน หน่วย P จะส่งสัญญาณที่จุดสูงสุดของแอมพลิจูดในวัฏจักรการเต้นของคลื่นซึ่งคลื่นทั้งสองแทรกสอดกันอย่างสร้างสรรค์ ดังนั้น สัญญาณกระตุ้น-EOD ที่รวมกันจะทำให้หน่วย T ทำงานที่ความถี่ระดับกลาง และทำให้การทำงานของหน่วย P เพิ่มขึ้นและลดลงเป็นระยะตามจังหวะ^{[ 7 ]}

หน่วย T ที่เข้ารหัสเวลาจะรวมกันที่เซลล์ประสาทที่เรียกว่าเซลล์ทรงกลมในกลีบเส้นข้างรับความรู้สึกทางไฟฟ้า โดยการรวมข้อมูลจากหน่วย T หลายหน่วย เซลล์ทรงกลมจึงมีความแม่นยำยิ่งขึ้นในการเข้ารหัสเวลา หน่วย P ที่เข้ารหัสแอมพลิจูดจะรวมกันที่เซลล์พีระมิด ซึ่งอยู่ในกลีบเส้นข้างรับความรู้สึกทางไฟฟ้าเช่นกัน เซลล์พีระมิดมีสองประเภท ได้แก่ หน่วย E ที่กระตุ้น ซึ่งจะทำงานมากขึ้นเมื่อถูกกระตุ้นโดยหน่วย P และหน่วย I ที่ยับยั้ง ซึ่งจะทำงานน้อยลงเมื่อถูกกระตุ้นโดยเซลล์ประสาทตัวกลางที่ยับยั้งซึ่งถูกกระตุ้นโดยหน่วย P ^{[ 8 ]}

จากนั้นเซลล์ทรงกลมและเซลล์รูปพีระมิดจะส่งสัญญาณไปยังทอรัสเซมิเซอร์คูลาริสซึ่งเป็นโครงสร้างที่มีชั้น (ชั้น) จำนวนมากในเมเซนเซฟาลอน ข้อมูลเฟสและแอมพลิจูดจะถูกรวมเข้าด้วยกันที่นี่เพื่อพิจารณาว่าความถี่ของสิ่งเร้ามากกว่าหรือน้อยกว่าความถี่ EOD หรือไม่ เซลล์ประสาทที่เลือกสัญญาณในชั้นที่ลึกกว่าของทอรัสเซมิเซอร์คูลาริสจะเลือกเฉพาะว่าความแตกต่างของความถี่เป็นบวกหรือลบ เซลล์ที่เลือกสัญญาณใดๆ จะทำงานในกรณีหนึ่งแต่ไม่ทำงานในอีกกรณีหนึ่ง^{[ 9 ]}

เซลล์ที่เลือกสัญญาณจะเข้าสู่นิวเคลียสอิเล็กโตรเซนซอรี่ในไดเอนเซฟาลอนจากนั้นจึงฉายไปยังเส้นทางที่แตกต่างกันสองเส้นทาง นิวรอนที่เลือกความแตกต่างเชิงบวก (สิ่งเร้ามากกว่า EOD) จะกระตุ้นนิวเคลียสพรีเพซเมคเกอร์ ในขณะที่นิวรอนที่เลือกความแตกต่างเชิงลบ (สิ่งเร้าน้อยกว่า EOD) จะยับยั้งนิวเคลียสพรีเพซเมคเกอร์ซับเลมนิสคัล นิวเคลียสพรีเพซเมคเกอร์ทั้งสองส่งการฉายไปยังนิวเคลียสเพซเมคเกอร์ ซึ่งในที่สุดจะควบคุมความถี่ของ EOD ^{[ 8 ]}

เส้นทางประสาทของ JAR ในGymnarchusเกือบจะเหมือนกับของ Gymnotiformes โดยมีความแตกต่างเล็กน้อย หน่วย S ในGymnarchusเป็นตัวเข้ารหัสเวลา เช่นเดียวกับหน่วย T ใน Gymnotiformes หน่วย O เข้ารหัสความเข้มของสัญญาณ เช่นเดียวกับหน่วย P ใน Gymnotiformes แต่ตอบสนองในช่วงความเข้มที่แคบกว่า ในGymnarchusความแตกต่างของเฟสระหว่าง EOD และสิ่งเร้าจะถูกคำนวณในกลีบเส้นข้างรับความรู้สึกทางไฟฟ้า แทนที่จะเป็นใน torus semicircularis ^{[ 11 ]}

มีปลาไฟฟ้าอ่อน สอง อันดับ หลัก ได้แก่ Gymnotiformesจากอเมริกาใต้และOsteoglossiformesจากแอฟริกาการรับรู้กระแสไฟฟ้าน่าจะเกิดขึ้นอย่างอิสระในสองสายพันธุ์นี้ ปลาไฟฟ้าอ่อนส่วนใหญ่เป็นแบบปล่อยกระแสไฟฟ้าเป็นจังหวะ ซึ่งไม่แสดง JAR ในขณะที่บางชนิดปล่อยกระแสไฟฟ้าเป็นคลื่น การปล่อยกระแสไฟฟ้าเป็นคลื่นวิวัฒนาการในสองกลุ่มอนุกรมวิธาน ได้แก่ วงศ์ใหญ่ Apteronotoidea (อันดับGymnotiformes ) และชนิดGymnarchus niloticus (อันดับOsteoglossiformes ) สกุล ที่โดดเด่น ใน Apteronotoidea ที่แสดง JAR ได้แก่EigenmanniaและApteronotus ^{[ 12 ]}แม้ว่าพวกมันจะวิวัฒนาการ JAR แยกจากกัน แต่กลุ่มอนุกรมวิธานในอเมริกาใต้และแอฟริกา (ตัวหนาในแผนภูมิ) ได้วิวัฒนาการ กลไกการคำนวณทางประสาทและการตอบสนองทางพฤติกรรมที่เกือบจะเหมือนกันเพื่อ หลีกเลี่ยงการรบกวน โดยมีความแตกต่างเพียงเล็กน้อย^{[ 13 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการของกลุ่ม ปลาไฟฟ้าอ่อน โดยไม่รวมปลาที่ไม่มีไฟฟ้าและปลาไฟฟ้าแรง แสดงให้เห็นเหตุการณ์สำคัญในวิวัฒนาการของพวกมัน^{[ 12 ] [ 14 ]}ในแผนภูมิ "sp" หมายถึง "ชนิด" และ "spp" หมายถึง "หลายชนิด"

• ปลาไฟฟ้า
• การรับและการสร้างกระแสไฟฟ้า

• Heiligenberg, W. (1977) หลักการของการระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้าและการหลีกเลี่ยงการรบกวนในปลาไฟฟ้า: แนวทางทางประสาทวิทยาศาสตร์เชิงพฤติกรรม การศึกษาการทำงานของสมอง เล่ม 1 เบอร์ลิน-นิวยอร์ก: Springer Verlag
• Heiligenberg, W. (1990) ระบบไฟฟ้าในปลาSynapse 6:196-206
• ไฮลิเกนเบิร์ก, ดับเบิลยู. (1991) โครงข่ายประสาทในปลาไฟฟ้าสำนักพิมพ์ MIT : เคมบริดจ์ รัฐแมสซาชูเซตส์
• Kawasaki, M. (2009) วิวัฒนาการของระบบการเข้ารหัสเวลาในปลาไฟฟ้าอ่อนZoological Science 26: 587–599