คาร์ริกินส์เป็นกลุ่มของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่พบในควันจากการเผาไหม้พืช^{[ 1 ] [ 2 ]}คาร์ริกินส์ช่วยกระตุ้นการงอกของเมล็ดและการเจริญเติบโตของพืช เนื่องจากเลียนแบบฮอร์โมนส่งสัญญาณที่เรียกว่าสตรีกอลแลคโตนสตรีกอลแลคโตนเป็นฮอร์โมนที่ช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของเชื้อราไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์ในดิน ซึ่งช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของพืชและนำไปสู่การแตกกิ่งก้านสาขาของพืชมากขึ้น^{[ 3 ] [ 4 ]}

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าควันจากไฟป่าหรือไฟไหม้ป่าสามารถกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้^{[ 5 ] [ 6 ]}ในปี 2547 พบว่าบิวทีโนไลด์คาร์ริคิโนไลด์ (KAR ) เป็นตัวการที่ทำให้เกิดผลดังกล่าว^{[ 7 ]}ต่อมามีการค้นพบสารประกอบที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดหลายชนิดในควัน ซึ่งโดยรวมแล้วเรียกว่าคาร์ริกิน^{[ 2 ]}

คาริกินเกิดจากการให้ความร้อนหรือการเผาไหม้ของคาร์โบไฮเดรต ซึ่งรวมถึงน้ำตาลและพอลิแซ็กคาไรด์โดยส่วนใหญ่คือเซลลูโลส[ ^{8 ] เมื่อ}วัสดุจากพืชไหม้ คาร์โบไฮเดรตเหล่านี้จะเปลี่ยนเป็นคาริกิน การเผาไหม้ผลิตภัณฑ์จากพืช เช่น ฟาง กระดาษกรอง บุหรี่ และน้ำตาลบางชนิด ก็สามารถผลิตคาริกินได้เช่นกัน กิจกรรมการงอกของเมล็ดสามารถเกิดขึ้นได้ภายใน 30 นาทีหลังจากให้ความร้อนวัสดุจากพืชที่อุณหภูมิ180 °C (356 °F) [ ^{1 ] ส่วนประกอบ}ไพแรนของคาริกินน่าจะมาจาก น้ำตาล ไพราโนส โดยตรง ไม่มีหลักฐานว่าคาริกินเกิดขึ้นตามธรรมชาติในพืช แต่มีการตั้งสมมติฐานว่าโมเลกุลที่คล้ายคาริกินนั้นมีอยู่^{[ 9 ]}  

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าสารประกอบที่ปล่อยออกมาจากควันกระตุ้นการงอกของเมล็ด เพื่อระบุสารประกอบที่ออกฤทธิ์ซึ่งมีส่วนช่วยในการงอกของเมล็ด สารประกอบในควันจึงถูกแยกโดยการแยกส่วนของเหลว และแต่ละสารประกอบถูกทดสอบผลกระทบต่อการงอกของเมล็ด การทดสอบทางชีวภาพระบุสารประกอบที่เกี่ยวข้องหลายชนิดซึ่งตั้งชื่อว่าคาริกินส์^{[ 1 ]}

จนถึงปัจจุบันมีการค้นพบคาริกิน 6 ชนิดในควัน และกำหนดให้เป็น KAR , KAR , KAR , KAR , KAR และ KAR โดย KAR ถึง KAR เป็นคาริกินที่มีฤทธิ์มากที่สุด^{[ 10 ]} KAR ยังเป็นที่รู้จักในชื่อคาริกินโนไลด์และเป็นคาริกินชนิดแรกที่ถูกค้นพบ^{[ 1 ]}

เมื่อพืชถูกเผาไหม้ เมล็ดคาริกินจะถูกปล่อยสู่อากาศ จากนั้นเมล็ดคาริกินจะตกลงบนผิวดินและกระตุ้นการงอกของเมล็ดหลังฝนตก เนื่องจากเมล็ดคาริกินถูกปล่อยออกมาจากควัน จึงถูกปล่อยออกมาในปริมาณมาก^{[ 7 ]}พืชบางชนิดที่เรียกว่า "พืชตามไฟ" ไม่สามารถงอกได้หากไม่มีเมล็ดคาริกิน พืชตามไฟต้องการฝนหลังจากไฟไหม้ครั้งใหญ่เพื่อที่จะงอก ซึ่งหมายความว่าพวกมันอาจอยู่ในสภาวะพักตัวและมีชีวิตอยู่ได้นานหลายทศวรรษจนกว่าจะเกิดไฟไหม้ในลำดับที่เหมาะสม^{[ 1 ]}

คาริคินตัวแรกที่ถูกค้นพบ ซึ่งย่อว่า KAR เดิมทีมีชื่อว่ากาวิโนน โดยอ้างอิงถึงการค้นพบโดยนักเคมี Gavin Flematti หลังจากปรึกษากับนักนิรุกติศาสตร์ Flematti เสนอให้เปลี่ยนชื่อโมเลกุลและสารประกอบที่เกี่ยวข้องเป็นคาริคิน หนึ่งใน คำภาษา Noongar ของออสเตรเลียตะวันตกที่บันทึกไว้เป็นครั้งแรก สำหรับ 'ควัน' จากพื้นที่เพิร์ธในช่วงปี 1830 คือ 'karrik' ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

คาริกินส์ที่เกิดจากไฟป่าส่วนใหญ่อยู่ในเถ้าถ่าน ณ จุดที่เกิดไฟไหม้ ฝนที่ตกลงมาหลังไฟไหม้จะชะล้างคาริกินส์ลงสู่ดินซึ่งมีเมล็ดพืชที่อยู่ในสภาวะพักตัวอยู่ คาริกินส์และน้ำสามารถเป็นเหมือน 'สัญญาณปลุก' ให้เมล็ดพืชเหล่านั้นงอกขึ้นมาได้ พืชที่ต้องพึ่งพาคาริกินส์ในการเจริญเติบโตเรียกว่า "พืชตามไฟ" ^{[ 1 ]}พวกมันจะงอกขึ้นมาอย่างรวดเร็ว ออกดอก และผลิตเมล็ดใหม่ ซึ่งร่วงลงสู่พื้นดิน เมล็ดเหล่านี้สามารถอยู่ในดินได้นานหลายทศวรรษ จนกว่าไฟไหม้ครั้งต่อไปจะทำให้เกิดคาริกินส์ใหม่ พืชที่มีวิถีชีวิตเช่นนี้เรียกว่าพืชอายุสั้นหลังไฟไหม้ พวกมันเจริญเติบโตได้ดีเพราะไฟจะกำจัดพืชที่แข่งขันกันและให้สารอาหารและแสงสว่างแก่ต้นกล้าที่กำลังงอกขึ้นมา พืชในหลายวงศ์ตอบสนองต่อควันและคาริกินส์ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการตอบสนองนี้ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในกลุ่มต่างๆ^{[ 10 ]}

พืชที่ตอบสนองต่อไฟไม่ใช่พืชเพียงชนิดเดียว เมล็ดจากพืชดอกหลายชนิด เช่นมะเขือเทศผักกาดหอมและต้นไม้ตอบสนองต่อสัญญาณของคาริกิน^{[ 1 ]}การศึกษาอื่นๆ พบว่าเมล็ดของพืชที่ปรับตัวเข้ากับไฟได้นั้นไม่แสดงความไวต่อคาริกิน^{[ 14 ]} ความแตกต่างระหว่างพืชที่ตอบสนองต่อไฟและพืชที่ตอบสนองต่อคาริกินคือการพึ่งพาคาริกิน^{[ 1 ]}การตอบสนองของพืชต่อคาริกินมีความสำคัญอย่างยิ่ง เพราะคาริกินเลียนแบบฮอร์โมนสตรีกอลแลคโตนซึ่งจำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช ในทางกลับกัน พืชที่ตอบสนองต่อไฟได้ปรับแต่งการตอบสนองของพวกมันให้เหมาะสมกับความพร้อมของคาริกิน^{[ 1 ]} 

คาร์บอน ไฮโดรเจน และออกซิเจนประกอบกันเป็นโครงสร้างวงแหวนสองแบบที่พบในคาริคิน โดยแบบหนึ่งเป็นวงแหวนเฮเทอโรไซคลิกหกเหลี่ยมที่มีสูตรโมเลกุล C H O ซึ่งเรียกว่าไพแรนและ อีกแบบหนึ่งเป็นวงแหวน แลคโตนห้าเหลี่ยมซึ่งเรียกว่าบิวทีโนไลด์^{[ 1 ]}

คาร์ริกินละลายน้ำได้ง่าย โปร่งใส และมีจุดหลอมเหลวที่ 118–119 °C ^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม คาร์ริกินไม่เสถียรที่อุณหภูมิสูงมากและในเวลากลางวัน ซึ่งหมายความว่าคาร์ริกินจะสลายตัวเร็วกว่าสารประกอบแอคทีฟทั่วไปที่ไม่ไวต่อแสงแดด^{[ 15 ] [ 1 ]}

กลไกการออกฤทธิ์ของคาร์ริกินส่วนใหญ่ได้รับการกำหนดโดยใช้ทรัพยากรทางพันธุกรรมของArabidopsis thalianaการรับรู้คาร์ริกินโดยArabidopsis ต้องอาศัย ไฮโดรเลสอัลฟา/เบตาโฟลด์ชื่อ KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2) ^{[ 16 ]}โปรตีน KAI2 มี กรดอะมิโน สามตัวเร่งปฏิกิริยาซึ่งจำเป็นต่อการทำงาน สอดคล้องกับสมมติฐานที่ว่า KAI2 ไฮโดรไลซ์ลิแกนด์ของมัน^{[ 17 ] [ 18 ]}แบบจำลองนี้สอดคล้องกับการรับรู้ ฮอร์โมน สตรีกอลแลคโตน ที่เกี่ยวข้องทางเคมี ซึ่งเกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสโดยโปรตีนตัวรับ DWARF14 ซึ่งเป็นไฮโดรเลสอัลฟา/เบตาที่เกี่ยวข้องกับ KAI2 ^{[ 16 ] [ 19 ]}คำถามที่ว่าคาร์ริกินออกฤทธิ์โดยตรงในพืชหรือไม่นั้นยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ในขณะที่บางการศึกษาชี้ให้เห็นว่าคาร์ริกินสามารถจับกับโปรตีน KAI2 ได้โดยตรง^{[ 20 ]}แต่การศึกษาอื่นๆ กลับไม่สนับสนุนข้อนี้^{[ 18 ]}เป็นไปได้ว่าคาริคินที่เกิดจากไฟป่าจะถูกแปลงเป็นสารประกอบอื่นโดยพืชก่อนที่จะมีปฏิสัมพันธ์กับ KAI2 ความสามารถของพืชต่างชนิดในการดำเนินการแปลงนี้อาจอธิบายความแตกต่างในความสามารถในการตอบสนองต่อคาริคินและควันได้บางส่วน

กิจกรรมของคาร์ริกินส์ต้องการโปรตีน F-box ที่ชื่อว่า MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) ใน Arabidopsis ^{[ 21 ]}โปรตีนนี้ยังจำเป็นสำหรับการส่งสัญญาณสตรีกอลแลคโตนในArabidopsisด้วย โฮโมล็อกของ MAX2 ยังจำเป็นสำหรับการส่งสัญญาณสตรีกอลแลคโตนในข้าว (รู้จักกันในชื่อ DWARF3) เพทูเนีย (DAD2) และถั่วลันเตา (RMS4) การส่งสัญญาณคาร์ริกินส์ยังต้องการโปรตีนที่ชื่อว่า SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1) ^{[ 22 ]}ซึ่งเป็นโฮโมล็อกของโปรตีน DWARF53 ที่จำเป็นสำหรับการส่งสัญญาณสตรีกอลแลคโตนในข้าว^{[ 23 ] [ 24 ]}โปรตีน SMAX1 และ DWARF53 อาจเกี่ยวข้องกับการควบคุมการทำงานของเซลล์ เช่น การขนส่งหรือการถอดรหัส^{[ 1 ]}แบบจำลองปัจจุบันสำหรับการส่งสัญญาณของคาร์ริคินและสตรีกอลแลคโตนเกี่ยวข้องกับการโต้ตอบของ KAI2 หรือ DWARF14 กับโปรตีน SMAX1 หรือ DWARF53 ตามลำดับ ซึ่งกำหนดเป้าหมายโปรตีนเหล่านั้นสำหรับการยูบิควิตินและการทำลาย^{[ 25 ]}

จากการศึกษาพบว่าArabidopsis ตอบสนองต่อสัญญาณสองชนิด ได้แก่ KAR1 และ KAR2 ยีนสองตัว คือ MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) และ KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) มีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจการทำงานของคาริคิน และถูกค้นพบในArabidopsisกลายพันธุ์ที่ไม่ตอบสนองต่อคาริคิน ในข้าว สตริโกแลคโตนจะทำปฏิกิริยากับโปรตีน F-box ที่รู้จักกันในชื่อ DWARF3 เมื่อถูกไฮโดรไลซิสโดย DWARF14 (หรือที่รู้จักกันในชื่อโปรตีนชนิด D14) ปฏิกิริยานี้จะมุ่งเป้าไปที่การยูบิควิตินและการทำลายโปรตีนที่รับผิดชอบต่อการเจริญเติบโตของพืชในด้านต่างๆ เช่น การงอกของกิ่งข้าง ซึ่งหมายความว่า สตริโกแลคโตน เมื่อทำปฏิกิริยากับ D3 และ D14 จะทำการยูบิควิตินและทำลายโปรตีน เช่น DWARF53 ซึ่งรับผิดชอบต่อการงอกของกิ่งข้าง และการยับยั้งการเจริญเติบโตของลำต้นและการแตกแขนงของราก^{[ 26 ]}ในArabidopsisคาร์ริกินทำงานในลักษณะเดียวกับสตรีกอลแลคโตน โดยต้องใช้ โปรตีน ที่คล้ายคลึงกันที่เรียกว่า KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 หรือ MAX2) เพื่อให้สามารถโต้ตอบกับ KARRIKIN-INSENSITIVE2 ซึ่งมีหน้าที่ในการยืดไฮโปโคทิลและยับยั้งการงอกของเมล็ด การยูบิควิตินของ KAI2 จึงกระตุ้นการงอกของเมล็ดและยับยั้งการยืดไฮโปโคทิล^{[ 1 ] [ 27 ]}คาร์ริกินอาจถูกนำมาใช้ในการเกษตรโดยคำนึงถึงความท้าทายด้านสิ่งแวดล้อมที่เกิดขึ้นในปัจจุบัน^{[ 28 ]}

Karrikins ไม่เพียงแต่กระตุ้นการงอกของเมล็ดเท่านั้น แต่ยังมีรายงานว่าช่วยเพิ่มความแข็งแรงของต้นกล้าอีกด้วย^{[ 29 ]}ในArabidopsisนั้น Karrikins มีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโต ของต้นกล้าเมื่อได้รับแสง ส่งผลให้ไฮโปโคทิลสั้นลงและใบเลี้ยงมีขนาด ใหญ่ขึ้น การตอบสนองดังกล่าวอาจทำให้ต้นกล้าได้เปรียบเมื่องอกออกมาในสภาพแวดล้อมหลังไฟไหม้ โปรตีน KAI2 ยังจำเป็นต่อการพัฒนาใบ ซึ่งหมายความว่า Karrikins อาจมีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโตของพืชในด้านอื่นๆ ด้วย

ยีนสำหรับโปรตีน KAI2 มีอยู่ในพืชชั้นต่ำรวมถึงสาหร่ายและมอส ในขณะที่โปรตีน DWARF14 วิวัฒนาการมาพร้อมกับพืชมีเมล็ด อาจเป็นผลมาจากการจำลองแบบของ KAI2 ตามด้วยการแบ่งหน้าที่เฉพาะ การส่งสัญญาณ Karrikin อาจวิวัฒนาการมาพร้อมกับพืชมีเมล็ดอันเป็นผลมาจากการแยกหน้าที่ของ KAI2 และ DWARF14 ซึ่งอาจเกิดขึ้นในช่วง ยุค ครีเทเชียสเมื่อไฟไหม้เป็นเรื่องปกติบนโลก^{[ 30 ]}

คาริกินเกิดขึ้นจากไฟป่า แต่พืชมีเมล็ดทุกชนิดมีโปรตีน KAI2 ซึ่งทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับหน้าที่ปกติของโปรตีนนี้ มีหลักฐานที่น่าเชื่อถือว่าพืชมีสารประกอบภายในที่ KAI2 รับรู้เพื่อควบคุมการงอกของเมล็ดและการเจริญเติบโตของพืช แต่สารประกอบนี้ไม่ใช่ทั้งคาริกินหรือสตรีกอลแลคโตน^{[ 1 ]}