ลิจิโนปเทอริเดลส์ ช่วงเวลา:
Diplopteridium holdenii , หินทราย Drybrook ยุคคาร์บอนิเฟอรัส ตอนต้น , ป่า Forest of Dean, สหราชอาณาจักร
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	สเปอร์มาโตไฟต์
แผนก:	† เทอริโดสเปอร์มาโตไฟตา
ระดับ:	† ไลจิโนปเทอริดอปซิดา
คำสั่ง:	† ลิจิโนปเทอริเดลส์
ครอบครัว
มอเรสเนติซี จีโนโมสเปอร์มาซี อีโอสเปอร์มาซี ไลจิโนปเทอริเดซี Physostomaceae [ 1 ]

Lyginopteridales เป็นกลุ่มพืชมีเมล็ด ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งรู้จักกันตั้งแต่ยุคพาลีโอโซอิกพวกมันเป็นฟอสซิลพืชกลุ่มแรกที่ถูกอธิบายว่าเป็นเทอริโดสเปิร์ม(กลุ่มโพลีไฟเลติกที่บางครั้งเรียกว่า "เฟิร์นมีเมล็ด") และด้วยเหตุนี้จึงเป็นกลุ่มที่แนวคิดของเทอริโดสเปิร์มได้รับการพัฒนาขึ้นเป็นครั้งแรก^{[ 2 ]}พวกมันเป็นเทอริโดสเปิร์มที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในทางธรณีวิทยา โดยปรากฏครั้งแรกในชั้นหินยุคดีโวเนียน ตอนปลาย ^{[ 3 ]}และพวกมันมีลักษณะดั้งเดิมที่สุด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในโครงสร้างของไข่^{[ 4 ]} ในช่วงต้นและส่วนใหญ่ของยุคเพน ซิลเวเนียน ตอนกลางMedullosales ได้เข้ามามีบทบาทสำคัญมากขึ้นในบรรดาเทอริโดสเปิร์มขนาดใหญ่ แต่ Lyginopteridales ยังคงเจริญเติบโตต่อไปในฐานะพืชเลื้อย (lianescent) และพืชปีนป่าย อย่างไรก็ตาม ในช่วงปลายยุคเพนซิลเวเนียนตอนกลาง Lyginopteridales ประสบกับภาวะเสื่อมถอยอย่างรุนแรง อาจเป็นเพราะถูกแย่งชิงพื้นที่โดยCallistophytalesซึ่งครอบครองนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกัน แต่มีกลยุทธ์การสืบพันธุ์ที่ซับซ้อนกว่า มีเพียงไม่กี่ชนิดที่ยังคงดำรงอยู่จนถึงปลายยุคเพนซิลเวเนียน และในCathaysia และ กอนด์วานาตะวันออกบริเวณเส้นศูนย์สูตรพวกมันยังคงดำรงอยู่จนถึงปลายยุคเพอร์เมียนแต่ต่อมาก็สูญพันธุ์ไป^{[ 5 ]}หลักฐานส่วนใหญ่เกี่ยวกับ Lyginopteridales ชี้ให้เห็นว่าพวกมันเติบโตในละติจูดเขตร้อนในสมัยนั้น ในอเมริกาเหนือ ยุโรป และจีน

เนื่องจากกลุ่ม Lyginopteridales เป็นกลุ่มพืชเมล็ดเปลือยที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก และการพัฒนาของไข่เป็นหนึ่งในนวัตกรรมสำคัญที่ทำให้พืชมีเมล็ดสามารถครองพืชพรรณบนบกได้ในที่สุด วิวัฒนาการของไข่ในกลุ่ม Lyginopteridales จึงดึงดูดความสนใจอย่างมากจากนักพฤกษศาสตร์โบราณ งานที่สำคัญที่สุดเกี่ยวกับไข่ในยุคแรกเหล่านี้เป็นผลงานของอัลเบิร์ต ลอง นักพฤกษศาสตร์โบราณชาวอังกฤษ ซึ่งส่วนใหญ่มาจากฟอสซิลยุค Mississippian ตอนต้นที่ได้รับการอนุรักษ์ทางกายวิภาคจากสกอตแลนด์ (สหราชอาณาจักร)

รังไข่ในยุคแรกๆ บางส่วน (เช่นGenomosperma ) ประกอบด้วยนิวเซลลัส (เทียบเท่ากับผนังสปอแรนเจียม) ที่ล้อมรอบด้วยปลอกของแกนเรียวที่เรียกว่าพรีอินเทกูเมนต์^{[ 6 ]} เป็นที่เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่าการจัดเรียงนี้ได้รับมาจากสภาพดั้งเดิมที่มีกลุ่มของแกนที่มีสปอแรนเจียม แต่ในที่สุดมีเพียงแกนเดียวที่ยังคงมีเมกาสปอแรนเจียม ส่วนแกนอื่นๆ ก่อตัวเป็นพรีอินเทกูเมนต์ที่ล้อมรอบ ปลอกของแกนนี้ค่อยๆ หลอมรวมกันเพื่อสร้างอินเทกูเมนต์ต่อเนื่องที่ล้อมรอบและปกป้องนิวเซลลัส เช่นในEurystoma ^{[ 7 ]} และต่อมาในStamnostoma ^{[ 8 ]} รังไข่รุ่นแรกสุดเหล่านี้มีส่วนปลายของนิวเซลลัสที่เปิดออก ซึ่งมีส่วนยื่นที่เรียกว่าลาเจโนสโตม (บางครั้งก็เรียกว่าซัลปิงซ์) ที่ช่วยในการจับละอองเรณูและนำลงไปยังห้องละอองเรณูเหนือเมกะกาเมโทไฟต์ ในรังไข่ยุคเพนซิลเวเนียนตอนหลัง เช่นลาเจโนสโตมา^{[ 2 ]}นิวเซลลัสถูกห่อหุ้มและหลอมรวมเข้ากับอินเทกเมนต์เกือบทั้งหมด เหลือเพียงช่องเปิดเล็กๆ ที่ปลายอินเทกเมนต์ที่เรียกว่าไมโครไพล์ ซึ่งละอองเรณูจะผ่านเข้าไป อย่างไรก็ตาม รังไข่ของไลจิโนปเทอริดาเลียนส่วนใหญ่ยังคงมีลาเจโนสโตมอยู่ แม้ว่าหน้าที่ในการจับละอองเรณูจะถูกแทนที่ด้วยไมโครไพล์แล้วก็ตาม

เช่นเดียวกับพืชมีเมล็ดทั้งหมด รังไข่ของไลจิโนปเทอริดาเลียนมีเมกะสปอร์เมล็ดที่ใช้งานได้เพียงหนึ่งเดียวภายในนิวเซลลัส อย่างไรก็ตาม ในบางกรณี เมกะสปอร์ที่ฝ่ออีกสามอันยังคงอยู่ ซึ่งเมื่อรวมกับเมกะสปอร์ที่ใช้งานได้แล้ว แสดงถึงส่วนที่เหลือของสิ่งที่น่าจะเป็นเททราดของเมกะสปอร์ในพืชบรรพบุรุษก่อนมีเมล็ด^{[ 9 ]}

รังไข่ของไลจิโนปเทอริดาเลียนส่วนใหญ่หรือทั้งหมดอยู่ในปลอกเนื้อเยื่อป้องกันชั้นนอกที่เรียกว่าคิวพูล (มีรายงานว่ารังไข่ของไลจิโนปเทอริดาเลียนบางส่วนไม่มีคิวพูล แต่รังไข่เหล่านี้อาจหลุดออกจากคิวพูลก่อนที่จะกลายเป็นฟอสซิล) ในสายพันธุ์ยุคดีโวเนียนตอนปลายและยุคมิสซิสซิปเปียนตอนต้น คิวพูลมีรังไข่หลายอัน^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}แต่ในยุคเพนซิลเวเนียนโดยปกติจะมีรังไข่เพียงอันเดียวต่อคิวพูล^{[ 2 ]} พบหลายกรณีที่คิวพูลเกิดขึ้นเป็นกลุ่มที่ปลายแกนที่แตกแขนง^{[ 16 ]}นักพฤกษศาสตร์โบราณหลายคนในปัจจุบันตีความกลุ่มอวัยวะรูปถ้วยเหล่านี้ว่าเป็นใบที่อุดมสมบูรณ์ ซึ่งเนื้อเยื่อรูปถ้วยนั้นได้มาจากส่วนที่เป็นแผ่นของใบที่ล้อมรอบไข่และทำให้เกิดการป้องกันเพิ่มเติม

รังไข่ของไลจิโนปเทอริดาเลียนส่วนใหญ่เป็นเรดิโอสเปอร์มิก^{[ 6 ]} ข้อยกเว้นที่น่าสังเกตเพียงอย่างเดียวคือกลุ่มไลจิโนปเทอริดาเลียนยุคมิสซิสซิปเปียนที่มีลักษณะเฉพาะซึ่งมีรังไข่แบบแพลทิสเปอร์มิกและถูกจัดอยู่ในวงศ์ฟอสซิลอีโอสเปอร์มาซี^{[ 12 ] [ 14 ] [ 17 ] [ 18 ]}

Lyginopteridales ผลิตพรีพอลเลนไตรเลตขนาดเล็กที่มีลักษณะคล้ายสปอร์ของพืชไม่มีเมล็ด แต่มีโครงสร้างผนังที่คล้ายกับพืชเมล็ดเปลือยเป็นพื้นฐาน^{[ 19 ]} พรีพอลเลนผลิตโดยสปอแรนเจียที่ก่อตัวเป็นกลุ่มปกติ (ไซแนนเจีย) Lyginopteridales ที่มีอายุทางธรณีวิทยาเก่ากว่ามีกลุ่มไซแนนเจียที่อยู่บนแกนเรียว ซึ่งติดอยู่กับใบพืช^{[ 20 ]}สิ่งเหล่านี้ถูกเรียกว่าสกุลฟอสซิลTelangiumหากมีการอนุรักษ์ทางกายวิภาค หรือTelangiopsisหากปรากฏเป็นรอยบุ๋ม รูปแบบดั้งเดิมของTelangiumมีผนังสปอแรนเจียที่มีความหนาสม่ำเสมอ อย่างไรก็ตาม ใน สายพันธุ์ Telangium ที่มีอายุทางธรณีวิทยาที่อ่อนกว่า ด้านของสปอแรนเจียมแต่ละอันที่ก่อตัวเป็นพื้นผิวด้านนอกของไซแนนเจียมมักจะหนากว่าผนังด้านใน ซึ่งบ่งชี้ว่าสปอแรนเจียมแตกออกเพื่อปล่อยละอองเรณูระยะแรกออกมาตามผนังด้านในนี้

ในซิแนนเจียของไลจิโนปเทอริดาเลียนยุคเพนซิลเวเนียน สปอแรนเจียมักจะติดอยู่กับแผ่นเนื้อเยื่อที่น่าจะเป็นโฮโมล็อกกับพินนูลบนใบพืช ตัวอย่างเช่นซิแนนเจียของครอสโซเทกาจะมีแผ่นยาวรูปทรงคล้าย "สายสะพายไหล่" ซึ่งเรียงตัวเป็นแบบขนนกในใบพืชที่อุดมสมบูรณ์ทั้งหมดหรือบางส่วน ใน ทางตรงกันข้าม ซิแนนเจีย ของเฟราโซเทกาจะมีแผ่นที่สั้นกว่ามากและเกือบจะเป็นแนวรัศมี^{[ 21 ]}

ไลจิโนปเทอริดาเลียนในยุคมิสซิสซิปเปียนมักมีโปรโตสเตลที่เรียบง่ายซึ่งมักล้อมรอบด้วยเนื้อไม้ทุติยภูมิ แต่ในรูปแบบที่ใหม่กว่าจะมีอีสเตลที่มีแกนกลางเป็นเนื้อไม้หรือเนื้อไม้ผสม^{[ 22 ]} ในกรณีส่วนใหญ่ปริมาณเนื้อไม้ทุติยภูมิมีจำกัด ซึ่งบ่งชี้ว่าเป็นลำต้นของพืชเลื้อยหรือปีนป่าย แต่บางรูปแบบในยุคมิสซิสซิปเปียน (เช่นพิทิส ) มีเนื้อไม้ทุติยภูมิจำนวนมากและน่าจะเป็นลำต้นของต้นไม้ขนาดใหญ่^{[ 23 ]}สเตลถูกล้อมรอบด้วยบริเวณของคอร์เทกซ์ ซึ่งในหลายสกุลมีแถบของเนื้อเยื่อเส้นใย เนื้อเยื่อเส้นใยนี้มักส่งผลให้เกิดรอยที่โดดเด่นบนพื้นผิวของลำต้นแม้ว่าจะถูกเก็บรักษาไว้ในรูปของรอยกด และสามารถช่วยในการระบุสกุลได้ เช่น ไลจิโนปเทอริสแสดงรูปแบบตาข่ายบนพื้นผิวของลำต้น ในขณะที่เฮเทอแรนเจียมมีแถบขวางเป็นหลัก

เช่นเดียวกับพืชกลุ่มเทอริโดสเปิร์มส่วนใหญ่ ซากดึกดำบรรพ์ที่พบได้บ่อยที่สุดของอันดับ Lyginopteridales คือเศษใบ เมื่อพบใบที่สมบูรณ์ ใบมักจะมีแกนกลางที่แตกแขนงออกเป็นสองแฉกในส่วนล่าง (ส่วนโคน) ในบางกรณี กิ่งทั้งสองจะแตกแขนงออกเป็นสองแฉกอีกครั้ง ทำให้เกิดใบแบบสี่ส่วน แต่ในบางกรณีก็มีการแตกแขนงออกเป็นสองแฉกเฉพาะส่วนโคนเท่านั้น ทำให้เกิดใบแบบสองส่วน กิ่งที่เกิดจากการแตกแขนงเหล่านี้จะแบ่งตัวต่อไปในลักษณะคล้ายขนนก เหมือนกับที่พบในใบเฟิร์น ส่วนปลายสุด (พินนูล) ของใบส่วนใหญ่จะมีลักษณะเป็นแฉกหรือคล้ายนิ้วมือ

มีการจำแนกสกุลฟอสซิลต่างๆ ของใบเหล่านี้ โดยพิจารณาจากว่าใบนั้นเป็นแบบสองส่วนหรือสี่ส่วน มีใบย่อยติดอยู่กับแกนหลักใต้จุดแยกสองแฉกหลักหรือไม่ รูปร่างโดยทั่วไปของใบย่อย และรอยบนพื้นผิวของแกนหลักและลำต้นที่สะท้อนถึงเนื้อเยื่อแข็งในเปลือกนอก

ไม่มีฉันทามติเกี่ยวกับการแบ่ง Lyginopteridales ออกเป็นวงศ์ ไม่ว่าจะในแง่ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดหรือในฐานะวงศ์ฟอสซิลของอวัยวะพืชเฉพาะ แผนการล่าสุดโดย Anderson et al. (2007) ^{[ 1 ]}ยอมรับ 5 วงศ์โดยอิงจากโครงสร้างไข่ ผู้เขียนบางคน^{[ 24 ] [ 25 ]}ยังยอมรับMariopteridaceaeสำหรับกลุ่มพืชเลื้อยยุคเพนซิลเวเนียนที่มีลักษณะเฉพาะซึ่งมี ใบ Mariopterisแม้ว่ารายละเอียดของโครงสร้างสืบพันธุ์ของพวกมันจะยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด