ภาวะ เป็นหมันของเพศผู้ในไซโตพลาสซึมคือภาวะเป็นหมันของเพศผู้ทั้งหมดหรือบางส่วนในสิ่งมีชีวิตกะเทย ซึ่งเป็นผลมาจากปฏิสัมพันธ์ เฉพาะ ของนิวเคลียสและไมโตคอนเดรีย^{[ 1 ]} ภาวะเป็น หมันของเพศผู้คือความล้มเหลวในการผลิตอับเรณูละอองเรณูหรือเซลล์สืบพันธุ์ เพศ ผู้ที่ใช้งานได้ ภาวะเป็นหมันของเพศผู้ดังกล่าวในประชากรกะเทยนำไปสู่ประชากรแบบไจโนไดโอเซียส (ประชากรที่มีกะเทยที่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์และกะเทยที่เป็นหมันของเพศผู้ร่วมกันอยู่)

ภาวะ เป็นหมันในเพศชายที่เกิดจากความผิดปกติของไซโตพลาสซึมนั้น ตามชื่อที่บ่งบอก คือภาวะที่อยู่ภายใต้การควบคุมทางพันธุกรรมนอกนิวเคลียส (อยู่ภายใต้การควบคุมของจีโนมไมโทคอนเดรียหรือพลาสติด) แสดงให้เห็นถึงการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดลโดยภาวะเป็นหมันในเพศชายจะถูกถ่ายทอดจากมารดา โดยทั่วไปแล้ว ไซโตพลาสซึมมีสองประเภท คือ ไซโตพลาสซึม N (ปกติ) และไซโตพลาสซึม S ที่ผิดปกติ (เป็นหมัน) ไซโตพลาสซึมทั้งสองประเภทนี้แสดงความแตกต่างแบบผกผันกัน

โจเซฟ ก็อตต์ลีบ โคลรอยเตอร์เป็นคนแรกที่บันทึกเรื่องภาวะเป็นหมันในเพศผู้ของพืช ในศตวรรษที่ 18 เขาได้รายงานเกี่ยวกับการแท้งของอับเรณูในสายพันธุ์ต่างๆ และลูกผสมบางชนิด

ภาวะเป็นหมันของเพศผู้ ในไซโตพลาสซึม (CMS) พบมากในพืชดอก และมีการระบุในพืชดอกมากกว่า 140 ชนิด^{[ 2 ]}

CMS ยังได้รับการระบุในสัตว์ชนิดหนึ่งด้วย คือPhysa acutaซึ่งเป็นหอยทากน้ำจืด^{[ 3 ]}

มีหลักฐานที่แน่ชัดว่าgynodioecyและ CMS เป็นขั้นตอนการเปลี่ยนผ่านระหว่างเฮอร์มาฟรอไดต์และเพศที่แยกจากกัน^{[ 4 ]}

ภาวะเป็นหมันในเพศผู้พบได้บ่อยกว่าภาวะเป็นหมันในเพศเมีย อาจเป็นเพราะสปอโรไฟต์และแกมีโทไฟต์ เพศผู้ ได้รับการปกป้องจากสภาพแวดล้อมน้อยกว่าไข่และถุงเอ็มบริโอพืชที่เป็นหมันในเพศผู้สามารถสร้างเมล็ดและขยายพันธุ์ได้ ส่วนพืชที่เป็นหมันในเพศเมียไม่สามารถสร้างเมล็ดและขยายพันธุ์ได้

การแสดงออกของภาวะเป็นหมันในเพศผู้ใน CMS อาจถูกควบคุมโดยปัจจัยในไซโตพลาสซึมทั้งหมด หรือโดยปฏิกิริยาระหว่างปัจจัยในไซโตพลาสซึมและปัจจัยในนิวเคลียส ภาวะเป็นหมันในเพศผู้สามารถเกิดขึ้นเองได้โดยธรรมชาติผ่านการกลายพันธุ์ในยีนในนิวเคลียสและ/หรือไซโตพลาสซึม หรือไซโตพลาสซึม-พันธุกรรม ในกรณีนี้ ตัวกระตุ้นให้เกิด CMS อยู่ในจีโนมภายนอกนิวเคลียส ( ไมโทคอนเดรียหรือคลอโรพลาสต์ ) จีโนมภายนอกนิวเคลียสได้รับการถ่ายทอดทางมารดาเท่านั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติในยีนไซโตพลาสซึมอาจนำไปสู่การผลิตละอองเรณูต่ำหรือภาวะเป็นหมันในเพศผู้ได้เช่นกัน

ภาวะเป็นหมันในเพศผู้สามารถตรวจพบได้ง่าย เนื่องจากพืชเพศผู้ที่สามารถผสมพันธุ์ได้จะผลิตละอองเรณูจำนวนมาก สามารถตรวจสอบละอองเรณูได้โดยใช้เทคนิคการย้อมสี ( เช่น คาร์มีนแลคโตฟีนอลหรือไอโอดีน )

CMS เป็นภาวะเป็นหมันในเพศชายรูปแบบหนึ่ง แต่ภาวะนี้อาจเกิดจากยีนในนิวเคลียสได้เช่นกัน ในกรณีของภาวะเป็นหมันในเพศชายจากความผิดปกติของยีนในนิวเคลียส (เมื่อภาวะเป็นหมันในเพศชายเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนในนิวเคลียส) การส่งต่ออัลลีลที่ทำให้เกิดภาวะเป็นหมันในเพศชายจะลดลงครึ่งหนึ่ง เนื่องจากกระบวนการสืบพันธุ์ของเพศชายทั้งหมดถูกยกเลิกไป

CMS แตกต่างจากกรณีหลัง (ภาวะเป็นหมันในเพศชายจากความผิดปกติของนิวเคลียส) เนื่องจากองค์ประกอบทางพันธุกรรมในไซโตพลาสซึมส่วนใหญ่จะถูกส่งต่อทางมารดาเท่านั้น ซึ่งหมายความว่าสำหรับองค์ประกอบทางพันธุกรรมในไซโตพลาสซึม การทำให้เกิดภาวะเป็นหมันในเพศชายจะไม่ส่งผลต่ออัตราการส่งต่อ เนื่องจากไม่ได้ถูกส่งต่อผ่านทางระบบสืบพันธุ์ของเพศชาย

การปิดใช้งานเส้นทางการสืบพันธุ์ของเพศผู้ (การผลิตอสุจิ การผลิตอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ ฯลฯ) สามารถนำไปสู่การโยกย้ายทรัพยากรไปยังเส้นทางการสืบพันธุ์ของเพศเมีย ทำให้ความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศเมียเพิ่มขึ้น (ความเหมาะสมของเพศเมีย) ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า ความได้เปรียบของเพศเมีย (FA) ^{[ 5 ]}ความได้เปรียบของเพศเมียในหลายๆ สปีชีส์ที่มีเพศเมียและเพศผู้แยกกัน ได้รับการวัดปริมาณแล้ว (เป็นอัตราส่วนระหว่างความเหมาะสมของเพศเมียของเพศผู้ที่เป็นหมันและความเหมาะสมของเพศเมียของเพศผู้) และส่วนใหญ่อยู่ระหว่าง 1 ถึง 2 ^{[ 5 ]}

ในกรณีของภาวะเป็นหมันของเพศชายในนิวเคลียส จำเป็นต้องมีข้อได้เปรียบของเพศหญิงอย่างน้อย 2 เพื่อให้เกิดความเป็นกลางทางวิวัฒนาการ (FA=2) หรือได้เปรียบ (FA > 2) เนื่องจากครึ่งหนึ่งของการถ่ายทอดถูกตัดขาดเนื่องจากอัลลีลที่เป็นหมันของเพศชาย^{[ 6 ]}

ภาวะเป็นหมันของเพศผู้ในไซโตพลาสซึมไม่จำเป็นต้องมีข้อได้เปรียบของเพศเมียเพื่อให้เป็นกลางทางวิวัฒนาการ (FA=1) หรือมีข้อได้เปรียบเล็กน้อยของเพศเมียเพื่อให้เป็นประโยชน์ทางวิวัฒนาการ (FA > 1) ^{[ 6 ]}

เท่าที่เราทราบ CMS พบได้บ่อยกว่าภาวะเป็นหมันของเพศผู้จากนิวเคลียส โดยผลการศึกษาพืช gynodioecious 49 ชนิด พบว่า 17 ชนิด (35%) แสดง CMS และมีเพียง 7 ชนิด (14%) ที่แสดงภาวะเป็นหมันของเพศผู้จากนิวเคลียส (ชนิดที่เหลือทั้งหมดมีกลไกการเกิดภาวะเป็นหมันของเพศผู้ที่ไม่ทราบแน่ชัด) ^{[ 5 ]}

แม้ว่า CMS จะถูกควบคุมโดยจีโนมภายนอกนิวเคลียส แต่ยีนในนิวเคลียสอาจมีความสามารถในการฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ได้ เมื่อยีนฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ในนิวเคลียสเกิดขึ้นได้ในระบบ CMS ในพืชชนิดใดก็ตาม ภาวะเป็นหมันเพศผู้แบบไซโตพลาสมิก-พันธุกรรมก็จะเกิดขึ้น โดยภาวะเป็นหมันนี้แสดงออกโดยอิทธิพลของทั้งยีนในนิวเคลียส (ที่มีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบเมนเดล) และยีนในไซโตพลาสมิก (ที่ถ่ายทอดจากแม่) นอกจากนี้ยังมียีนฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ ( Rf ) ที่แตกต่างจากยีนเป็นหมันเพศผู้ ทางพันธุกรรม ยีน Rfจะไม่แสดงออกเว้นแต่จะมีไซโตพลาสมิกที่เป็นหมันอยู่ ยีน Rfจำเป็นต่อการฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ในไซโตพลาสมิก S ที่ทำให้เกิดภาวะเป็นหมัน ดังนั้นพืชที่มีไซโตพลาสมิก N จึงมีความอุดมสมบูรณ์ และไซโตพลาสมิก S ที่มีจีโนไทป์Rf-จะทำให้เกิดพืชที่มีความอุดมสมบูรณ์ ในขณะที่ไซโตพลาสมิก S ที่มีrfrfจะทำให้เกิดเฉพาะพืชเพศผู้ที่เป็นหมันเท่านั้น อีกคุณลักษณะหนึ่งของระบบเหล่านี้คือ การกลายพันธุ์ ของ Rf ( เช่นการกลายพันธุ์เป็นrfหรือไม่มีการฟื้นฟูความสามารถในการสืบพันธุ์) เกิดขึ้นบ่อย ดังนั้นไซโตพลาสซึม N ที่มีRfrfจึงดีที่สุดสำหรับความสามารถในการสืบพันธุ์ที่เสถียร

ระบบการทำให้เป็นหมันเพศผู้โดยกลไกทางพันธุกรรมและไซโตพลาสซึมถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในพืชเศรษฐกิจเพื่อการผสมพันธุ์ลูกผสมและการรักษาสายพันธุ์ลูกผสม เนื่องจากความสะดวกในการควบคุมการแสดงออกของภาวะเป็นหมันโดยการจัดการการรวมกันของยีนและไซโตพลาสซึมในจีโนไทป์ ที่เลือกไว้ การนำระบบเหล่านี้มาใช้เพื่อทำให้เป็นหมันเพศผู้ช่วยหลีกเลี่ยงความจำเป็นในการตัดเกสรตัวผู้ในพืชที่ผสมเกสรข้ามสายพันธุ์ จึงส่งเสริมการผสมข้ามสายพันธุ์ที่ให้ผลผลิตเฉพาะเมล็ดพันธุ์ลูกผสมภายใต้สภาวะธรรมชาติ

ตัวอย่างของระบบดังกล่าว (ที่ได้รับสิทธิบัตร) ซึ่งต้องใช้การดัดแปลงพันธุกรรม ได้แก่โครงสร้างยีนBarnase ^{[ 7 ]} เทคโนโลยีการผลิตเมล็ดพันธุ์ (SPT) ของPioneer ^{[ 8 ]} ระบบการผสมพันธุ์ Roundup (RHS) I ^{[ 9 ]}และ II ของ Monsanto ^{[ 10 ]}การแทรก GMO อาจได้รับการถ่ายทอดไปยังสายการผลิตลูกหลานหรือไม่ก็ได้

การผลิตลูกผสมจำเป็นต้องใช้พืชที่ไม่มีเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ที่สามารถเจริญเติบโตได้ การคัดเลือกกำจัดเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ที่สามารถเจริญเติบโตได้นี้สามารถทำได้หลายวิธี วิธีหนึ่ง คือ การตัดเกสรตัวผู้เพื่อป้องกันไม่ให้พืชผลิตละอองเรณู ทำให้พืชนั้นสามารถทำหน้าที่เป็นพ่อแม่เพศเมียเท่านั้น อีกวิธีที่ง่ายกว่าในการสร้างสายพันธุ์เพศเมียสำหรับการผลิตเมล็ดพันธุ์ลูกผสมคือการระบุหรือสร้างสายพันธุ์ที่ไม่สามารถผลิตละอองเรณูที่สามารถเจริญเติบโตได้ เนื่องจากสายพันธุ์ที่เป็นหมันเพศผู้ไม่สามารถผสมเกสรตัวเองได้ การสร้างเมล็ดจึงขึ้นอยู่กับละอองเรณูจากสายพันธุ์เพศผู้สายพันธุ์อื่น ภาวะเป็นหมันเพศผู้แบบไซโตพลาสซึมก็ถูกนำมาใช้ในการผลิตเมล็ดพันธุ์ลูกผสมเช่นกัน ในกรณีนี้ ภาวะเป็นหมันเพศผู้จะถูกถ่ายทอดทางแม่ และลูกหลานทั้งหมดจะเป็นหมันเพศผู้ สายพันธุ์ CMS เหล่านี้จะต้องได้รับการรักษาไว้โดยการผสมข้ามซ้ำกับสายพันธุ์พี่น้อง (เรียกว่าสายพันธุ์บำรุงรักษา) ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกันทุกประการ ยกเว้นว่ามีไซโตพลาสซึมปกติและจึงมีภาวะเจริญพันธุ์เพศผู้ ในภาวะเป็นหมันเพศผู้แบบไซโตพลาสซึม-พันธุกรรม การฟื้นฟูภาวะเจริญพันธุ์ทำได้โดยใช้สายพันธุ์ฟื้นฟูที่มียีนนิวเคลียร์ สายพันธุ์ที่เป็นหมันเพศผู้จะถูกรักษาไว้โดยการผสมข้ามพันธุ์กับสายพันธุ์บำรุงรักษาที่มีจีโนมในนิวเคลียสเหมือนกัน แต่มีไซโตพลาซึมที่สามารถสืบพันธุ์ได้ตามปกติ

สำหรับพืชผลทางการเกษตร เช่น หัวหอมหรือแครอท ซึ่งผลผลิตที่เก็บเกี่ยวได้จากรุ่น F1คือส่วนของพืชที่เจริญเติบโต การเป็นหมันของเพศผู้จึงไม่ใช่ปัญหา

ภาวะเป็นหมันเพศผู้แบบไซโตพลาสมิกเป็นส่วนสำคัญของการผลิตข้าวโพดลูกผสม ข้าวโพดลูกผสมที่มีภาวะเป็นหมันเพศผู้แบบไซโตพลาสมิกเชิงพาณิชย์ชนิดแรกที่ค้นพบในเท็กซัสเรียกว่า CMS-T การใช้ CMS-T เริ่มต้นในทศวรรษ 1950 ทำให้ไม่จำเป็นต้องตัด ช่อดอกตัวผู้ ในช่วงต้นทศวรรษ 1970 พืชที่มีพันธุกรรม CMS-T มีความอ่อนแอต่อโรคใบไหม้ข้าวโพดทางใต้และประสบกับการสูญเสียผลผลิตอย่างกว้างขวาง ตั้งแต่นั้นมาจึงมีการใช้ CMS ประเภท C และ S แทน^{[ 11 ]}น่าเสียดายที่สายพันธุ์เหล่านี้มีแนวโน้มที่จะฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ที่เกิดจากสิ่งแวดล้อมและต้องได้รับการตรวจสอบอย่างระมัดระวังในแปลงปลูก การฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ที่เกิดจากสิ่งแวดล้อมนั้นแตกต่างจากการฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ทางพันธุกรรม โดยเกิดขึ้นเมื่อสิ่งกระตุ้นทางสิ่งแวดล้อมบางอย่างส่งสัญญาณให้พืชข้ามข้อจำกัดของภาวะเป็นหมันและผลิตละอองเรณูต่อไป

การจัดลำดับจีโนมของไมโทคอนเดรียในพืชปลูกช่วยให้สามารถระบุตัวเลือกที่น่าสนใจสำหรับการจัดเรียงไมโทคอนเดรียที่เกี่ยวข้องกับ CMS ได้^{[ 12 ]}การจัดลำดับอย่างเป็นระบบของพืชสายพันธุ์ใหม่ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมายังได้เปิดเผยการมีอยู่ของยีนฟื้นฟูความอุดมสมบูรณ์ (RF) ในนิวเคลียสใหม่หลายยีนและโปรตีนที่เข้ารหัสโดยยีนเหล่านั้น ระบบการตั้งชื่อที่เป็นเอกภาพสำหรับ RF กำหนดตระกูลโปรตีนในพืชทุกสายพันธุ์และอำนวยความสะดวกในการเปรียบเทียบจีโนมิกส์เชิงฟังก์ชัน ระบบการตั้งชื่อนี้รองรับยีน RF ที่ใช้งานได้และยีนเทียมและให้ความยืดหยุ่นที่จำเป็นในการรวม RF เพิ่มเติมเมื่อมีให้ใช้งานในอนาคต^{[ 13 ]}

• แนวทางทางชีวภาพในการป้องกันการถ่ายทอดยีน – โครงการวิจัยร่วมระหว่าง Co-extra เกี่ยวกับการอยู่ร่วมกันและการตรวจสอบย้อนกลับของห่วงโซ่อุปทานพืชดัดแปลงพันธุกรรมและพืชที่ไม่ดัดแปลงพันธุกรรม