ความเป็นโมดูลาร์หมายถึงความสามารถของระบบในการจัดระเบียบหน่วยย่อยแต่ละหน่วย ซึ่งโดยรวมแล้วสามารถเพิ่มประสิทธิภาพการทำงานของเครือข่าย และในเชิงชีววิทยา ช่วยอำนวยความสะดวกให้เกิดแรงคัดเลือกในเครือข่าย ความเป็นโมดูลาร์พบได้ในระบบจำลองทุกระบบ และสามารถศึกษาได้ในเกือบทุกระดับของการจัดระเบียบทางชีววิทยา ตั้งแต่ปฏิสัมพันธ์ระดับโมเลกุล ไป จนถึงสิ่งมีชีวิต ทั้งหมด

ต้นกำเนิด เชิงวิวัฒนาการที่แท้จริงของความเป็นโมดูลาร์ทางชีวภาพได้รับการถกเถียงกันมาตั้งแต่ทศวรรษ 1990 ในช่วงกลางทศวรรษ 1990 Günter Wagner ^{[ 1 ]}ได้โต้แย้งว่าความเป็นโมดูลาร์อาจเกิดขึ้นและคงอยู่ได้ผ่านปฏิสัมพันธ์ของโหมดการทำงานเชิงวิวัฒนาการสี่แบบ:

1. การคัดเลือกตามอัตราการปรับตัว : หากกลุ่มยีนต่างๆ วิวัฒนาการในอัตราที่แตกต่างกัน กลุ่มยีนที่วิวัฒนาการได้เร็วกว่าจะเข้าสู่ภาวะคงที่ในประชากรได้เร็วกว่ากลุ่มยีนอื่นๆ ดังนั้น อัตราการวิวัฒนาการที่เหมือนกันอาจบังคับให้ยีนสำหรับโปรตีน บางชนิด วิวัฒนาการไปพร้อมกัน ในขณะที่ป้องกันไม่ให้ยีนอื่นๆ ถูกนำมาใช้ประโยชน์ เว้นแต่จะมีaการเปลี่ยนแปลงในอัตราการวิวัฒนาการ
2. การคัดเลือกเชิงโครงสร้าง: เมื่อยีนมีสำเนาซ้ำกันหลายชุด ยีนนั้นอาจได้รับการรักษาไว้เนื่องจากมีการเชื่อมต่อมากมาย (เรียกอีกอย่างว่าพลีโอโทรปี ) มีหลักฐานว่าสิ่งนี้เกิดขึ้นหลังจากการเพิ่มจำนวนของจีโนมทั้งหมด หรือการเพิ่มจำนวนที่ตำแหน่งเดียว อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างกระบวนการเพิ่มจำนวนกับความเป็นโมดูลาร์ยังไม่ได้รับการตรวจสอบโดยตรง
3. การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ : แม้จะดูเหมือนขัดแย้งกับการสร้างโมดูลใหม่ แต่แวกเนอร์ยืนยันว่าการพิจารณาผลกระทบของการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพนั้นมีความสำคัญ เนื่องจากอาจเป็น "แรงต้านที่สำคัญต่อวิวัฒนาการของความเป็นโมดูล" การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ หากแพร่กระจายไปทั่วเครือข่าย อาจกลายเป็น "กำแพง" ที่ทำให้การสร้างปฏิสัมพันธ์ใหม่ทำได้ยากขึ้น และรักษาปฏิสัมพันธ์ที่เคยเกิดขึ้นมาก่อนไว้ เพื่อต่อต้านการคัดเลือกเชิงบวกที่แข็งแกร่งเช่นนี้ ต้องมีแรงผลักดันทางวิวัฒนาการอื่นๆ ที่กระทำต่อเครือข่าย โดยมีช่องว่างของการคัดเลือกที่ผ่อนคลาย เพื่อให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ที่มุ่งเน้นได้
4. ผลกระทบสะสมของการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพและการคัดเลือกแบบกำหนดทิศทาง : นี่คือคำอธิบายที่ดูเหมือนว่า Wagner และคนร่วมสมัยของเขาชื่นชอบ เนื่องจากเป็นแบบจำลองที่จำกัดความเป็นโมดูลาร์ แต่ยังคงสามารถสำรวจผลลัพธ์วิวัฒนาการที่แตกต่างกันได้ในทิศทางเดียว ความสัมพันธ์กึ่งเป็นปฏิปักษ์นี้แสดงให้เห็นได้ดีที่สุดโดยใช้แบบจำลองทางเดิน โดยที่การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพสร้างกำแพงในพื้นที่ฟีโนไทป์ที่อนุญาตให้ระบบเคลื่อนที่ไปสู่จุดที่เหมาะสมที่สุดตามเส้นทางเดียวเท่านั้น ซึ่งทำให้การคัดเลือกแบบกำหนดทิศทางสามารถทำงานและค่อยๆ ผลักดันระบบให้เข้าใกล้จุดที่เหมาะสมที่สุดผ่านทางเดินวิวัฒนาการนี้

เป็นเวลากว่าทศวรรษที่นักวิจัยได้ตรวจสอบพลวัตของการคัดเลือกบนความเป็นโมดูลของเครือข่าย อย่างไรก็ตาม ในปี 2013 Clune และเพื่อนร่วมงาน^{[ 2 ]}ได้ท้าทายการมุ่งเน้นเฉพาะแรงคัดเลือก และได้ให้หลักฐานว่ามี "ต้นทุนการเชื่อมต่อ" โดยธรรมชาติที่จำกัดจำนวนการเชื่อมต่อระหว่างโหนดเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการส่งผ่านให้สูงสุด สมมติฐานนี้มีที่มาจากงานวิจัยทางประสาทวิทยาที่พบว่ามีความสัมพันธ์ผกผันระหว่างจำนวนการเชื่อมต่อประสาทและประสิทธิภาพโดยรวม (การเชื่อมต่อที่มากขึ้นดูเหมือนจะจำกัดความเร็ว/ความแม่นยำของประสิทธิภาพโดยรวมของเครือข่าย) ต้นทุนการเชื่อมต่อนี้ยังไม่เคยถูกนำมาใช้ในการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการ Clune และคณะได้สร้างแบบจำลองหลายชุดที่เปรียบเทียบประสิทธิภาพของ โครงสร้างเครือข่าย ที่วิวัฒนาการแล้ว ต่างๆ ในสภาพแวดล้อมที่คำนึงถึงประสิทธิภาพ ซึ่งเป็นตัวชี้วัดเดียวสำหรับการคัดเลือก และการทดลองอีกแบบหนึ่งที่คำนึงถึงทั้งประสิทธิภาพและต้นทุนการเชื่อมต่อ ผลลัพธ์แสดงให้เห็นว่าไม่เพียงแต่ความเป็นโมดูลจะเกิดขึ้นอย่างแพร่หลายในแบบจำลองที่คำนึงถึงต้นทุนการเชื่อมต่อเท่านั้น แต่แบบจำลองเหล่านี้ยังทำงานได้ดีกว่าแบบจำลองที่คำนึงถึงประสิทธิภาพเพียงอย่างเดียวในทุกงานอีกด้วย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงแบบจำลองที่เป็นไปได้สำหรับการวิวัฒนาการของโมดูล โดยที่โมดูลก่อตัวขึ้นจากแนวโน้มของระบบที่จะต่อต้านการเพิ่มการเชื่อมต่อให้มากที่สุดเพื่อสร้างโครงสร้างเครือข่ายที่มีประสิทธิภาพและแบ่งส่วนมากขึ้น

• SF Gilbert, JM Opitz และ RA Raff. 1996. "การสังเคราะห์ชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการและพัฒนาการขึ้นใหม่" ชีววิทยาพัฒนาการ 173:357-372
• G von Dassow และ E Munro. "ความเป็นโมดูลในพัฒนาการและวิวัฒนาการของสัตว์: องค์ประกอบของกรอบแนวคิดสำหรับ EvoDevo". J. Exp. Zool . 285:307-325.
• MI Arnone และ EH Davidson. 1997. การวางรากฐานของการพัฒนา: การจัดระเบียบและหน้าที่ของระบบควบคุมทางพันธุกรรม
• อีเอช เดวิดสัน. จีโนมควบคุม: เครือข่ายควบคุมยีนในการพัฒนาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์วิชาการ, 2006.
• S. Barolo และ JW. Posakony. 2002. "สามลักษณะนิสัยของเส้นทางการส่งสัญญาณที่มีประสิทธิภาพสูง: หลักการควบคุมการถอดรหัสโดยการส่งสัญญาณของเซลล์ในระยะพัฒนาการ" Genes and Development . 16:1167-1181
• EN Trifonov และ ZM Frenkel. 2009. "วิวัฒนาการของโมดูลาร์ของโปรตีน ความคิดเห็นปัจจุบันในชีววิทยาเชิงโครงสร้าง" 19:335-340.
• CR Baker, LN Booth, TR Sorrells, AD Johnson. 2012. "ความเป็นโมดูลของโปรตีน การจับกันแบบร่วมมือ และสถานะการควบคุมแบบไฮบริดเป็นพื้นฐานของการกระจายตัวของเครือข่ายการถอดรหัส" Cell . 151:80-95.
• Y Pritykin และ M Singh. 2012. "ลักษณะทางโทโพโลยีที่เรียบง่ายสะท้อนถึงพลวัตและความเป็นโมดูลาร์ในเครือข่ายปฏิสัมพันธ์ของโปรตีน" PLoS Computational Biology . 9(10): e1003243
• GP Wagner. 1989. "ต้นกำเนิดของลักษณะทางสัณฐานวิทยาและพื้นฐานทางชีววิทยาของความเหมือนกัน" วิวัฒนาการ 43(6):1157-1171
• SB Carroll, J Grenier และ S Weatherbee. จากดีเอ็นเอสู่ความหลากหลาย: พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลและวิวัฒนาการของการออกแบบสัตว์ . Wiley-Blackwell, 2002.

• ดับเบิลยู. เบตสัน. วัสดุสำหรับการศึกษาความแปรผัน . ลอนดอน: แมคมิลแลน, 1984.
• อาร์. ราฟฟ์. รูปทรงแห่งชีวิต . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก, 1996.
• อีเอช เดวิดสัน. จีโนมควบคุม: เครือข่ายควบคุมยีนในการพัฒนาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์วิชาการ, 2006.
• M. Ptashne และ A. Gann. ยีนและสัญญาณ . สำนักพิมพ์ Cold Spring Harbor, 2002.