แบคทีเรียแกรมบวกคือแบคทีเรียที่ให้ผลบวกใน การทดสอบ การย้อมสีแกรมซึ่งโดยทั่วไปใช้ในการจำแนกแบคทีเรียออกเป็นสองประเภทใหญ่ๆ ตามชนิดของผนังเซลล์แบคทีเรียแกรมบวกมีชั้นเพปติโดไกลแคน หนา ในผนังเซลล์ซึ่งกักเก็บสีไว้ได้ ต่างจากชั้นเพปติโดไกลแคนบางๆ ในแบคทีเรียแกรมลบซึ่งไม่กักเก็บสีไว้

แบคทีเรียแกรมบวกจะกักเก็บ สีย้อม คริสตัลไวโอเลตที่ใช้ในการทดสอบ ทำให้เกิดสีม่วงเมื่อสังเกตผ่านกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ชั้นเพปติโดไกลแคนหนาในผนังเซลล์ของแบคทีเรียจะกักเก็บสีย้อม ไว้ หลังจากที่ถูกตรึงด้วยไอโอดีนแล้ว ในขั้นตอนการล้างสี สารล้างสีจะกำจัดคริสตัลไวโอเลตออกจากเซลล์อื่นๆ ทั้งหมด

ในทางกลับกันแบคทีเรียแกรมลบไม่สามารถคงสีม่วงไว้ได้หลังขั้นตอนการล้างสี เนื่องจากแอลกอฮอล์ที่ใช้ในขั้นตอนนี้จะทำลายเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกของแบคทีเรียแกรมลบ ทำให้ผนังเซลล์มีรูพรุนมากขึ้นและไม่สามารถคงสีคริสตัลไวโอเลตไว้ได้ ชั้นเพปติโดไกลแคนของพวกมันบางกว่ามากและอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นในและเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกทำให้พวกมันดูด ซับสีย้อม เสริม ( ซาฟรานินหรือฟุคซีน ) และปรากฏเป็นสีแดงหรือสีชมพู

ถึงแม้ว่าแบคทีเรียแกรมบวกจะมีชั้นเพปติโดไกลแคนหนากว่า แต่แบคทีเรียแกรมบวกก็ตอบสนองต่อยาปฏิชีวนะที่มุ่ง เป้าไปที่ ผนังเซลล์ บางชนิดได้ดี กว่าแบคทีเรียแกรมลบ เนื่องจากไม่มีเยื่อหุ้มชั้นนอก^{[ 1 ]}ตัวอย่างเช่น เพนิซิลลินมี วงแหวน เบตา-แลคแทมที่จับกับเอนไซม์ที่ทำหน้าที่เชื่อมโยงเพปติโดไกลแคนในผนังเซลล์ของแบคทีเรีย ทำให้ยับยั้งการสังเคราะห์ผนังเซลล์ การเชื่อมโยงนี้มีความสำคัญต่อการรักษาความสมบูรณ์ของโครงสร้างผนังเซลล์ ซึ่งอาจนำไปสู่การแตกของเซลล์ได้

โดยทั่วไปแบคทีเรียแกรมบวกจะมีลักษณะดังต่อไปนี้: ^{[ 2 ]}

1. เยื่อไขมันไซโตพลาสมิก
2. ชั้นเพปติโดไกลแคนหนา
3. กรดเทอิโคอิกและลิพอยด์มีอยู่ร่วมกัน โดยก่อตัวเป็นกรดลิโปเทอิโคอิกซึ่งทำหน้าที่เป็น สาร คีเลตและยังช่วยในการยึดเกาะบางประเภทอีกด้วย
4. สายโซ่เพปติโดไกลแคนจะเชื่อมโยงกันเพื่อสร้างผนังเซลล์ที่แข็งแรงโดยเอนไซม์แบคทีเรียDD-ทรานส์เปปติเดส
5. ปริมาตรของเพริพลาสม์ น้อย กว่าในแบคทีเรียแกรม ลบมาก

มีเพียงบางสปีชีส์เท่านั้นที่มีแคปซูลซึ่งมักประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์ มี เพียงบางสปีชีส์ เท่านั้น ที่เป็น แฟล เจลเลต และสปีชีส์ที่มีแฟลเจลเลตจะมีวงแหวน ฐานสองวงเพื่อรองรับ ซึ่งแตกต่างจากสี่วงที่พบในแบคทีเรียแกรมลบ ทั้งแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบมักมีชั้นผิวที่เรียกว่าชั้น Sในแบคทีเรียแกรมบวก ชั้น S จะยึดติดกับชั้นเพปติโดไกลแคน ส่วนชั้น S ของแบคทีเรียแกรมลบจะยึดติดโดยตรงกับเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกลักษณะเฉพาะของแบคทีเรียแกรมบวกคือการมีกรดเทอิโคอิกในผนังเซลล์ กรดเหล่านี้บางส่วนเป็นกรดไลโปเทอิโคอิก ซึ่งมีส่วนประกอบของไขมันในเยื่อหุ้มเซลล์ที่สามารถช่วยในการยึดเพปติโดไกลแคนได้^{[ 3 ]}

นอกเหนือจากรูปร่างของเซลล์แล้วการย้อมสีแกรมยังเป็นวิธีการที่รวดเร็วในการจำแนกชนิดของแบคทีเรีย การย้อมสีดังกล่าว ร่วมกับการทดสอบความต้องการในการเจริญเติบโตและความไวต่อยาปฏิชีวนะ และการทดสอบทางมหภาคและทางสรีรวิทยาอื่นๆ เป็นพื้นฐานสำหรับการจำแนกและการแบ่งย่อยแบคทีเรียในทางปฏิบัติ (เช่น ดูรูปภาพและคู่มือBergey's Manual of Systematic Bacteriology ฉบับก่อนปี 1990 )

Historically, the kingdom Monera was divided into four divisions based primarily on Gram staining: Bacillota (positive in staining), Gracilicutes (negative in staining), Mollicutes (neutral in staining) and Mendocutes (variable in staining).^[4] Based on 16S ribosomal RNA phylogenetic studies of the late microbiologist Carl Woese and collaborators and colleagues at the University of Illinois, the monophyly of the gram-positive bacteria was challenged,^[5] with major implications for the therapeutic and general study of these organisms. Based on molecular studies of the 16S sequences, Woese recognised twelve bacterial phyla. Two of these were gram-positive and were divided on the proportion of the guanine and cytosine content in their DNA. The high G + C phylum was made up of the Actinobacteria, and the low G + C phylum contained the Firmicutes.^[5] The Actinomycetota include the Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia and Streptomyces genera. The (low G + C) Bacillota, have a 45–60% GC content, but this is lower than that of the Actinomycetota.^[2]

แม้ว่าแบคทีเรียจะถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลักตามหลักการดั้งเดิม คือ แกรมบวกและแกรมลบ โดยพิจารณาจาก คุณสมบัติการคง สีแกรมแต่ระบบการจำแนกประเภทนี้ก็มีความคลุมเครือ เนื่องจากอ้างอิงถึงสามลักษณะที่แตกต่างกัน (ผลการย้อมสี โครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์ กลุ่มอนุกรมวิธาน) ซึ่งไม่จำเป็นต้องรวมกันสำหรับแบคทีเรียบางชนิด^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}การตอบสนองต่อการย้อมสีแกรมบวกและแกรมลบก็ไม่ใช่ลักษณะที่เชื่อถือได้เช่นกัน เนื่องจากแบคทีเรียทั้งสองชนิดนี้ไม่ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มทางสายวิวัฒนาการที่สอดคล้องกัน^{[ 6 ]}อย่างไรก็ตาม แม้ว่าการตอบสนองต่อการย้อมสีแกรมจะเป็นเกณฑ์เชิงประจักษ์ แต่พื้นฐานของมันอยู่ที่ความแตกต่างที่เด่นชัดในโครงสร้างระดับจุลภาคและองค์ประกอบทางเคมีของผนังเซลล์แบคทีเรีย ซึ่งกำหนดโดยการไม่มีหรือมีเยื่อไขมันชั้นนอก^{[ 6 ] [ 10 ]}

แบคทีเรียแกรมบวกทั้งหมดถูกล้อมรอบด้วยเยื่อไขมันหน่วยเดียว และโดยทั่วไปแล้วจะมีชั้นเพ ปติโดไกลแคนหนา (20–80 นาโนเมตร) ซึ่งทำหน้าที่กักเก็บสีย้อมแกรม แบคทีเรียอื่นๆ อีกจำนวนหนึ่ง—ที่ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นเดียว แต่ย้อมติดสีแกรมลบเนื่องจากขาดชั้นเพปติโดไกลแคน เช่นในไมโคพลาสมาหรือไม่สามารถกักเก็บสีย้อมแกรมได้เนื่องจากองค์ประกอบของผนังเซลล์—ก็แสดงความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแบคทีเรียแกรมบวกเช่นกัน สำหรับเซลล์แบคทีเรียที่ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นเดียว ได้มีการเสนอ คำว่า แบคทีเรียโมโนเดอร์ม^{[ 6 ] [ 10 ]}

ตรงกันข้ามกับแบคทีเรียแกรมบวก แบคทีเรียแกรมลบทั่วไปทั้งหมดจะถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไซโตพลาสมิกและเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอก โดยมีเพียงชั้นเพปติโดไกลแคนบางๆ (2–3  นาโนเมตร) อยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเหล่านี้ การมีเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นในและชั้นนอกทำให้เกิดช่องว่างใหม่ในเซลล์เหล่านี้ นั่นคือช่องว่างเพริพลาสมิกหรือช่องเพริพลาสมิก แบคทีเรียเหล่านี้ถูกกำหนดให้เป็นแบคทีเรียไดเดอร์ม [ ^{6 ] [ 10 ] ความ}แตกต่างระหว่างแบคทีเรียโมโนเดอร์มและไดเดอร์มได้รับการสนับสนุนโดยอินเดลลายเซ็นที่อนุรักษ์ไว้ในโปรตีนสำคัญจำนวนหนึ่ง (เช่น DnaK, GroEL) ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}ในบรรดาแบคทีเรียสองกลุ่มที่มีโครงสร้างแตกต่างกันนี้ โมโนเดอร์มถูกระบุว่าเป็นบรรพบุรุษ จากข้อสังเกตหลายประการ รวมถึงการที่แบคทีเรียแกรมบวกเป็นผู้ผลิตยาปฏิชีวนะหลัก และโดยทั่วไปแล้วแบคทีเรียแกรมลบจะดื้อต่อยาปฏิชีวนะ จึงมีการเสนอว่าเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกในแบคทีเรียแกรมลบ (ไดเดอร์ม) ได้วิวัฒนาการมาเป็นกลไกป้องกันแรงกดดันจากการคัดเลือกยาปฏิชีวนะ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}แบคทีเรียบางชนิด เช่นDeinococcusซึ่งย้อมติดสีแกรมบวกเนื่องจากมีชั้นเพปติโดไกลแคนหนา และยังมีเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกด้วย ถูกเสนอให้เป็นตัวกลางในการเปลี่ยนผ่านระหว่างแบคทีเรียโมโนเดอร์ม (แกรมบวก) และไดเดอร์ม (แกรมลบ) ^{[ 6 ] [ 11 ]}แบคทีเรียไดเดอร์มยังสามารถจำแนกเพิ่มเติมได้ระหว่างไดเดอร์มแบบง่ายที่ไม่มีลิโปโพลีแซคคาไรด์ แบคทีเรียไดเดอร์มต้นแบบที่เยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกมีลิโปโพลีแซคคาไรด์ และแบคทีเรียไดเดอร์มที่เยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกประกอบด้วยกรดไมโคลิก^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ในความหมายดั้งเดิม แบคทีเรียแกรมบวก 6 สกุลมักก่อโรคในมนุษย์ สองสกุลนี้ ได้แก่StreptococcusและStaphylococcusเป็นโคคัส (รูปทรงกลม) ส่วนแบคทีเรียที่เหลือเป็นบาซิลลัส (รูปแท่ง) และสามารถแบ่งย่อยได้ตามความสามารถในการสร้างสปอร์แบคทีเรียที่ไม่สร้างสปอร์ ได้แก่CorynebacteriumและListeria (โคคโคบาซิลลัส) ในขณะที่BacillusและClostridiumสร้างสปอร์^{[ 17 ]}แบคทีเรียที่สร้างสปอร์สามารถแบ่งย่อยได้อีกตามการหายใจ : Bacillusเป็นแอนแอโรบแบบไม่บังคับในขณะที่Clostridiumเป็น แอนแอโรบ แบบบังคับ^{[ 18 ]}นอกจากนี้Rathybacter , LeifsoniaและClavibacterเป็นแบคทีเรียแกรมบวก 3 สกุลที่ก่อให้เกิดโรคในพืช แบคทีเรียแกรมบวกสามารถก่อให้เกิดการติดเชื้อ ร้ายแรงและบางครั้งถึงแก่ชีวิต ในทารกแรกเกิดได้^{[ 19 ]}แบคทีเรียแกรมบวกสายพันธุ์ใหม่ที่มีความสำคัญทางคลินิกยังรวมถึงCatabacter hongkongensisซึ่งเป็นเชื้อก่อโรคอุบัติใหม่ที่อยู่ในสกุลBacillota ^{[ 20 ]} Staphylococcus aureusที่ดื้อต่อเมธิซิลลิน (MRSA) เป็นแบคทีเรียแกรมบวกที่พัฒนาความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะกลุ่มเบตา-แลคแทม รวมถึงเพนิซิลลิน เนื่องจากยาไม่สามารถจับกับเอนไซม์ของแบคทีเรียที่สร้างผนังเซลล์ได้อย่างเหมาะสมอีกต่อไป^{[ 21 ]}

การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเป็นหนึ่งในสามกระบวนการของการถ่ายทอดยีนในแนวนอนซึ่งวัสดุพันธุกรรมภายนอกจะผ่านจากแบคทีเรียผู้ให้ไปยังแบคทีเรียผู้รับ กระบวนการอีกสองอย่างคือการถ่ายโอนยีน (การถ่ายโอนวัสดุพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียสองเซลล์ที่สัมผัสกันโดยตรง) และการถ่ายทอดยีน (การฉีด DNA ของแบคทีเรียผู้ให้โดย ไวรัส แบคทีริโอเฟจเข้าไปในแบคทีเรียผู้รับ) ^{[ 22 ] [ 23 ]}ในการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม วัสดุพันธุกรรมจะผ่านตัวกลาง และการดูดซึมจะขึ้นอยู่กับแบคทีเรียผู้รับอย่างสมบูรณ์^{[ 22 ]}

ณ ปี 2014 มีแบคทีเรียประมาณ 80 ชนิดที่ทราบว่าสามารถเปลี่ยนแปลงได้ โดยแบ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ อย่างเท่าๆ กัน ตัวเลขนี้อาจสูงเกินจริง เนื่องจากรายงานหลายฉบับได้รับการสนับสนุนจากเอกสารเพียงฉบับเดียว^{[ 22 ]} การเปลี่ยนแปลงในหมู่แบคทีเรียแกรมบวกได้รับการศึกษาในสายพันธุ์ที่มีความสำคัญทางการแพทย์ เช่นStreptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureusและStreptococcus sanguinisและในแบคทีเรียแกรมบวกในดินBacillus subtilisและBacillus cereus ^{[ 24 ]}

คำคุณศัพท์Gram-positiveและGram-negativeมาจากนามสกุลของHans Christian Gram ; ในฐานะคำคุณศัพท์ที่ตั้งชื่อตามบุคคลตัวอักษรตัวแรกGสามารถเป็นตัวพิมพ์ใหญ่หรือตัวพิมพ์เล็กก็ได้ ขึ้นอยู่กับคู่มือรูปแบบการเขียนที่ใช้บังคับกับเอกสารที่เขียน ตัวอย่างเช่น คู่มือรูปแบบของCDC ของอเมริกา แนะนำให้เขียนว่า: การย้อมแกรม สปีชีส์นี้เป็นแกรมลบและสปีชีส์แกรมลบ^{[ 25 ]}

•  บทความนี้ได้นำเนื้อหาที่เป็นสาธารณสมบัติจากScience PrimerของNCBI มา ใช้ โดยเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ธันวาคม 2552
• โครงสร้างสามมิติของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวก
• โครงสร้างสามมิติของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มชั้นนอกของแบคทีเรียแกรมบวก